不同时期灌溉对华北平原春玉米穗粒数的影响

高 震 梁效贵 张 莉 赵 雪 杜 雄 崔彦宏 周顺利,3,4,*

不同时期灌溉对华北平原春玉米穗粒数的影响

高 震1,2梁效贵2张 莉2赵 雪2杜 雄1崔彦宏1周顺利2,3,4,*

1河北农业大学农学院 / 省部共建华北作物改良与调控国家重点实验室 / 河北省作物生长调控实验室, 河北保定 071001;2中国农业大学农学院, 北京 100193;3农业农村部作物高效用水吴桥科学观测实验站, 河北吴桥 061802;4河北省低平原区农业技术创新中心, 河北吴桥 061802

干旱胁迫是限制华北地区春玉米穗粒数形成的关键因子, 探究不同时期灌溉对穗粒数的影响, 对提高该地区春玉米产量和水分利用效率具有重要意义。在2014—2016年进行3年大田试验, 设置拔节期、大口期、抽雄期、吐丝后15 d灌水和不灌水对照(CK), 明确不同时期灌水对土壤水分变化、吐丝期穗位叶光合速率、穗粒数的影响及其相互关系。结果表明, 在干旱和关键生育时期缺水的年份, 灌水处理可以提高春玉米穗粒数, 其中花期灌水较其他处理提高了1.4%~97.0% (2014年和2015年); 而在多雨的2016年, 各个灌水处理间穗粒数差异不显著。拔节期和大口期灌水促进了春玉米营养生长, 提高了叶面积指数和生物量, 但春玉米花期遭遇干旱胁迫仍会降低穗粒数。花期灌水处理在营养生长阶段受干旱胁迫影响, 叶面积指数和生物量都降低, 但保证了吐丝—授粉—籽粒建成关键阶段有充足的水分供应, 其吐丝期光合速率较其他处理提高5.2%~32.8%。回归分析结果表明, 吐丝期充足的土壤水含量可以显著提高春玉米光合速率(= 0.0034)和穗粒数(= 0.0137), 但过多降水(降低光辐射)会影响光合作用及籽粒结实。因此, 花期灌水是干旱年份保证春玉米穗粒数的重要措施。

春玉米; 穗粒数; 光合速率; 土壤含水量; 回归分析

水资源匮乏是限制华北平原农业生产的关键因素[1-7], 将冬小麦-夏玉米一年两熟制改为春玉米一年一熟制可以大幅降低灌溉用水, 同时保证相对较高的产量水平[1,7]。然而, 春玉米生育期间会遭遇干旱、高温、阴雨寡照等多种非生物逆境胁迫, 严重限制春玉米产量优势的发挥, 其中干旱胁迫是影响春玉米产量形成的重要因子[8]。华北地区降水主要集中在7月至8月份, 且年际间变化较大, 春玉米任何生育时期都可能遭遇干旱胁迫。不同生育阶段干旱胁迫对玉米产量的影响程度不同, 苗期干旱对玉米产量影响较小[9], 适当的干旱胁迫会增强其抗旱性[10]; 而大口期–吐丝期玉米植株快速生长, 且对水分需求量大, 干旱胁迫导致营养生长受阻, 玉米株高和叶面积明显降低, 最终穗粒数和产量显著降低[11]; 吐丝及吐丝后2周是玉米对水分亏缺最敏感时期, 干旱胁迫会造成玉米吐丝延迟和籽粒败育, 大幅降低玉米产量, 且干旱胁迫时间越长, 强度越大, 产量降低幅度越大[12-13]。灌溉是保证玉米产量的重要措施[14], 全生育期灌溉可以获得较高产量, 但会降低水分利用效率[15]; 单次灌溉较雨养条件可以增产3%~35%, 且花期灌溉可以达到全生育期灌溉产量的83%~89%, 水分利用效率提高27%~40%[16]。因此, 在有限水灌溉条件下, 在玉米的关键生育阶段进行灌溉, 对提高其水分高效利用和实现产量稳定至关重要[17]。

