NaCl胁迫对不同基因型水稻种子萌发和幼苗生长的影响

曾泳怡 冯梓晴 曾晓靖 翁丽云 李婧潼 饶刚顺

摘要 为探究不同基因型水稻品种的耐盐性，以常规稻海稻86、弱感光型三系杂交稻博Ⅱ优15、感温型三系杂交稻广8优2168、感温型两系杂交稻深两优58香油占为试验材料，研究了不同NaCl浓度（0、50、100和200mmol/L）对水稻种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明，盐胁迫抑制了种子的萌发，降低了种子的发芽势和发芽率，缩短了根长，减少了根数;在较低盐浓度（50或100mmol/L）下，部分品种的幼苗鲜干重高于对照，高盐浓度（200mmol/L）显著降低幼苗的鲜干重;此外，以相对盐害率作为水稻发芽耐盐性的评价指标，海稻86的耐盐性达到“极强”，博II优15和深两优58香油占的耐盐性达到“强”，而广8优2168的耐盐性在4个品种中最弱，属于中等。

关键词 盐胁迫;水稻;发芽;耐盐评价;相对盐害率

中图分类号 S.511文献标识码A

文章编号0517-6611（2021）07-0025-05

AbstractToexplorethesalttoleranceofdifferentricegenotypes，alaboratoryexperimentwascarriedouttostudytheeffectsofNaClstresswithdifferentconcentrations（0，50，100，200mmol/L）ongerminationandseedlinggrowthoffourricegenotypes，includingconventionalriceHaidao，weaklyphotosensitivetypethreelinehybridriceBoⅡyou15，thermosensitivetypethreelinehybridriceGuang8you2168andthermosensitivetypetwolinehybridriceShenliangyou58xiangyouzhan.TheresultsshowedthatNaClstresscouldinhibitthegerminationofriceseeds，reducegerminationenergyandgerminationpercentage，shortenrootlength，decreaserootnumber.Freshanddryweightofrootorshootweresignificantlyreducedbyhighconcentrationofsaltsolution（250mmol/L）.However，freshanddryweightofrootorshootdidntshowobviousdecreaseunderlowersaltconcentration（50，100mmol/L），andinverselytheywereincreasedinsomevarieties.Moreover，salttoleranceoffourricegenotypevarietieswasevaluatedbytherelativesaltdamagerate.Finally，Haidao86，BoⅡyou15，Shenliangyou58xiangyouzhanandGuang8you2168hadextremelystrong，strong，strongandmediumsalttolerance，respectively.

KeywordsSaltstress;Rice;Germination;Salttoleranceevaluation;Relativesaltdamagerate

作者簡介 曾泳怡（1998—），女，广东佛山人，从事作物抗性研究。*通信作者，讲师，博士，从事作物抗逆性研究。

收稿日期2020-08-25

土壤盐碱化是全球面临的共同问题，世界耕地中盐碱地面积高达1.0×109hm2，仅亚洲就有2.9×108hm2的盐碱地面积[1-2]。据中国国家统计局网站（http：//data.stats.gov.cn/easyquery.htm？cn=C01）显示，2019年的粮食作物播种面积为1.1606×108hm2，而中国的盐碱地危害比较严重，有超过9.9×107hm2的盐碱地面积[3]，约占2019年的粮食作物播种面积的85%。水稻作为世界的主要粮食作物之一，全世界有35亿人口以稻米为主食[4]，而中国有超过60%的人口以稻米作为主粮，且以食用消费为主[5]。在全球气候变化下，海平面上升加重了土壤盐碱化和生境退化，环境的恶化会对水稻的产量和品质产生重大的冲击[6-7]。同时，随着人口的膨胀，自然灾害的频发（暴雨、海水倒灌），经济建设占地的增加，导致耕地面积逐年减少，稻谷总产量减少[8]。盐碱地种植水稻不仅能有效利用盐碱地提高粮食产量，而且对耕地还有生态涵养功能，对盐碱地的改良和治理具有一定的效果[9]。因此，筛选和培育耐盐性强的水稻品种是农业可持续发展的一个重要研究方向，而水稻萌发幼苗期是对盐胁迫最敏感[10-11]。因此，筛选萌发幼苗期高耐盐性水稻品种，对于水稻耐盐特性的挖掘和耐盐新种质的创制具有重要意义。鉴于此，笔者以常规稻、弱感光型三系杂交稻、感温型三系杂交稻、感温型两系杂交稻4个不同基因型水稻品种为研究材料，设置4个不同浓度NaCl溶液进行盐胁迫处理，分析种子萌发和幼苗生长的相关指标，为科学种植盐碱地水稻、选择优质抗盐品种和提高盐碱地水稻生产能力提供一定的理论基础。

