水分胁迫及复水对马铃薯生长发育及产量的影响

胡萌萌，张继宗,2， 张立峰,2，刘玉华,2,黄鹏健

(1.河北农业大学农学院，河北 保定 071000; 2.农业部张北农业资源与生态环境重点野外科学观测试验站，河北 张家口 076450)

马铃薯(SolanumtuberosumL.)为茄科茄属的一年生草本植物，具有抗旱耐瘠、适应性广等特点，且粮菜兼用，在全世界范围均有种植，是仅次于水稻、小麦、玉米的全球第四大粮食作物[1]。我国马铃薯生产区域较广，据FAO数据2014年我国马铃薯种植面积和产量，分别达564.70万hm2和9 613.62万t，均占世界的1/4[2]，已成为世界上马铃薯的主要生产国。水资源短缺一直是人类社会发展所面临的最主要问题之一，更是现代农业进步中最严重的“瓶颈”约束。干旱所引发的农作物减产超过了其他环境胁迫导致减产的总和[3-4]。华北半干旱区作为我国重要的农业区，水分成为限制该地区农田生产力的重要因子[5]。

华北寒旱区位于丰镇、张家口、围场以北的长城沿线地区，区域海拔高、气候寒冷、干旱少雨、土壤贫瘠[6]，是短季型鲜食马铃薯的主要生产基地。明确区域马铃薯自然降水的生态适应性，以及干旱与补水对马铃薯生产的影响效应，是马铃薯稳产、高效生产的理论基础。马铃薯的蒸腾系数在400～600 mm间，是需水较多的作物，对土壤水分变化较为敏感[7]。屈冬玉等[8]认为在干旱、半干旱地区，马铃薯相较于其他粮食作物有更强的抗旱性、更大的生产潜力以及更高的水分利用效率。在马铃薯的生产中，适宜的土壤水分有利于马铃薯种薯的生理活动，并且可缩短出苗时间[9]。研究表明，马铃薯受干旱后的生长抑制是产量降低的主要原因[10]。在块茎形成期遇严重干旱(至田间最大持水量的45%)，会造成地上部生长受阻，植株矮小、叶面积小，块茎产量较充分灌溉(土壤含水量为田间持水量的75%)降低48.30%[11-12]。肖厚军等[13]研究表明，马铃薯各生育时期不同程度的水分胁迫均会对马铃薯的生长产生影响；增加田间供水有利于提高水分利用效率。分析认为块茎形成期是马铃薯的水分临界期，块茎膨大期是马铃薯水分的最大效率期。对于作物水分胁迫的诊断，刘玲玲等[14]监测表明，干旱胁迫会加速马铃薯叶绿素的分解，导致叶片颜色变淡，叶绿素含量下降。通过获取与解析作物冠层的反射光谱特征，以估测作物叶片叶绿素含量及植株氮素营养水平，在对甜菜[15]、小麦[16]等作物的逆境胁迫效应鉴评中，表现出具有快速、敏感、准确的优势。在土壤干旱成为马铃薯生产首要限制的华北寒旱区[5]，不同时段的供水与干旱对马铃薯生产的影响效应以及马铃薯生育境况的快速准确诊断，成为田间栽培技术调控的重要依据。本试验利用遮雨棚在模拟自然降水时序供给基础上，通过分时段创造干旱胁迫与旱后复水环境，揭示时段水分环境对马铃薯生产的决定特征与补偿性生长效应，以及马铃薯干旱胁迫的冠层反射光谱特征，明确华北寒旱区自然降水资源下的马铃薯生产潜力，为马铃薯稳产及水资源高效利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2019年在河北省张家口市农业部(张北)农业资源与生态环境重点野外观测实验站(114°42′E， 41°09′N)进行。试验区海拔1 420 m，低温少雨。年均温为3.9℃，年均降水量382.5 mm，无霜期135 d，≥0℃积温2 810.6℃·d，≥10℃积温2 426.3℃·d[17]。试验地土壤类型为砂质栗钙土，土壤容重1.48 g·cm-3，速效磷19.87 mg·kg-1，速效钾57.06 mg·kg-1，全氮0.70 g·kg-1，有机质10.79 g·kg-1。

1.2 试验设计

试验在可移动式遮雨棚内进行，采用水泥池栽以防处理间水分侧渗。

试验处理分为时段干旱与旱后复水两部分。以张北气象站常年时序降水量为基础，以20 d为干旱胁迫最短时段。在马铃薯生育期内，以10 d为单位于马铃薯出苗后每月5、15、25日进行观察及测定。试验处理分为全生育期正常供水(CK)、苗期之后水分胁迫(W1S)、块茎形成期后水分胁迫(W2S)、块茎膨大期后水分胁迫(W3S)、淀粉积累前期之后水分胁迫(W4S)，以及苗期水分胁迫20 d后复水(W1R)、块茎形成期胁迫20 d后复水(W2R)、块茎膨大期胁迫20 d后复水(W3R)、淀粉积累前期胁迫20 d后复水(W4R)共9个水分处理，具体见表1。试验以人工集中灌水方式进行，灌水时段以旬(10 d)为单位，于旬初1次灌入，采用水表控制灌水量。灌水量依常年旬均降水量计算，如表2。马铃薯生育期内区域常年降水量为253 mm。

