口腔加工对于食品风味感知及其释放影响的研究进展

田星，穆馨怡，邓慧琳，曾超群，袁宇彤，李宗军

（1.湖南中医药大学药学院，湖南 长沙 410208；2.湖南农业大学食品科学技术学院，湖南 长沙 410128；3.湖南农业大学食品科学与生物技术湖南省重点实验室，湖南 长沙 410128）

近几年来，食品口腔加工研究作为食品科学的新研究领域，其将食品研究从单独研究食品本身延伸到食品与人体相互作用研究[1]。食品口腔加工过程不仅是食物入口后在口腔中分解、消化并吞咽的过程，还包括消费者感知并享受食品质构特性和食品风味的全过程。完整的口腔加工过程包括咬合、咀嚼、运输、混合、成团、吞咽等环节[2]，当第一次咬合发生时，咀嚼肌会产生预期咬合力以预判食物连续咀嚼时所需的咬合力。在后续咀嚼过程中，完整的食品变成小块颗粒物并与唾液混合，在咀嚼过程中形成适合吞咽的糜状食团，随着吞咽完成结束这一过程。事实上，口腔加工过程的每一个环节都对食品风味释放及感知起着至关重要的作用，当食物靠近鼻腔下方时，食物上方（即顶空）挥发性风味物质会通过鼻腔刺激产生嗅觉，在随后的咀嚼、混合、成团过程中食物内部的风味物质随食物破碎在口腔中不断释放，产生嗅觉和味觉，直至吞咽完成后，风味物质仍处于释放状态，风味感知也在持续进行。本文以食品口腔加工为切入点，详细介绍了口腔加工对于食品风味感知及其释放影响的研究进展，并对今后的研究方向进行总结和展望。

1 食品口腔加工与风味的关系

食品风味的感知方式见图1。

图1 食品风味的感知方式Fig.1 The ways of food flavor perception

食品风味不是单独的一种感觉，而是建立在复杂的物质基础上的多重感觉，主要包括心理感觉、物理感觉及化学感觉，目前食品风味化学研究重点主要在化学感官，现有文献中的食品风味大多是指各种化学物质产生的滋味和嗅感，极少涉及更加复杂的三叉神经感应[3]。无论是哪种感觉，主体人对于食品风味感知起着至关重要的作用。人们对任何食物的风味感知，特别是滋味，往往是在人们品尝食物过程中产生的。食品科学研究到底是对物（食品材料）的研究，还是对人的研究，是一个很有争议的问题。事实上，长期以来，研究者们多从食品本身进行风味研究而忽略了人的作用，食品科学的研究也一直沿用材料科学的基本思路和方法。

虽然传统的材料科学的基本思路和方法无论是在技术手段还是方法学上，都没有任何问题，也取得了丰硕的成果，但是它忽略了一个基本事实，那就是食品作为可食用的材料只有进入人体后，才能体现其基本功能：为机体提供能量、提供营养和提供愉悦[4]。而人们对于食物的风味感知更是如此。事实上，食物进入人体并产生应有的功能，第一道关口便是口腔加工。

近年来，风味物质的研究取得了长足进步，与此同时，研究者开始意识到还有一些别的因素对食品的风味感知和释放也起着十分重要作用。当人们把相同的风味剂加入两种不同的食品时却发现其产生了不同的味觉感受[5]，因此，研究者推测这可能与风味物质在口腔加工过程的风味感知变化有关。WANG等首次系统论述了食品口腔加工研究的背景和研究领域，并提出将食品感官研究从传统的材料方法研究延伸至食品在口腔环境中的结构性质变化的研究，从简单的体外食品特性研究转变为食品与口腔之间的相互作用研究[6]。食品风味感知是从食物进入口腔咀嚼一直持续到风味在口腔中消失的全过程，它依赖于食物组成、咀嚼行为、唾液参数、食物-唾液相互作用、个体生理学敏感性和风味释放动力学等诸多变量因素[7]。虽然食物在口腔中的停留时间较短，但这短短的时间内食团的物理化学性质会发生复杂的变化，人体也会产生大量的生理心理响应，具体见图2。

图2 食品口腔加工过程Fig.2 Food oral processing process

2 食品风味感知

食品风味感知是一个复杂过程，食品的颜色、外观、声音、气味、滋味及口腔内产生的疼痛、热度等刺激都会对风味感知产生影响。食物成分对人类产生两种类型的化学刺激，一类是鼻腔和口腔的化学感应（嗅觉、味觉），另一类是在口腔、鼻腔内三叉神经的化学感应[3]。

