马铃薯叶型和种植密度对产量组分的影响

段惠敏 卢 潇 周晓洁 李高峰 文国宏 王玉萍 程李香 张 峰

（1甘肃农业大学农学院/甘肃省干旱生境作物学国家重点实验室培育基地/甘肃省遗传改良与种质创新重点实验室，730070，甘肃兰州；2甘肃省农业科学院马铃薯研究所，730070，甘肃兰州）

马铃薯（Solanum tuberosum L.）株型的调控和合理的种植密度是提高田间管理效率和实现马铃薯高产优质的重要途径[1]。马铃薯合理的种植密度主要取决于不同品种的株型和叶型，以及与其相配套的种植模式。生产上通常以调节株距和行距来改变种植密度[2-3]，通过种植密度来控制不同株型和叶型植株性状的空间分布来实现产量的提高和品质的优化[4]。马铃薯植株性状的空间分布主要影响叶片的受光面积及光能的转换和利用效率[5-6]。比较不同株型和叶型的主栽培品种在不同种植密度下的叶型特征、光合特性和产量结构组成的差异[7]，是实现按品种特性进行精确田间管理，在不同区域确定合理栽培模式以及良种良法配套的基础[8]。马铃薯是高光效作物，光合作用效率显著高于其他作物，而株型和叶型是其实现高光效的结构基础，马铃薯的株型性状包括株高、茎粗、垂角、叶面积指数和叶夹角等[1]。

有研究表明，随种植密度的增加，马铃薯植株的株高增高，茎粗降低，叶夹角减小，叶面积指数增大，群体的叶面积、地上部干物质积累和冠层光截获量均增高[9-10]。但是，当种植密度超过阈值，冠层光截获量过高，会削弱下层叶的光照，使下层叶片的光能转换效率降低，群体光合效率下降，导致结薯特性发生变化，表现为马铃薯单株主茎数、单株块茎数和商品薯率减小，产量减小[11]。我国马铃薯主要种植品种多是中晚熟品种。马铃薯种植密度方面的研究主要围绕单一的植株性状、产量、结薯率和商品薯率等方面展开[12-14]，缺少根据不同株型和叶型品种进行种植密度控制的研究，同时关于不同种植密度对植株性状的变化特性、光能利用与转化效率以及对产量组分的影响等未做深入研究。本研究旨在通过对株型直立而叶型不同的2个马铃薯中晚熟品种进行不同种植密度处理，分析不同种植密度下的植株性状、叶绿素荧光特征和产量组分，探究马铃薯植株性状、种植密度与产量组分之间相关性，获得不同叶型品种与产量最佳组合时的种植密度。

1 材料和方法

1.1 供试材料

在前期株型研究的基础上[1]，选用株型直立而叶型不同的高产中晚熟马铃薯四倍体栽培品种Atlantic（叶上冲型）和甘农薯7号（叶平展型）为供试材料，2个品种均由甘肃农业大学遗传改良与种质创新重点实验室提供。

1.2 试验设计

试验于2014-2016年在甘肃省白银市景泰县条山农场（36°43′N，103°33′E，海拔 1 950m，年平均降水量180～260mm，年平均气温8.6℃）进行。试验采用随机区组设计，播种50g切块种薯，行距70cm，设5个株距（30、25、20、15、10cm），每个处理设3个小区，小区面积4.9m2（3.5m×1.4m），每个小区3次重复。供试土壤为灰钙土，质地为砂壤，土壤有机质9.3g/kg，全氮0.65g/kg，全磷4.5g/kg，碱解氮49.0mg/kg，速效磷15.8mg/kg，速效钾150mg/kg。施肥量为300kg/hm2（氮磷钾用量比例为1.0∶0.5∶2.0），所有化肥均在播种时一次性基施，无追肥，苗期进行覆土固苗（覆土深度10～15cm），夏季高温时连续滴灌，其余田间管理措施均按基地习惯方法统一进行。每年4月25-30日播种，9月15-25日收获。盛花期（开花后5～10d）进行植株性状和叶绿素荧光参数测定，收获期进行产量组分的测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 植株性状测定 每个小区随机选取3株进行植株性状的测量。株高：主茎基部到顶端的距离；茎粗：取发育健壮的主茎基部到顶端的第3、4、5节间直径的平均值；节间距：取主茎基部到顶端所有的节间距；叶夹角：叶柄与主茎的夹角；垂角：叶柄基部到叶尖的连线与主茎的夹角；开张度（Lf）：叶柄基部到叶最高点的长度；叶全长（L）：拉直状态下叶柄基部到叶尖的长度；披垂度=∑Q（Lf/L）/n，其中n为测定叶片数，Q=180°-垂角；单株叶面积=K∑（小叶长×小叶宽），其中K为叶面积系数；叶面积指数=单株叶面积/单株占地面积。