表1 水分胁迫与复水试验的处理

供试材料为当地主栽的马铃薯品种‘荷兰15’，于2019年5月11日播种，9月7日收获。共分为20个试验小区，其中单个小区面积为12.38 m2，总面积为247.5 m2，马铃薯种植密度为62 500株·hm-2，株行距为40 cm×40c m。采用随机区组试验设计，2次重复(经适合性检验，2次重复属同一集团，因此可用其平均值代表各处理)。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 株体与群体性状 于苗期水分胁迫之前，各区选取大小均匀、长势一致的5株马铃薯，作为定株监测样本。在马铃薯生育期内，每隔10 d用直尺测定1次株高和绿叶数，最后用算数平均数法求得单株绿叶数；同时采用相机拍照结合PS图像处理技术求得冠层平面叶面积(x)后，依据本课题组试验所得关系式y=6.135x-1286.264估算马铃薯群体叶面积(y)。

1.3.2 叶绿素含量与冠层光谱数据 选择与定株样本长势一致的健康植株，用叶绿素测定仪(SPAD-502，日本KONICAMINOLTA公司生产)测定马铃薯倒3叶或倒4叶的叶绿素相对含量。每个处理测3株，每株重复3次。

选择晴朗无云的天气，于10∶00—14∶00用背挂式野外高光谱辐射仪(SVC-1024，美国SVC公司生产)，测定马铃薯冠层高光谱反射率。测量时传感器探头垂直向下，高于冠层顶部约100 cm。

1.3.3 土壤水分 播种前和收获后采用土钻获取各处理小区0～100 cm土壤水分样本，以10 cm为一层，称取湿质量后，放入105℃烘箱烘干水分，称取干质量，计算土壤质量含水量，以及相关水分指标。

土壤质量含水量(%)=(m1-m2)/(m2-m3) ×100%[18]

式中，m1为烘干前铝盒及土样总质量，m2为烘干后铝盒及土样总质量，m3为烘干后空铝盒质量。

土层蓄水量(mm)=土壤质量含水量(%)×土壤容重(g·cm-3)×土层厚度(cm)×10[19]

土壤供水量(mm)=播种前土壤蓄水量(mm)-收获后土壤蓄水量(mm)

田间耗水量(mm)=土壤供水量(mm)+灌水量(mm)

水分利用效率(kg·hm-2·mm-1)=产量(kg·hm-2)/田间耗水量(mm)[20]

1.3.4 产量及商品薯率 收获时按小区实收计产；将马铃薯按大薯(≥150 g)、中薯(50～150 g)、小薯(<50 g)分为3个等级称重，计算商品薯率[21]。选取代表性薯块，称取鲜质量，切片后于烘箱中105℃杀青0.5 h后，80℃烘干至恒重，求得出干率。

商品薯率(%)=[大薯重(g)+中薯重(g)]/总薯重(g)×100%

出干率(%)=薯块烘干重(g)/鲜薯重(g)×100%

1.3.5 数据统计 试验数据采用Microsoft office 2007与SPSS 17进行统计与制图。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫及复水对马铃薯绿叶数与叶面积的影响

由图1可以看出，全生育期按常年降水量供水背景(CK)下，马铃薯叶片数变化趋势呈单峰曲线，于7月25日达到峰值，为73片，峰值前绿叶数快速增长，之后缓速下降。W1S、W2S由于分别自苗期、块茎形成期不再供水，水分胁迫抑制了马铃薯叶片的分生，且加速了已分生叶片的衰老与脱落，在7月15日后绿叶数便逐渐减少。在干旱胁迫20 d后恢复供水处理下，W1R、W2R新生叶片数呈现补偿性增加，并先后于8月5日、8月15日超过了CK。8月5日W1R绿叶数达到最大值，为74片，是CK峰值的1.01倍；之后由于叶片自然脱落而下降，但降速较CK缓慢。W2R在8月15日以后也出现类似现象。说明干旱胁迫后的复水处理，明显促进了W1R、W2R马铃薯叶片的分生，且减缓了叶片的衰老凋亡。W3S、W4S分别自块茎增长期和淀粉积累期不再供水后，水分胁迫导致叶片数迅速下降，由于已过了株体叶片分生期，即使恢复供水也未能减缓叶片的凋亡速率。