2.1 味觉感知

味觉是指食物刺激口腔内的味觉器官产生的一种感觉，是人体重要的生理感觉之一，在很大程度上决定着人对食物的选择。由味觉细胞组成的味蕾作为味觉感受器，可以检测和辨别各种味道，其分布也相当广泛，主要存在于舌表面及舌缘，而在口腔和咽部黏膜的表面也有分布。味蕾既是神经细胞，又是上皮细胞，可以再生，其上有微绒毛，称为味毛，伸入腔内，舌表面的呈味物质溶于水通过味孔扩散至味蕾的内腔，与味觉感受器微绒毛膜相接触，引起味觉感受器兴奋。味觉细胞无轴突，而其周围绕有感觉神经末梢，味觉细胞与感觉神经末梢之间形成轴突联系，感觉神经末梢被味觉细胞释放的递质所激活，产生神经冲动，传入中枢，引起味觉[8]。不同部位的味蕾对不同味觉刺激的敏感度不同，此外，味觉敏感度常受食物或刺激物本身温度的影响，一般来说，食物或刺激物自身温度在20℃～30℃之间，其味觉的敏感度最高[9]。

2.2 嗅觉感知

嗅觉是人类感官中最精致的一部分，科学家们研究发现挥发性气味物质与位于鼻上皮的嗅觉受体细胞中嗅觉受体结合，细胞产生传输到大脑嗅球的电信号，进而传输至大脑其他区域，结合成特定模式，唤醒与此相同的气味记忆产生嗅觉[10]。口腔加工是食物进入人体并产生应有功能的第一道关口，因此，食物的风味物质不仅能直接通过鼻腔到达嗅细胞，而且还会在口腔加工过程中从口腔及咽部通过“吞咽”进入鼻腔，具体过程见图3。

图3 食物香气感知过程Fig.3 Process of food aroma perception

2.3 三叉神经感知

三叉神经又称为混合性神经，由3条分支组成，称为眼神经、上颌神经和下颌神经，分布于面部的皮肤，眼、口腔、鼻腔、鼻旁窦的黏膜、牙齿、脑膜等。口腔内三叉神经分布密度最大，众多三叉神经纤维围绕每一个味蕾形成杯式结构，通过杯式的特殊结构与外部环境相通，传导痛感、热感、触感等多种感觉[11]。三叉神经刺激物又称触感刺激物，辣椒素、薄荷醇、单宁、胡椒碱等都是三叉神经刺激物，接触后导致产生凉感、灼热感、刺痛感等感觉。辣味、涩味也属于三叉神经的感觉。由于人对触感刺激物能产生嗜好性和依赖性，因此，三叉神经对于风味感知起着重要作用。嗅感、味感和三叉神经刺激都是影响食品风味感知的重要因素，三者之间互相影响，相互关联。研究表明，当二氧化碳刺激鼻腔时，嗅觉敏感性会产生抑制，同时嗅感物质也会直接影响鼻三叉神经对刺激物的敏感性。另外，食用辣椒等含辣椒素的食物后会明显降低对酸味和苦味感知的灵敏度。另一项研究表明，受试者分别食用高浓度的糖溶液和低浓度的糖溶液后，其会对同样浓度的辣椒素产生不同程度的辣感[12]。

3 口腔加工过程对食品风味感知的影响

3.1 滋味释放及感知影响

食品的滋味实际上是食物刺激口腔内味觉感受器而产生的味觉，人类基本味觉（甜、咸、苦、酸、鲜）都是由化学物质直接刺激味蕾。食物入口后经口腔咀嚼并在唾液酶的作用下，破碎形成微小颗粒或乳糜状微小食团，呈味物质进入味蕾细胞产生味觉。而在口腔加工过程中，随呈味物质风味的释放，不同呈味物质之间相互影响，产生对比现象、变调现象、相乘现象、消杀现象等使得食物风味发生改变。另外，咀嚼过程中食团的脂肪、蛋白质等与呈味相关的物质变化也对味觉感知产生一定影响。

大量相关研究表明，风味感知与其口腔加工过程密切相关。以口腔加工过程中食品咸味释放为例，国内外许多研究者已经对不同食物的咸味释放过程进行一些研究（包括薯片、乳制品凝胶、红烧肉、博洛尼亚型香肠、口香糖、面包、奶酪类似物、硬奶酪和沙拉奶油）[13]。研究表明，一般情况下，在口腔加工过程中，盐浓度越高，或者说食盐与分泌唾液受体界面越大，感觉强度的最大钠离子浓度就越大[14]。但由于不同的食物成分以及不同试验的采样方式不同，数据不能直接进行比较。邓亚军等[15]使用电子舌对咀嚼过程带唾液的食团的味觉特征值进行分析时发现，咀嚼过程中咸味变化十分显著，在20%～40%咀嚼阶段食团的咸味变化不明显但随着咀嚼时间的延长，食团的咸味呈线性增长，并在80%咀嚼阶段时达到最大值，整个口腔加工过程中咸味变化规律与田星等[16]研究结果基本一致。CHABANET等[17]通过对口腔加工过程中鸡肉香肠咸味感知以及释放变化的研究发现，食盐浓度越高，其咸味感知强度越强，而脂肪含量则对鸡肉香肠的咸味释放有一定掩盖作用，但其机理尚不明确。STOLLE等[18]首次使用理论数据顺序窗口采集质谱 (sequential window acquisition of all theoretical-mass spectra，SWATHMS）和感官评价相结合的方法，证实口腔加工过程中内蛋白酶活性对其个体咸味感知至关重要，结果表明，内蛋白酶催化产生的盐调制肽可以起到增加咸味感知的作用。总之，食品风味感知与口腔加工密不可分[19]，目前国内外科学家对于口腔加工过程中食品风味感知与释放规律研究较多，而口腔加工过程中食品风味感知与释放的机制研究尚未清晰。