玉米产量构成因素为单位面积穗数、穗粒数和粒重。一般认为穗粒数对环境变化最敏感[18], 同一品种粒重变化较小, 在年际间表现较为稳定[17]。在确保足够穗数的基础上, 增加产量取决于穗粒数和穗粒重, 而增加穗粒数是提高穗粒重的关键[19]。干旱胁迫特别是花期干旱胁迫会显著降低春玉米穗粒数[17], 其主要原因是: (1)干旱胁迫会明显抑制花丝生长, 造成开花吐丝间隔期(anthesis silking interval, ASI)延长, 顶部籽粒不能授粉最终败育[20]; (2)籽粒的库活性和碳水化合物供应能力下降, 籽粒发生败育[21]。开花期灌水可以明显降低玉米籽粒败育率, 提高产量和水分利用效率[9]。本团队研究结果同样表明, 尽管春玉米营养生长阶段受到干旱胁迫抑制, 但花期灌水保证了吐丝–授粉阶段的水分供应, 进而降低籽粒败育率, 实现产量和水分利用效率的协同提升[17]。前人围绕不同时期干旱胁迫影响玉米籽粒结实及灌溉效应进行了大量研究[11-17], 但不同时期灌水对花期土壤水分、叶片光合速率及穗粒数的影响及相互关系仍不明确。本研究利用3年大田试验, 明确在不同降水年型下各生育时期灌水处理对土壤水分变化动态的影响, 阐明花期土壤水分含量与春玉米叶片光合速率及穗粒数的关系, 以期为华北地区春玉米合理灌溉策略制订提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2014—2016年在中国农业大学吴桥实验站(37°41′N, 116°36′E)进行。试验地为轻壤土, 2 m深度土体平均土壤容重为1.51 g cm–3, 平均田间持水量为27.6%。地表0~40 cm土壤有机质含量为1.17%, 全氮含量为0.95 g kg–1, 有效钾含量104.4 mg kg–1, 有效磷含量29.2 mg kg–1。

该地区过去30年春玉米生育期平均降水量为438 mm, 2014—2016年春玉米生长季降雨分别为243、410和584 mm。2014年大口期有60 mm (连续2 d降水量)降水, 该时期灌溉处理被取消, 在灌浆期有2次有效降水保证了籽粒生长, 但降水过低, 将其定为干旱年型; 2015年从V10到吐丝后15 d无有效降雨, 春玉米在籽粒形成的关键时期遭遇明显的干旱胁迫, 而之后有较多降水, 但春玉米较高的空秆率和较低的结实率导致后期降水不能被有效利用, 因此将其定为关键时期干旱年份; 2016年在营养生长早期降水较少, 从V9时期至收获, 有充足降水保证春玉米的水分需求, 但阴雨寡照天气增多(图1), 较平均降雨量多1/3, 将其定为多雨年份。

图中箭头指示吐丝期; V6、V12、R1、R6分别为拔节期、大口期、吐丝期、成熟期。

The arrows in this figure indicate silking dates of spring maize; V6 and V12 indicate the 6th, 12th leaf collar is visible, respectively; R1 and R6 indicate silking and maturity stage, respectively.

1.2 试验设计

试验设置5个灌水处理: 拔节期灌水(IV6), 大口期灌水(IV12), 抽雄期灌水(IS), 吐丝后15 d灌水(IS15)和不灌水对照(CK)。玉米品种为郑单958, 种植密度为72,000株 hm–2, 播前统一灌底墒水, 每年4月20日播种; 灌水处理采用大水漫灌, 每次灌水75 mm, 利用水表进行计量。2014年大口期有60 mm (连续2 d降水量)降水, 取消了当年IV12处理。试验采取随机区组设计, 3次重复, 小区面积为8 m×10 m。每年播种时每公顷沟施72 kg纯氮(尿素), 105 kg五氧化二磷(磷酸二铵), 120 kg氧化钾(硫酸钾), 大口期每公顷追施108 kg纯氮(尿素), 于9月初收获。其他病虫草害管理参考当地管理模式。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 土壤水分 分别在播种期、拔节期、大口期、吐丝期和成熟期, 取2 m土体土样, 每20 cm为一层, 测定土壤水分。成熟期利用环刀法测定土壤田间持水量和容重。

1.3.2 生物量 于拔节期, 在每小区连续测量5 m 4行玉米的株高和茎粗, 按平均值标记取样植株和后期测量植株, 在大口期(V12)、吐丝期(R1)和成熟期(R6), 每小区取地上部植株2株, 75°C烘干至恒重, 测定植株生物量。

1.3.3 光合速率 于吐丝当天上午10:00—12:00, 利用LI-6400光合仪测定向阳穗位叶片净光合速率, 每小区选择2株, 光辐射强度设置为1200 μmol m–2s–1, 设定叶室温度比测定时气温低1°C。

1.3.4 穗粒数 在成熟期于每小区中间测产区收获5 m两行的所有果穗, 记录收获穗数, 称量总鲜重, 按平均重量挑选20穗进行考种, 统计穗行数和行粒数, 计算出穗粒数。

1.4 数据分析

利用SPSS 18.0进行方差分析和逐步回归分析, 利用SigmaPlot 14.0进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同时期灌水对土壤含水量的影响