由图2可以看出，在全生育期供水(CK)条件下，马铃薯群体叶面积呈单峰曲线变化，在7月25日前随叶片数的增加而迅速增长，7月25日后马铃薯群体叶面积缓速下降，7月25日峰值叶面积为5 724.32 cm2·株-1。W1S、W2S在水分胁迫处理后群体叶面积增长极缓，在8月5日达到最大值，比同期正常供水的CK分别降低了68.65%和60.91%，相应生育期群体累积叶面积也只有CK的75%与62.84%。复水之后，W1R、W2R群体叶面积快速增长，于8月5日达到最大值，分别为4 751.93 cm2·株-1和4 258.88 cm2·株-1，较CK降低14.62%与23.48%，相应生育期群体累积叶面积只有CK的35.37%与36.62%。W3S、W4S处理在水分胁迫后马铃薯群体叶面积迅速下降，分别比同期的CK降低了22.37%～55.35%、4.61%～24.89%；复水后，W3S处理的下降速度减缓。全生育期W3S、W4S处理群体累积叶面积较CK降低了36.85%%与9.89%。结果表明，马铃薯在苗期遭受水分胁迫后再复水，群体叶面积仍会补偿性增长，而块茎膨大后期至淀粉积累期水分胁迫后再复水，只会减缓马铃薯叶片的衰老与脱落速度。

表2 马铃薯生育期旬灌水量/mm

2.2 水分胁迫及复水对马铃薯SPAD与冠层光谱特征的影响

由图3可以看出，正常供水处理(CK)马铃薯叶片SPAD值整个生育期内一直处于下降趋势，各水分处理在遭受胁迫后，SPAD值则先升后降，且一直高于CK的SPAD值。W1S、W2S、W3S、W4S的SPAD值分别较同期CK处理升高了4.25%～30.04%、0.20%～28.57%、3.19%～11.19%、1.00%～7.84%，可能与植株受旱后所产生的通过叶绿素含量提高来抵御水分胁迫的应激反应有关。图4表明，在苗期即受到水分胁迫的W1S、W2S处理，在监测期内SPAD值一直高于其他处理，且均于7月15日达到最大值，之后逐渐下降。W1R处理在复水后SPAD值就一直处于下降趋势；W2R在水分胁迫处理后叶绿素含量上升，于7月15日达最高，在7月20日复水以后叶绿素含量下降。W3S与W3R相比，复水前后差异不大，W4S、W4R也出现类似现象，说明在块茎膨大期以后马铃薯受旱后复水对叶片的SPAD值影响不大。

不同时期各处理马铃薯冠层光谱反射率曲线变化趋势基本一致，分析马铃薯块茎膨大期(7月25日)冠层反射光谱曲线如图4所示。监测表明，各处理均在550 nm处绿光波段有一个小的反射峰，可能与马铃薯冠层对红光和蓝光波段的较强吸收有关。在750～1 150 nm处近红外波段，冠层的光谱反射率表现为正常供水处理明显大于各水分胁迫处理，其次是W1R、W4R、W3R和W4S，而W3S、W2R、W2S、W1S处理的反射率最低，说明缺水导致了750～1 150 nm处的冠层光谱反射率降低，这与同期马铃薯叶片SPAD值的监测结果正好相反；而在1 450～2 450 nm的短波红外区，水分胁迫则较正常供水处理具有较高的光谱反射率，尤其在1 950～2 450 nm处差异更为明显。结果表明，750～1 150 nm以及1 950～2 450 nm为马铃薯水分胁迫敏感的光谱诊断波段。在750～1 150 nm波段，随着水分胁迫的加重马铃薯冠层光谱反射率降低，而在1 950～2 450 nm波段，随着水分胁迫加重反射率增高。

2.3 水分胁迫及复水对马铃薯产量的影响

试验结果(表3)表明，正常供水(CK)下的马铃薯单株薯重、商品薯率和块茎产量(干质量)均为最高。水分胁迫的W1S、W2S、W3S、W4S处理分别较CK的单株薯鲜质量降低了79.31%、74.14%、44.83%、8.62%，复水处理W1R、W2R、W3R、W4R分别较CK的单株薯鲜质量降低了29.31%、25.86%、31.03%、17.24%。商品薯率随着水分胁迫时间延长而降低。水分胁迫的经济产量W1S、W2S、W3S、W4S分别较CK降低了81.49%、69.46%、48.23%、25.59%，生物产量降低了74.14%、59.43%、46.07%、20.74%。复水处理W1R、W2R、W3R、W4R的经济产量分别较CK降低了27.33%、41.48%、24.03%、12.89%，生物产量分别降低了27.41%、40.35%、16.86%、16.41%。结果表明，块茎形成期是马铃薯的需水关键期，此期缺水会造成马铃薯大幅减产，即使后期再度复水，也不能实现产量等额补偿。

