核桃-冬凌草复合系统内光合有效辐射对冬凌草生理生长的影响

王若伦，路晓静，张志华，桑玉强，张劲松，施光耀

(1.河南农业大学林学院,河南 郑州 450002；2.中国林业科学研究院林业研究所/国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091)

农林复合系统利用作物之间的相互作用关系，可以提高系统内水、肥、光资源的利用率，同时防止水土流失[1-2]。但因上层树冠较大，根系发达，间作植物在复合群体竞争中处于劣势，地上部分受到树冠遮荫，光照条件变差[3-5]，地下部分与树根竞争水分和养分[6-7]，影响生长发育，造成林下作物减产。复合系统内的水肥资源可以通过人工补充，遮荫是限制林下植物生长的主要因素[7]。前人对不同复合模式的研究发现，距离树行越近，植物光合特性越差，生物量也相应降低[8-15]。但也有研究发现，虽然复合系统树冠结构会影响林下光合有效辐射，但是适度的遮荫不会影响林下药草的生长，反而可能会有较高的光合能力[16-19]。部分研究发现，由于系统内小气候的作用，林下作物会较单作作物增产[20-24]。冬凌草具有清热解毒、消炎止痛及抗癌功效，被公认为是中药抗生素之王，其主要产区是河南省济源市，该地区冬凌草与其他地方相比抗癌成分含量最高[25]，2006年获得国家农产品地理标志保护。冬凌草具有根系浅且发达、适应性强、生长迅速等特点，与核桃间作不仅可以提高土地利用率，提高复合系统的保水性，又能兼顾经济效益与生态效益。目前，对冬凌草的研究多集中在药性机理方面[27-28]，而对其间作研究较少，除了一些学者对复合系统的综合效益研究外[25-26]，关于复合系统内冬凌草的生理与品质的研究尚未见报道。因此，本文以太行山南端低丘山区核桃-冬凌草复合系统冬凌草为研究对象，分析其生理特性以及产量品质的变化特征，并对其影响机理进行探讨，以期为该地区核桃-冬凌草间作模式的优化及推广提供理论指导。

1 研究区域概况

试验地位于河南省济源市核桃标准化示范基地(35°6′17″N，112°28′46″E)。该地地处太行山南段，是典型低山丘陵区，属暖温带大陆性季风气候，全年日照时数2 367.7 h，≥0 ℃的多年平均积温为5 282 ℃，年平均降水量为641.7 mm，降雨季节主要集中在7—8月，园区土壤以褐土为主，土层厚度达80 cm以上。基地内核桃树种为7 a香玲核桃树(JuglansregiaL.)，树行呈南北走向，树形为自然开心形，栽植密度546棵·hm-2，核桃树平均株高4.72 m，东西冠幅和南北冠幅分别为4.57和4.47 m。

2 材料与方法

2.1 供试材料

研究对象为核桃-冬凌草复合系统内冬凌草，以单作冬凌草作为对照(CK)，冬凌草苗种植于2019-03-25，种植密度为0.4 m×0.6 m，于2019-07-26收获；样地核桃树株行距为4 m×5 m，在核桃林中选取株形匀称、长势良好、树高和冠幅基本一致的2株核桃树下的冬凌草作为采样植株，在垂直于核桃树行的水平方向上设置5个取样点(图1)，分别为距离东西两侧树行0.5 、1.5和2.5 m处，依次命名为W0.5、W1.5、M、E1.5、E0.5。冬凌草生育期内土壤水分均来自降水，无灌溉补水措施，CK冬凌草与复合系统管理措施一致。

2.2 测定指标及方法

采用装有光纤镜头的ASD便携式光谱仪(美国，ASD公司)，在冬凌草的生长期每隔约15 d选择晴朗、无云、无风的天气对复合系统内外光环境进行测定，共测定4次。手持光纤探头水平放置于距地面30 cm处，8:00—18:00，每2 h测一次，每个测点设置自动记录3个重复读取平均值。

利用Li-6400便携式光合测定系统(美国，LICOR公司)，在冬凌草生长期测定每个测点冬凌草的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)，测定时间同光环境测定相同。在每取样点上分别选取长势相近的3株冬凌草，每株选取充分伸展、无病虫害的健康叶3片，重复3次，取平均值。

在冬凌草的生长时期每隔约15 d，用卷尺测定其株高。样株的选择同生理指标测定的选择相同，取平均值。在以观测点为中心0.5 m×2 m，距地面约10 cm，割取植株的草质部分，80 ℃烘干，称重，为其产量。