1材料与方法

1.1试验材料

供试材料为4个不同基因型水稻品种/组合：海稻86（常规稻，广东省遂溪县虎头坡陈日胜选育）、博Ⅱ优15（弱感光型三系杂交稻，湛江海洋大学杂交水稻研究室选育）、广8优2168（感温型三系杂交稻，广东省农业科学院水稻研究所选育）、深两优58香油占（感温型两系杂交稻，广东省农业科学院水稻研究所选育）。

1.2试验设计

将风选后的水稻种子用10%次氯酸钠溶液消毒10min，用纯水冲洗干净，浸种24h后，挑选健康饱满种子分别置于不同氯化钠浓度溶液的培养皿中，培养皿垫有2层滤纸。设置4个不同浓度的NaCl溶液，浓度分别为0、50、100、200mmol/L。每个培养皿放置30粒种子，每个品种每个处理重复3次。将处理好的培养皿置于培养箱中，培养周期为光照12h/黑暗12h，温度为30℃，培养10d，培养期间喷洒纯水保持培养湿润。

1.3指标测定及计算每2d固定时间记录种子的萌发情况，自种子开始露白起，至3d内发芽数不增加为止。第5天计算种子的发芽势，第10天测定种子的发芽率、相对发芽率、相对盐害率等指标。处理10d后，每个重复随机选取10株幼苗，测量其根长、苗高、根数、根鲜重、苗鲜重。测完后105℃下杀青30min，再调至70℃烘干至恒重称量根干重和苗干重，并计算每株幼苗的重量。

根冠比=根鲜重/苗鲜重

发芽势（%）=5d内发芽种子数/试验种子总数×100%

发芽率（%）=10d内发芽种子数/试验种子总数×100%

相对发芽率（%）=某处理下的发芽率/对照组的发芽率×100%

相对盐害率的计算参照贺奇等[10]的方法：

相对盐害率（%）=（对照发芽率-处理发芽率）/对照发芽率×100%

以200mmol/L的盐溶液处理的种子發芽率作为标准，进行盐害评价，耐盐级别评价划分见表1。

1.4数据统计与分析

试验采用完全随机区组试验设计，采用Excel2016和SPSS22.0软件进行数据处理与分析，采用LSD法进行均数间的多重比较。

2结果与分析

2.1不同NaCl浓度胁迫对4种基因型水稻种子萌发的影响

由表2可知，随着NaCl浓度的增加，4种基因型水稻种子的发芽势和发芽率逐渐减少，且均显著低于对照（纯水，0mmol/LNaCl）。对于海稻86和深两优58香油占的发芽势，在50和100mmol/LNaCl溶液处理下没有显著差异，但均显著高于200mmol/L处理的发芽势。4种基因型水稻种子的相对发芽率随着NaCl处理浓度的增加而减少，且相对盐害率随着NaCl处理浓度的增加而增加;在200mmol/L浓度下，海稻86的相对发芽率为87.61%，高于其他3个品种，而广8优268的相对发芽率只有52.05%。以200mmol/L浓度处理为标准，对应相对盐害率参照表1耐盐级别评价，海稻86的耐盐性达到“极强”，博II优15和深两优58香油占的耐盐性达到“强”，而广8优2168的耐盐性在4个品种中最弱，属于中等。