表3 水分胁迫及复水对马铃薯产量的影响

2.4 不同水分处理耗水量、叶面积对产量的影响

水分供给作为马铃薯产量的重要决定因素，统计分析表明(表4)，马铃薯经济产量(y)随着田间耗水量(x)的增加呈现线性增长(图5)，y= 0.038x+66.05，R2=0.894。马铃薯全生育期正常供水(CK)处理的田间耗水量和水分利用效率(WUE)均最高，分别为308.10 mm和21.87 kg·hm-2·mm-1。进一步分析马铃薯产量(y)与各处理生育期累积叶面积(x)关系，发现两者间同样呈现线性正相关关系(图5)，y= 3.997x+3110，R2=0.929。马铃薯正常供水处理的生育期累积叶面积最高，经济产量也最高，分别为29 866.92 cm2和6 738.80 kg·hm-2。结果表明，环境供水直接影响着马铃薯植株叶面积的增长、衰亡及其功能期的持续，进而决定了马铃薯产量。

表4 不同处理马铃薯的耗水量和水分利用效率

3 讨 论

提高水分利用效率，是半干旱区水资源受约束情况下作物增产的主要方向[22]。众多研究指出，作物的产量和品质受水分胁迫时期和胁迫程度的影响[23-24]，且作物间对水分胁迫的反应各异[25]。水分胁迫导致马铃薯植株生长缓慢，株高、叶面积等降低，从而使植株冠层减小导致减产[26-27]。这与本试验结果一致。通过在特定生育时段施以水分胁迫以改变作物生育轨道，再利用复水后的补偿生长以实现作物高产，被认为是提高水分利用效率的有效途径[28-30]。陈晓远等[31]研究表明，在冬小麦三叶一心期进行干旱胁迫，开花期复水，最终的产量与水分利用效率分别提高了14.03%与1.59%，旱后复水产生了“超补偿”效应。韩凯虹[32]认为，对于具有无限生长习性与以收获营养体为目的的甜菜，受旱后复水会通过补偿生长而提高水分利用效率。本试验表明，复水处理后，只有W1R和W2R的叶片数在生育后期出现了超量补偿效应，然而由于生育期累积叶面积的降低，其产量与正常供水(CK)处理相比，均未出现等量补偿或超量补偿效应。可能与本试验所采用的以自然降水量为基础的时序限量供水背景，以及相对瘠薄的土壤肥力等有关。

叶片与冠层的光合生理与光学特征，是水分胁迫田间诊断的重要依据[33]。SPAD值通常被用来间接反映作物叶片的叶绿素含量和氮营养水平[34-35]。李泽等[36]研究表明，干旱胁迫会使油桐SPAD值降低，且重度和中度干旱时下降速度更快。武瑞瑞等[37]研究得出，轻度干旱胁迫会使咖啡叶片的SPAD值上升，过度胁迫则会导致SPAD值降低；刘素军[38]在对马铃薯的水分胁迫试验中也得出类似结论。而本试验中，各时段的水分胁迫均使得马铃薯植株叶片SPAD值上升，这与王臣等[39]所得：相同施氮量下，马铃薯SPAD值随灌水量的增加而降低的结论类似，也与李鑫等[40]研究所得重度和中度干旱处理均会使马铃薯叶片SPAD值升高的结论基本一致。可能是由于水分胁迫前马铃薯群体已具有了较完善的根群基础，而与水分状况相比较土壤养分相对丰裕，由此以营养生长为主的马铃薯表现出了水分胁迫促使叶片SPAD值上升的效果。这在番茄[41]、辣椒[42]等作物的干旱胁迫反应研究中也有类似报道。利用冠层光谱反应监测作物的长势，具有无损、快捷与准确的特征[43-44]，在指导小麦[45]、玉米[46]、水稻[47]等作物的田间管理中成效明显。本试验分析表明，在马铃薯块茎膨大期(7月25日)，缺水会导致冠层对750～1 150 nm波段反射率降低，而在1 950～2 450 nm波段的反射率升高，这与韩刚[48]在小麦植株中的监测结果一致。依此，高光谱波段可预测马铃薯水分亏缺状况。

4 结 论

在马铃薯生育期内，任何时期的水分胁迫都会明显减少马铃薯的叶片数、群体叶面积与产量，且随着胁迫时间的延长而影响效应加重。马铃薯块茎产量随生育期累积叶面积、田间耗水量增加呈线性增长。水分胁迫后的复水对马铃薯生育具有一定的补偿作用，但不能达到等量补偿。块茎形成期缺水对马铃薯产量影响最大。水分胁迫促使马铃薯叶片SPAD值升高，随着胁迫加重马铃薯冠层光谱反射率在750～1 150 nm波段降低，而在1 950～2 450 nm波段增高。