2014年春玉米生育期总降水量较少, 但V12时期和花粒期有效的降水保证了籽粒建成及灌浆, 特别是IS处理, 明显提高了籽粒授粉和籽粒建成阶段土壤水分含量(图2-A~D)。2015年降水主要集中在在吐丝后15 d至成熟阶段, 败育籽粒已经形成, 后期降水较多也不能改变籽粒败育率。CK和IS15处理从大口期至籽粒建成期土壤含水明显低于其他处理, 而IV12和IS处理可以缓解春玉米水分临界期的干旱胁迫, 特别是吐丝期灌水, 保证了开花阶段的土壤水分供应(图2-E~I)。2016年春玉米生育期内降水较多(584 mm), 各个处理在生育期内都保持较高的土壤含水量(图2-J~N)。

2.2 不同时期灌水对春玉米穗粒数的影响

由图3可知, 不同灌溉处理年际间穗粒数变化差异明显, 2014年大口期有明显降水, 保证了籽粒形成关键时期的水分供应, 穗粒数较高。其中IS处理穗粒数最高, 分别较CK、IV6、IS15提高了3.3%、6.4%、1.4%。2015年从V10时期到花后15d都未出现有效降水, 严重的干旱胁迫明显提高了空秆率和败育率, 其中CK和IS15处理受到的干旱胁迫最为严重。本研究中对CK处理进行了人工授粉, 降低了该处理的败育率。2015年度穗粒数最高的处理仍为IS, 分别较CK、IV6、IV12和IS15提高了25.2%、13.5%、12.7%和97.0%。2016年度降水较多, 保证了春玉米关键生育时期的水分需求, 但同时也增加了阴雨寡照等不利因素的影响, 各个处理间穗粒数差异不显著且变异度较大。

VS、V6、V12、R1、R6分别代表播种期、拔节期、大口期、吐丝期和成熟期; A~D为2014年, E~I为2015年, J~N为2016年; A、E、J: CK处理; B、F、K: IV6处理; G、L: IV12处理; C、H、M: IS处理; D、I、N: IS15处理。

VS, V6, V12 indicate sowing date, the 6th, the 12th leaf collar is visible, respectively; R1 and R6 indicate silking and maturity stage, respectively. A–D, E–I, and J–N indicate in 2014, 2015, and 2016, respectively; A, E, J: the control treatment; B, F, K: IV6treatment; G, L: IV12treatment;C, H, M: IStreatment; D, I, N: IS15treatment.

图中白色圆点为平均值; 不同字母代表处理间差异显著(< 0.05); CK、IV6、IV12、IS、IS15分别代表不灌水对照、拔节期、大口期、吐丝期和吐丝后15 d灌水处理。

The white circles are mean values; different letters above the boxes are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level; CK, IV6, IV12, IS, and IS15indicate the control without irrigation, irrigating when the 6th and 12th leaf collar is visible, silking stage and the 15 day after silking stage, respectively.

2.3 不同时期灌水对生物量、叶片光合速率和ASI的影响

由图4可知, IV6处理明显促进了营养生长, 其花期生物量显著高于其他处理。IV12处理同样可以促进营养生长, 花期生物量同样高于其他处理, 但低于IV6处理。2015年从V10至吐丝遇到干旱胁迫, 花期生物量明显受到影响。IV6和IV12处理增加了大口期和吐丝期的干物质积累, 但成熟期的干物质积累与结实率有关, IS处理在成熟期有较高的生物量。

不同时期灌水处理对吐丝期穗位叶光合速率有明显影响。2014年IS处理光合速率最高, CK、IV6和IS15处理之间没有显著差异。2015年春玉米在吐丝期前后遭遇严重的干旱胁迫, IV12和IS处理光合速率最高, CK和IS15处理最低, 但各个处理均低于2014年。2016年各处理均未受到明显的干旱胁迫,其吐丝期光合速率没有显著差异, 但受阴雨寡照等因素影响, 光合速率较2014年仍有下降(图5-A)。2014年和2016年春玉米开花期未遭遇严重的干旱胁迫, 各个处理的开花吐丝间隔期(ASI)无明显差异, 2015年春玉米关键生育阶段遭遇严重的干旱胁迫, CK和IS15处理的ASI明显延长, 而开花期保持充足的水分供应可以保证玉米花丝正常生长, 避免卡脖旱, 从而缩短ASI提高穗粒数(图5-B)。

图中不同字母代表处理间差异显著(< 0.05); V12、R1、R6分别代表大口期、吐丝期、成熟期; CK、IV6、IV12、IS、IS15分别代表不灌水对照、拔节期、大口期、吐丝期和吐丝后15 d灌水处理。

The different letters above the bars are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level; V12, R1, R6 indicate the 12th leaf collar is visible, silking and maturity stage, respectively; CK, IV6, IV12, IS, IS15indicate the control without irrigation, irrigating at V6, V12, R1, and R6, respectively.