3.2 气味释放及感知影响

近年来，口腔加工过程中食物的气味感知及释放成为国内外学者们的研究热点。食物的香气都是在口腔闭合进行咀嚼过程中逐渐释放，并被人体所感知[20]。HODGSON等[21]将食物口腔加工过程分为4个阶段：准备期（咀嚼）、自发期（咀嚼后成食团，开始反射性吞咽）、吞咽期、食道期（食道蠕动将食团送入胃中）。BUETTNER等[22]发现在吞咽阶段，软腭与鼻腔形成第二个边界，导致液体有针对性地推进口咽并进一步向下进入食道。液体通过会厌（关闭气管入口）后，会厌即重新打开产生“吞咽呼吸”，使得气味进入鼻腔（来自口腔和咽部）。而液体食物进入口腔后，不会经历完整的食物口腔加工4个阶段，但在吞咽前可以观察到软腭和舌根（咽部）形成的紧密闭合，与“吞咽呼吸”形式一致，促进了液体香气在口腔-鼻腔中转运。总之，口腔加工使得食物分解，进而诱导香气释放到唾液中，而后从唾液运输到口腔，通过喉咙进入到位于鼻腔中的嗅觉感受器，最终导致鼻后香气感知。

刘登勇等[23]研究红烧肉在口腔加工过程中香气释放，将口腔加工全过程分为吞咽前与吞咽后两个阶段，发现在整个过程中其主要挥发性成分基本一致，且咀嚼时间及咀嚼次数与香气释放存在极显著的正相关，这与BOISARD等[24]的研究结果一致。在吞咽前过程中香气释放呈先上升后下降并逐渐降低趋势，在吞咽后香气仍处释放状态，并与吞咽前趋势基本一致。Linforth等[25]研究发现最高的香气值确实普遍存在于吞咽后的第一次呼气中，这就说明在口腔加工过程中大多数食品的香味实际并没有完全释放。

ESTEBAN-FERNÁNDEZ等[26]研究口腔中葡萄酒香味物质的吸附与释放时发现，添加到葡萄酒中的芳香化合物的口腔吸附率在6%～43%。从口腔到鼻腔，食团中挥发性化合物被转移并稀释。一般来说，在鼻腔中的挥发性物质浓度比在口腔中的浓度低10～100倍。YANG等[27]发现辣椒素在口腔加工过程中香气释放显著减少，鼻腔内香气释放总量也逐渐减少。此外，研究表明口腔加工过程中不同化学物质损失率也不相同，液体食物的浓度会影响其香味释放，因此，在液体食品研发过程中，研究者们考虑加强产品香味物质强度的同时还需要考虑其在口腔加工中的损耗、口腔吸附率等问题。

4 口腔加工行为对其风味释放及感知的影响

4.1 唾液对食品风味释放及感知的影响

唾液是口腔内自然分泌的一种独特的生物流体，虽然唾液主要由水组成（刺激时高达99.5%），但它的物理化学性质和功能行为与水有很大差异。研究表明，唾液成分与口腔对食物的感知方式有关，即与个体的味觉反应有关。唾液能促进味蕾上的食物微粒不断运动，从而使人们不断尝到食物的味道。由于口腔加工过程中分泌大量唾液，故唾液可以在食品口腔加工的各个环节发挥作用。