1.3.2 叶绿素荧光参数测定 叶绿素荧光参数参照Jwfferies[15]的方法测定。于6月25-29日盛花期晴朗日每天11∶00选取顶端叶片下第3复叶顶叶，使用PAM-2100便携式调制叶绿素荧光仪（德国WALZ公司）进行测定。叶片暗适应15min后，测定初始荧光（Fo）和最大荧光（Fm），自然光状态下测定Fo'、Fm'、光合系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率（Fv/Fm）、相对光合电子传递速率（ETR）和PSII实际光化学量子产量（ΦPSII）。

1.3.3 产量测定 收获后测定单株结薯数、单株产量、商品薯产量和小区产量，计算商品薯率。

1.4 数据统计与分析

数据以平均值（±SD）表示。采用SPSS 19.0软件进行方差分析和相关性分析，前者采用ANOVE方差分析，后者采用双侧检验，显著水平P＜0.05。

2 结果与分析

2.1 不同株距下两种叶型马铃薯品种的植株性状

2.1.1 不同株距下株高、茎粗和节间距的差异 随着株距的减小，叶上冲型品种Atlantic和叶平展型品种甘农薯7号的株高均逐渐增加（图1-A）。株距为10cm时，2个品种的株高分别较株距30cm时增加21.9%和17.6%；同时茎粗均逐渐减小（图1-B），在株距10cm时达到最小值，分别较株距30cm时减小24.7%和23.2%；2个品种的节间距均呈增加趋势（图1-C）。株距10、15和20cm时，Atlantic的节间距分别较株距30cm时显著增加19.7%、19.1%和18.4%。株距10和15cm时，甘农薯7号的节间距分别较株距30cm时显著增加69.0%和63.3%。

图1 不同株距下两种叶型马铃薯品种的株高、茎粗和节间距Fig.1 The plant height, stem diameter and internode length of two potato varieties with different leaf types under different plant spacings

2.1.2 不同株距下垂角和披垂度的差异 随着株距的减小，2个品种的垂角均呈减小趋势（图2-A），株距为15和10cm时，Atlantic的垂角分别比株距为30cm时显著减小11.5%和9.4%；株距10cm时，甘农薯7号的垂角分别比株距30和25cm时显著减小14.2%和9.4%。随着株距的减小，2个品种的披垂度均呈增加趋势（图2-B），株距20、15和10cm时，Atlantic的披垂度分别较株距30cm时显著增加26.7%、30.1%和24.0%，分别较25cm时显著增加21.0%、24.4%和18.4%；株距15cm时，甘农薯7号的披垂度达到最大值，分别较株距30和25cm时增加27.4%和21.9%。

图2 不同株距两种叶型马铃薯品种的垂角和披垂度Fig.2 The drooping angles and bend degrees of two potato varieties with different leaf types under different plant spacings

2.1.3 不同株距下叶夹角和叶面积指数的差异 随着株距的减小，2个品种的叶夹角均呈减小趋势（图3-A），株距为10cm时，Atlantic的叶夹角较株距30和25cm时分别减小14.9%和8.9%；株距25、20、15和10cm时，甘农薯7号的叶夹角分别较株距30cm时显著减小9.8%、10.7%、10.8%和27.6%。同时随着株距的减小，2个品种的叶面积指数呈增加趋势（图3-B），株距为10cm时达到最大值。