图中不同字母代表处理间差异显著(< 0.05); CK、IV6、IV12、IS、IS15分别代表不灌水对照、拔节期、大口期、吐丝期和吐丝后15 d灌水处理。

The different letters above the bars are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level; CK, IV6, IV12, IS, IS15indicate the control without irrigation, irrigating at when the 6th and 12th leaf collar is visible, silking and 15 day after silking stage, respectively.

2.4 开花期土壤水分与穗粒数及叶片光合速率关系

吐丝期是决定玉米穗粒数的关键时期, 该时期充足的水分不仅保证花丝籽粒生长, 降低败育率, 还能保证叶片正常的光合功能, 从而提供充足的碳水化合物保证籽粒生长。逐步回归分析结果表明, 吐丝期土壤含水量越高, 穗位叶光合速率越高, 而在2016年, 过多的降水虽然提高了土壤含水量, 但光合速率降低, 即较多的阴雨寡照天气不利于叶片光合作用。土壤含水量与穗粒数间的回归分析同样表明, 提高土壤含水量有利于穗粒数的增加, 但过多降水会导致阴雨寡照天气增多(2016年), 降低春玉米结实率。另外, 吐丝期穗位叶光合速率的提高, 保证了充足的碳水化合物供应, 有利于春玉米穗粒数的提高(图6)。

3 讨论

3.1 不同时期灌水对春玉米穗粒数的影响

在种植密度既定的前提下, 保证穗粒数是提高玉米产量的关键。干旱胁迫, 特别是花期干旱胁迫, 是影响玉米籽粒败育的重要因素。尽管华北平原春玉米开花期(播期4月至5月, 开花期6月下旬至7月下旬)分布在雨季, 但该地区年际间和月份间降水变异度极大, 春玉米花期仍然有较大概率遭遇干旱胁迫[17]。V6和V12时期灌溉保证了玉米的营养生长, 但开花期干旱胁迫仍会显著降低玉米穗粒数。一般认为花期干旱胁迫降低了碳水化合物供应, 从而导致籽粒中葡萄糖和淀粉含量降低, 籽粒败育[22]。Boyer团队利用茎部注射蔗糖试验, 明确了增加碳水化合物供应可以缓解干旱胁迫造成的败育损失[22-23]。还有研究认为干旱降低籽粒活性, 细胞壁转化酶活性降低, 相关基因()表达量下调是引起籽粒败育的重要因素[24-25]。Turc团队则认为干旱胁迫影响花丝水势进而抑制花丝生长, 导致顶部花丝吐出较晚不能授粉, 这是大田生产条件下玉米籽粒败育的关键因素[20,26]。尽管前人研究对花期干旱诱导籽粒败育的机制有不同观点, 但灌溉是维持花丝水势、碳水化合物供应和籽粒活性的重要措施。本研究结果表明花期灌水提高了穗位叶光合速率(碳水化合物), 维持了正常的ASI, 尽管籽粒活性没有测定, 但最终穗粒数明显提高。前人模型研究结果同样表明花期灌水可以提高春玉米产量和水分利用效率[15]。花后15 d灌溉时穗粒数已经决定, 在穗粒数受影响较小的年份(2014年和2016年), 该处理可以保证灌浆期籽粒生长; 但在籽粒败育严重的2015年, 花后灌溉会增加玉米耗水量, 但对产量影响较小[17]。因此, 我们认为花期灌水是保证玉米关键生育时期花丝和籽粒正常生长, 提高春玉米穗粒数的关键措施。

三角形、圆形和方形分别为2014年、2015年和2016年; CK、IV6、IV12、IS、IS15分别代表不灌水对照、拔节期、大口期、吐丝期和吐丝后15 d灌水处理。

The triangle, circle, and square indicate in 2014, 2015, and 2016, respectively; CK, IV6, IV12, IS, IS15indicate the control without irrigation, irrigating at when the 6th and 12th leaf collar is visible, silking and 15 day after silking stage, respectively.