2.2不同NaCl浓度胁迫对4种基因型水稻幼苗根长和根数的影响

由表3可知，随着NaCl浓度的增加，4种基因型水稻幼苗的根长和根数逐渐减少。海稻86的根长在50、100和200mmol/LNaCl浓度处理下分别比对照（0mmol/L）降低了19.0%、31.4%和80.8%;博II优15的根长在50、100和200mmol/LNaCl浓度处理下分别比对照减少37.7%、51.5%和73.3%;相比对照处理，广8优2168的根长在50、100和200mmol/LNaCl浓度处理下分别变短了17.6%、54.6%和79.0%;与对照相比，深两优58香油占的根长在50、100和200mmol/LNaCl浓度处理下分别被抑制了7.0%、16.6%和77.3%。

由表3可知，不同NaCl浓度下海稻86的幼苗根数显著高于对应浓度的其他3个水稻品种的幼苗根数。相比对照处理的根数，海稻86、博II优15、广8优2168、深两优58香油占在NaCl胁迫下根数降幅分别为-14.4%～-51.3%、-9.6%～-45.1%、-16.2%～-58.7%、-27.5%～-47.3%。

2.3不同NaCl浓度胁迫对4种基因型水稻幼苗根鲜重和干重的影响

由表4可知，不同NaCl浓度下的海稻86和博II优15的根鲜重显著低于对照处理，且最高下降分别达到93.6%和57.0%;广8优2168和深两优58香油占在50mmol/LNaCl浓度处理下，根鲜重比对照分别增加了2.6%和17.7%，但在100和200mmol/L浓度处理下，根鲜重显著低于对照处理。不同NaCl浓度下海稻86的幼苗根干重显著低于对照处理，且最高下降了81.5%。博II优15、广8优2168和深两优58香油占在50mmol/LNaCl浓度处理下，根干重比对照分别增加了7.1%、9.4%和4.8%，但与对照差异不显著;而在100和200mmol/L浓度处理下，除了博II优15，其他品种的根干重显著低于对照处理。

2.4不同NaCl浓度胁迫对4种基因型水稻幼苗地上部鲜重和干重的影响

由表5可知，在50mmol/LNaCl浓度处理下，海稻86、博II优15、深两优58香油占的幼苗地上部苗鲜重显著高于对照处理，分别增加了18.7%、12.3%、21.0%，而广8优2168的苗鲜重显著低于对照18.8%;在100mmol/LNaCl浓度处理下，海稻86、深两优58香油占的苗鲜重显著高于对照处理，分别增加了22.0%和8.1%，而博II优15和广8优2168的苗鲜重与对照差异不显著;在200mmol/LNaCl浓度处理下的4个水稻幼苗地上部鲜重均显著低于对照处理，最高降低了57.8%。对于水稻地上部幼苗干重，在50、100mmol/LNaCl浓度处理下的海稻86和广8优2168的苗干重与对照处理差异不显著，而200mmol/LNaCl浓度处理的2个品种水稻幼苗干重显著低于对照，比对照分别降低了54.3%和50.8%;博II优15和深两优58香油占在200mmol/LNaCl浓度处理下显著低于对照，分别比对照降低了30.4%和28.7%，而在其他NaCl浓度处理下2个品种水稻苗干重（显著）高于对照。

2.5不同NaCl浓度胁迫对4种基因型水稻幼苗株高的影响由图1可知，海稻86、博II优15、深两优58香油占的幼苗株高随着NaCl浓度的增加先增加后降低，但广8优2168的苗高随着NaCl浓度的升高而降低。博II优15、深两优58香油占分别在50、100mmol/L处理下的苗高差异不显著，但显著高于对照处理;2个品种的苗高在200mmol/L浓度处理下显著低于对照，分别比对照低了36.4%和45.0%。