取冬凌草10 cm以上草质部分，80 ℃烘至恒重，打碎，送至北京中科光析化工技术研究所，采用高效液相色谱法[28]测其甲素含量。

2.3 数据处理

用View SpecPro、Excel 2013、SPSS 20等软件进行数据处理与分析。

3 结果与分析

3.1 复合系统内PAR变化特征

核桃-冬凌草复合系统内光合有效辐射(photosynthetically active radiation,PAR)随树冠枝叶的伸展而出现不同程度的消减。为更好说明遮荫对冬凌草光合的影响，本文选取遮荫效果明显的7月15日进行分析。PAR日变化表现为单峰型曲线，12∶00最高(图1)，虽然中午PAR入射较强，但由于枝叶繁茂，树冠对光的消减较为严重。复合系统内PAR空间变化表现为倒“V”形，系统内各测点平均PAR为46.67 W·m-2，显著低于CK(P<0.05)，距树行越近测点PAR越小，其中M点最高，为CK的48.66%，最低(W0.5点)仅为CK的13.69%。

注：不同小写字母表示不同种植位置差异显著性(P<0.05)。下同。Note:Different lowercase letters indicate the significant difference at different locations (P<0.05).The same as below．图1 复合系统光合有效辐射变化Fig.1 Changes in photosynthetically active radiation in the compound system

3.2 复合系统内冬凌草的光合特性

复合系统内的冬凌草Pn受PAR的影响，日变化表现为12∶00最高的单峰曲线，Tr除E1.5点表现为10∶00和14∶00最高的双峰曲线以外，其余测点均表现为12∶00最高的单峰曲线(图2)。二者复合系统内的空间变化均表现为倒“V”形，Pn和Tr分别为5.85 μmol·m-2·s-1和1.65 mmol·m-2·s-1，低于CK 55.35%和19.63%。复合系统各测点冬凌草Pn、Tr与CK在M点相差最少，分别为24.35%和9.70%，而在E0.5点相差最大，分别为69.90%和32.63%(图2)，离树间距越小，核桃冠层的遮荫对Pn、Tr影响越严重。复合系统冬凌草Tr在M点最大，为1.93 mmol·m-2·s-1，仅比CK低10.19%。

图2 复合系统冬凌草光合特性变化情况Fig.2 Changes of photosynthetic characteristics of rubescens in the compound system

3.3 复合系统内冬凌草的生长变化

随着时间的推移，冬凌草逐渐增高。在6月13日，复合系统内冬凌草平均株高22.78 cm，CK为24.40 cm，复合系统的M和W1.5点与CK差异不显著(P>0.05)。随着核桃树冠层枝叶越来越茂盛，树冠遮荫越来越明显，对冬凌草生长的抑制也越严重，7月26日复合系统平均株高(46.90 cm)，较CK低29.86%，各测点与CK差异显著。6月26日—7月15日复合系统内冬凌草株高相差最大(表1)，说明冬凌草在7月中上旬生长最快。且随着生长期的延续，复合系统内各测点与CK差异越来越大。

表1 复合系统冬凌草株高变化情况Table 1 Changes of plant height of rubescens in the compound system cm

3.4 复合系统内冬凌草的产量及品质

复合系统内冬凌草产量(干质量)为830 kg·hm-2，较CK减产了81.14%；鲜质量为2 990 kg·hm-2，较CK减少75.98%(表2)，复合系统冬凌草表现为距离树行越近产量越低。复合系统内冬凌草平均甲素含量为0.57%，比CK(0.87%)减少34.25%，系统内各测点甲素含量整体表现为“M”型，其中在W1.5点最大为0.62%，在W0.5最小为0.5%(P<0.05)(图3)。由于试验地株行距较窄，林内通风和光照条件均不如CK，造成甲素含量有所下降，但复合系统内冬凌草甲素含量可达到《中国药典》(2015版)中甲素含量标准(0.25%)[29]，可作为优良中药材，说明复合系统内冬凌草关键指标药效并未因遮荫造成显著影响。

表2 复合系统冬凌草产量Table 2 Yield of rubescens in the compound system kg·hm-2

图3 不同位置冬凌草甲素含量空间变化Fig.3 Spatial variation of oridonin content in the compound system

3.5 PAR与冬凌草生理生长品质的相关性分析

由于树冠的遮荫导致复合系统内不同空间处PAR均有不同程度的降低。PAR直接影响冬凌草的Pn、Tr，分别在0.01和0.05水平上呈显著正相关关系，其相关系数为0.95和0.876，说明PAR对Tr的影响相对于Pn较小。对PAR和株高、产量及品质进行相关性分析发现，PAR与株高、产量和品质之间均存在极显著相关关系(P<0.01)(表3)。Pn与其他各指标呈显著相关关系，说明叶片光合作用会直接影响其生物量和有效物质的积累。综合分析说明，复合系统内PAR直接影响冬凌草进行光合作用，进而影响其养分的积累和有效物质的产生，影响冬凌草的产量和品质。