3.2 华北地区春玉米灌溉策略

华北地区春玉米任何生育时期都可能遭遇干旱胁迫, 特别是早播玉米(4月和5月上旬), 在营养生长阶段有较大概率遭遇干旱胁迫(图7)。2016年尽管降水较多, 但拔节期前后同样遭遇干旱胁迫, LAI和生物量明显降低[17]; 2015年决定穗粒数的关键时期春玉米遭遇严重的干旱胁迫, LAI和生物量同样受到严重影响, 但吐丝期灌水仍然保证了较高的穗粒数[17]; 相反, 拔节期灌水明显提高了LAI, 但会增大蒸腾耗水, 尽管有较大的光合面积和花前生物量的积累, 但仍然不能保证较高的穗粒数和产量[17]。2014年春玉米生育期降水量最少, 但穗粒数和产量最高, 有限的降水恰好分布在春玉米用水的关键时期, 保证了籽粒建成和灌浆。因此, 在决定玉米穗粒数的关键生育时期(也是玉米水分需求临界期)保证水分供应是提高水分利用效率和穗粒数与产量形成的关键。而在阴雨寡照较多的年份, 灌水不是决定穗粒数和产量的关键, 维持叶片和根系功能, 防止玉米早衰至关重要。

图中百分数字代表各个月份降水量变异系数。

The data above boxes indicate the coefficient of variation in each month.

4 结论

在华北地区, 把有限的水分资源集中在决定春玉米穗粒数形成的关键时期, 即保证花期水分供应,是提高春玉米穗粒数的关键。尽管春玉米营养生长阶段会遭遇干旱胁迫, 降低叶面积指数和花前生物量积累, 但保证吐丝时的水分供应, 可以提高叶片光合速率, 增加穗粒数。相反, 保证了营养生长阶段的水分供应, 提高了春玉米的叶面积指数和生物量, 但也会增加蒸腾耗水, 花期干旱需要二次灌溉, 从而增加灌溉耗水。因此, 花期灌溉是降低灌溉用水, 提高春玉米穗粒数和产量的关键措施。

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Effects of irrigating at different growth stages on kernel number of spring maize in the North China Plain

GAO Zhen1,2, LIANG Xiao-Gui2, ZHANG Li2, ZHAO Xue2, DU Xiong1, CUI Yan-Hong1, and ZHOU Shun-Li2,3,4,*

1College of Agronomy, Hebei Agricultural University / State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation / Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province, Baoding 071001, Hebei, China;2College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;3Scientific Observing and Experimental Station of Crop High Efficient Use of Water in Wuqiao, the Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuqiao 061802, Hebei, China;4Innovation Center of Agricultural Technology for Lowland Plain of Hebei, Wuqiao 061802, Hebei, China

Drought stress is the main limiting factor for kernel setting of spring maize in the North China plain (NCP). It is important to investigate the effects of irrigation at different growth stages on kernel number, which contributes much to improve grain yield and water use efficiency of spring maize in the NCP. A three-year field experiment was conducted from 2014 to 2016. Irrigating at V6, V12, tasseling, 15 days after silking stage, and rain-fed treatments were set to evaluate the soil water change, ear leaf photosynthesis rate, kernel number per ear and their relationships. The results indicated that irrigating could increase kernel number in dry years, and irrigating at tasseling stage increased kernel number by 1.4%–97.0% compared with other treatments in 2015 and 2016. However, there were no significant differences among each treatment in kernel number in the rainy year of 2016. Irrigating at V6 and V12 stage increased vegetative growth of spring maize, including leaf area and biomass, whereas drought stress occurring at flowering stage still reduced kernel number. In irrigating treatment at tasseling stage, vegetative growth would be inhibited by drought, thus lowing leaf area index and biomass, but ensuring water availability during silking-pollination-kernel growth stage. Moreover, irrigating at tasseling stage increased photosynthesis rate (n) by 5.2%–32.8% than other treatments. Regression analysis suggested that high water availability could significantly increasen(= 0.0034) and kernel number (= 0.0137), but excess rainfall (low solar radiation) had adverse effect on kernel setting. Overall, irrigating at tasseling stage in dry years was a critical management to ensure kernel number of spring maize.

spring maize; kernel number per ear; photosynthesis rate; soil water content; regression analysis

10.3724/SP.J.1006.2021.03045

本研究由粮食丰产增效科技创新重点专项(2016YFD0300301), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02-13), 河北农业大学引进人才专项(YJ201827)和河北农业大学科研发展计划项目(YJ2019006)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300301),the China Agriculture Research System (CARS-02-13), the Startup Fund from Hebei Agricultural University (YJ201827), and the Research Development Fund of Hebei Agricultural University (YJ2019006).

周顺利, E-mail: zhoushl@cau.edu.cn

E-mail: gaozhenvision@163.com

2020-07-24;

2020-12-01;

2020-12-29.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20201228.1650.012.html