风味分子在唾液中的溶解度是决定食品风味感知的关键[28]。但在传统食品感官评价研究中，完全忽略了唾液在口腔加工和风味感知中的关键作用。事实上，唾液对于口腔加工和感官认知并不局限于帮助溶解风味物质，在口腔加工过程中，唾液能够影响呈味分子向受体的运输、吸附到口腔黏膜、酶修饰代谢以及口腔内的摩擦力等[29]。唾液或口腔黏膜中的唾液蛋白还能够通过与风味化合物相互作用或代谢风味化合物来促进味觉。虽然唾液已被认为在调节味蕾和激活离子通道中起着重要作用，但在口腔加工过程中唾液影响味觉感知的基本原理还是很不清楚。MEJEAN等[30]对近300名受试者的唾液进行生化分析，结果表明，受试者的唾液淀粉酶活力、脂肪酶水解力、总蛋白含量及一些关键唾液酶和金属离子含量在不同人群中的差异高达1～2个数量级。而不同消费者唾液中各异的唾液生化成分及含量，会造成不同消费者口腔加工过程对相同食物的气味和滋味感知的差异性。用基本呈味化合物和三叉神经化学感觉剂进行口腔刺激不仅可以增加唾液流量，而且可以引起唾液蛋白质组分的巨大变化[31]。FERON等[32]研究发现未刺激的唾液和刺激后的唾液成分的不同，导致最终产品气味感知的不同。此外，唾液可以作为一种有效的乳化剂，口腔乳化可能是口腔油脂加工的一个重要机制[33]。STOLLE等[34]采用定量蛋白质组学的方法，分别对盐敏感型和盐不敏感型的受试者口腔加工过程中唾液对其咸味感知影响进行研究，结果表明，唾液蛋白水解活性模式，特别是内肽酶活性，可能在影响咸味感知中起着关键作用，而Lipocalin-1和溶菌酶C的联合丰度值可能是个体对NaCl不敏感的显著指标。而到底哪些因素在内肽酶增强风味敏感性中起着关键作用，还需要进一步研究阐明。目前，国内外关于唾液及唾液蛋白质组学对食物风味感知影响研究还需更加深入。

4.2 舌头以及舌头运动对食品风味释放及感知的影响

舌头是感知食物风味的重要器官，味觉感受器味蕾主要分布在舌表面，且舌面上不同的区域，对甜、酸、苦、辣4种基本味觉显示出不同的敏感性。事实上，除了品尝食物和语言表达外，舌在整个食物口腔加工过程中起着至关重要的作用。它不仅作为一个主要的感觉器官来感知温度、品尝味道、感知质地，更重要的是，它可以操纵和辨别食物[35]。因没有骨骼固定，舌头也比人们通常认为的灵活得多[2]。在口腔加工过程中，舌头的位置和运动会通过运动神经传导来调节与口腔内、外肌肉的活动，使之高度协调，促进进食过程的完成。ZHANG等[36]在研究口香糖口腔加工过程中的宽长比变化时，发现舌头在口腔系统中对食物的锁定作用至关重要。KAYALIOGLU等[37]通过研究猪的内、外舌肌的作用，发现内、外舌肌的大多数活动发生在咀嚼的下颌张开和咬合阶段，也就是在咀嚼过程、咬合过程中舌都有参与口腔加工。另外，舌头的位置和形状必须在整个进食周期内不断变化。OKADA等[38]使用视频荧光照相技术发现舌头在口腔加工期间前后移动，将食物导入口腔，压缩到硬腭上，并将食物输送到磨牙的咬合面。这说明舌头的操作在识别和评价咬入量方面起着重要作用，舌在口腔内挤压食物，这对于食物质地的识别有一定作用。此外PRINZ等[39]研究发现舌头在食物定位和对齐方面有着卓越的能力。IMAI等[40]使用超声波技术监测了6名年轻男性在咀嚼7种不同食物舌头的垂直运动时，发现舌头能够转动食物，将其与唾液混合，并筛选出不合适的颗粒，辅助成团。MIOCHE等[41]研究表明通过舌头的推动和扭转会将食物从中线转移到在一侧的咬合平面上，也说明在口腔加工过程中，通过有规律的舌部运动，使食物在口腔内部（咬合面上）往复运动。研究者们推测可能是这种舌头有节奏的往复运动确保了不同部分的食物在连续循环中受到咬合力。另外，LV等[42]使用辣椒素刺激舌，并观察舌及口腔温度是否存在明显变化，从而证实舌温和口腔温度可能是影响口腔感觉和食物风味、质地感知的关键因素。虽然目前舌温与食物消耗之间关系尚不明确，但这也再次证明舌头对于风味感知有重要作用。

5 结语及展望

食品口腔加工研究作为食品科学的新研究领域，将“进食”过程细化为不同环节，打破了传统食品风味研究的壁垒。食品口腔加工学的出现也将食品风味研究重点从传统的食品材料研究拓展到“食品+人体”的研究，或者是食品与人体界面的研究。这对于现有食品风味研究存在的许多问题具有十分重要的指导意义。目前，国内外学者对于口腔加工过程各个环节研究仍存在很大的局限性，口腔加工对于食品风味释放规律的影响及其风味感知形成的机理有待进一步的深入研究，而关于口腔加工对于食品风味感知及其释放影响的研究将可能为解决消费者对品尝食物中独特的口腔愉悦感与健康饮食之间的矛盾提供新思路，同时给整个食品行业带来更多商机。