表3 复合系统内PAR与冬凌草各指标的相关性分析Table 3 Correlation analysis between PAR and various indexes of rubescens in the compound system

4 讨论与结论

核桃-冬凌草复合模式中，核桃与冬凌草存在着光竞争，核桃冠层枝叶对于光照的遮挡降低了冬凌草冠层PAR。郭佳欢等[4]、SURKI等[5]对果-麦复合模式研究发现，系统内距树越远PAR越高。本研究发现核桃-冬凌草复合模式内PAR也呈现出相同规律，复合系统内PAR较CK减少了71.78%，而张雯等[3]发现，扁桃-冬小麦复合系统内平均PAR较CK降低59.42%，其原因在于其观测期为小麦生长期，此时扁桃树冠枝叶未完全展开，而本试验观测期较靠后，核桃枝叶已几乎完全展开，同时株行距较窄，造成系统内遮荫严重。

PAR可直接影响植物的光合速率，是植物积累生物量的能量来源[11]。本试验发现，复合系统内PAR和冬凌草的Pn、Tr呈显著正相关关系，与崔波等[9]、段志平[11]的研究结果相一致。此外，本试验中复合系统内各测点的Pn表现为西侧>东侧，与高峻等[14]的研究结果一致，但与张骁博等[12]研究结果不同，可能与试验地地理位置和株行距不同导致林内光环境的差异，以及间作植株对光的需求和适应程度不同有关。植物在遮荫条件下会降低自身的光饱和点和自身能量消耗，提高量子效率来适应弱光环境[19,30]。试验结果显示，复合系统内相邻测点间冬凌草Pn、Tr差异不显著，说明复合系统内冬凌草可能会通过自身调节来适应弱光环境，进行光合作用，表现为一定的生态适应性。此外，除了受光竞争的影响，林下作物的Pn和Tr还会受系统内小气候影响[16]，使得冬凌草的不同测定指标呈现的趋势变化以及各测点之间的差异性并不完全相同。

复合系统内距离树行越近，植物株高受到的影响越大。李彬彬等[22]认为，林下光照情况是影响中草药株高生长的关键因素。本研究发现，冬凌草株高和PAR以及Pn极显著相关(P<0.01)。随着离树间距的增大，冬凌草的光合作用增强，株高增加。随着时间的推移，复合系统内冬凌草和核桃进入生长共进期，冬凌草在复合系统中属于弱势作物，在竞争中能获得的资源有限，导致冬凌草的生长发育受到抑制，部分植株矮小无法正常生长，核桃冠幅、枝叶等逐渐增大，冬凌草与CK的株高差异越来越大，与YANG等[8]研究结果一致，随生长期推后表现出累积效应。

复合系统内影响作物产量的主要因素是光能竞争[16]。本研究显示，冬凌草产量与PAR和Pn显著相关，与陈振江等[20]研究结果一致。PAR与株高在P<0.01水平上极显著相关，株高差异是复合模式产量低于CK的重要因素。试验发现，M点处(遮荫约为35.81%)，冬凌草产量最高，但黄徐骏等[24]发现，遮荫度为65%～80%时林内黄精产量最高，可能与植物本身的需光程度不同有关。观测期复合系统内冬凌草出现了减产现象，这与张劲松等[23]生姜产量增加的结果相反，可能与复合模式及株行距有关。冬凌草叶片的甲素含量是判断冬凌草品质的主要因素。在复合系统内，W1.5点遮荫为62.32%，甲素含量最高，与徐立军等[31]对半夏的研究结果相似，说明适度的遮荫能够提高其有效物质的积累。虽然复合系统内的甲素含量有所降低，但与CK均可达到《中国药典》(2015版)中的甲素含量标准(0.25%)[29]。

核桃-冬凌草复合模式中冬凌草的Pn较CK大幅降低，系统内冬凌草较CK减产超过一半以上，但冬凌草甲素含量与CK差异不显著，且均可达到药用含量标准。综合分析，PAR和冬凌草Pn、Tr、株高、产量以及甲素含量均显著相关，说明树冠遮荫会降低复合系统内PAR，影响冬凌草的光合作用，进而影响冬凌草的品质。生产实践中可以通过调整行间距且对核桃树进行修剪，以改善林内光环境，提高间作冬凌草产量，增加复合系统的整体产值。