2.6不同NaCl浓度胁迫对4种基因型水稻幼苗根冠比的影响由图2可知，与对照处理相比，不同NaCl浓度胁迫显著降低海稻86和博II优15的幼苗根冠比。在50mmol/L浓度处理下的广8优2168的根冠比显著高于对照，而其他浓度处理的根冠比显著低于对照。在50mmol/L浓度处理下的深两优58香油占的根冠比与对照差异不显著，而其他浓度处理的根冠比显著低于对照。

2.7种子萌发与幼苗生长特性的相关关系

通过对种子萌

发特性与幼苗生长特性的相关指标进行Pearson相关分析，结果见表6。由表6可知，相对盐害率与根长、苗高、根数、根鲜重、根干重、苗鲜重、苗干重、发芽势、发芽率、根冠比、相对发芽率等指标之间呈显著或极显著的负相关;除了根长与苗干重、发芽势、发芽率的相关系数，根数与苗鲜重的相关系数，根冠比与发芽率的相关系数未达到显著外，其他的种子萌发特性与幼苗生长特性的相关指标之间均呈显著或极显著的正相关。

3结论与讨论

种子萌发和幼苗形态建成是植物生长的关键时期，发芽率和发芽势常用作种子的发芽指标，同时反映了种子发芽的整齐度[10]。该研究结果表明，随着NaCl浓度的增加，不同基因型水稻种子的发芽率和发芽势呈下降趋势，高盐浓度（200mmol/L）胁迫对发芽具有较强的抑制作用，低盐浓度（50mmol/L）胁迫对发芽的抑制作用明显减弱，这与贺奇等[10]的研究结果一致。水稻耐盐性比较复杂，可以通过表型指标来评价水稻的耐盐性[11]。该研究结果表明，当盐胁迫浓度升高时，导致4种基因型水稻的根长缩短及根数减少，且各浓度处理间差异显著;不同盐浓度处理对4种基因型水稻苗高的影响不一，除了广8优2168外，其他3个品种的苗高随着浓度增加先增加后下降，这些结果与郭彦等[12]的研究结果不完全一致，这可能是由于选择的试验材料不同，袁杰等[13]的研究表明，用0.9%盐浓度处理409份水稻材料时，有43份材料的苗长比淡水处理更长。对于水稻苗鲜重、苗干重、根鲜重、根干重等指标，在50和100mmol/L浓度处理下，不同品种表现有增有减，而在200mmol/L浓度处理下各品种均显著低于对照。

不同水稻品种在盐胁迫下的发芽情况存在一定差异，相对盐害率在一定条件下可以反映盐胁迫的受盐害程度[10]。该研究结果表明，相对盐害率与根长、苗高、根数、根鲜重、根干重、苗鲜重、苗干重、发芽势、发芽率、根冠比、相对发芽率等指标之间呈显著或极显著负相关，以200mmol/L濃度处理为标准，对应相对盐害率进行耐盐级别评价，海稻86的耐盐性达到“极强”，这与赵记伍等[14]研究结果一致，博Ⅱ优15和深两优58香油占的耐盐性达到“强”，而广8优2168的耐盐性在4个品种中最弱，属于中等。但是，这些结果只是在实验室鉴定的结果，若需要推广应用还需进行田间鉴定;而且该研究选用不同水稻类型的供试品种只有1种，无法表明品种的耐盐能力与品种类型的相关性，下一步试验应多选取几个相同类型的品种进行综合分析。另外，对品种耐盐性的评价与鉴定，不仅局限于芽期和苗期的形态指标，更应该通过后续试验对水稻的不同生育时期的生理生化指标、农艺性状、生物量和产量以及分子水平探究盐胁迫对水稻的影响。

综上所述，盐胁迫会降低水稻种子的发芽率和发芽势，缩短根长，减少根数，相对盐害率与种子萌发特性和幼苗生长特性的相关指标呈显著（极显著）负相关，相对盐害率可以在一定程度上反映不同水稻品种的受盐害程度，可对不同水稻品种进行耐盐性评价。

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