图3 不同株距两种叶型马铃薯品种的叶夹角和叶面积指数Fig.3 The leaf angles and leaf area indexes of two potato varieties with different leaf types under different plant spacings

2.2 不同株距下两种叶型马铃薯品种叶绿素荧光参数

随着株距的减小，2个品种的叶绿素荧光参数存在显著差异（图4）。在叶上冲型品种Atlantic中，随着株距减小，Fo显著降低，株距20和15cm时的Fo分别较株距30cm时显著减小6.9%和7.9%，其中株距10cm时的Fo与株距为25cm时无显著差异；暗适应下Fm显著降低，株距15cm时的Fm分别较株距30和10cm时显著减小7.8%和6.1%，其中株距20cm时的Fo与株距25cm时无显著差异；暗适应下PSⅡ的Fv/Fm显著降低，株距15和20cm时的Fv/Fm较株距为30cm时显著减小3.1%和2.8%；ETR显著降低，株距15和20cm时分别较株距30cm时显著减小19.5%和24.9%；ΦPSⅡ显著降低，株距15cm时的ΦPSⅡ较株距30cm时显著减小41.8%。

图4 不同株距下两种叶型马铃薯品种叶绿素荧光动力学参数Fig.4 The fluorescence induction kinetic parameters of two potato varieties with different leaf types under different plant spacings

在叶平展型品种甘农薯7号中，随着株距的减小，Fo显著降低，株距15和10cm时的Fo分别较株距为30cm时减小8.2%和7.1%；Fm先显著升高后下降，株距15cm时的Fm较株距25cm时显著减小10.6%；除株距15cm时的Fv/Fm显著下降外，其余株距下的Fv/Fm均显著升高；ETR显著降低，株距15和10cm时的ETR分别较株距25cm时显著减小23.6%和24.1%；ΦPSⅡ显著降低，株距10cm时的ΦPSⅡ较株距30cm时显著减小18.9%。

2.3 不同株距下两种叶型马铃薯品种产量组分

不同株距条件下，马铃薯产量组分差异显著（图5）。在叶上冲型品种Atlantic中，株距25cm时的单株结薯数显著大于其他株距；株距为30、25和20cm时的单株产量分别较株距10cm时显著增加28.8%、30.5%和30.5%；株距为10cm时的小区产量最高，株距为25和20cm次之；株距10、20和25cm时的商品薯产量比株距15cm时分别增加18.1%、23.5%和16.6%，比株距30cm时分别增加36.7%、43.0%和35.0%；株距为20cm时的商品薯率最高，株距为10cm时最小，株距20cm时的商品薯率较株距10cm时显著增加47.1%。

图5 不同株距下两种叶型马铃薯品种的单株结薯数、单株产量、小区产量、商品薯产量以及商品薯率Fig.5 The tuber number per plant, yield per plant, plot yield, marketable yield and commodity tuber rate of two potato varieties with different leaf types under different plant spacings

在叶平展型品种甘农薯7号中，株距20cm时的单株结薯数最高，较株距10cm时显著增加42.6%；小区产量在株距10cm时最大，较株距30cm时显著增加45.5%；商品薯产量在株距25cm时最大，较株距30cm时显著增加58.4%；株距25cm时的商品薯率最高，较株距10cm时显著增加23.9%。

2.4 马铃薯植株性状与产量组分的相关性

马铃薯植株性状与产量组分之间存在显著相关性。由表1可知，叶上冲型品种Atlantic的株高与单株结薯数和商品率呈显著负相关，与单株产量呈极显著负相关，与小区产量呈极显著正相关；茎粗与小区产量呈显著负相关；节间距与小区产量呈显著正相关；垂角与商品薯产量呈显著负相关；叶夹角与小区产量呈显著负相关；叶面积指数与小区产量呈显著正相关。

表1 马铃薯叶上冲型品种Atlantic植株性状与产量组分相关性分析Table 1 The correlation between plant traits and yield components of potato variety (Atlantic) with uprush-leaf type

由表2可知，叶平展型品种甘农薯7号的株高与小区产量和商品薯产量呈显著正相关，相关系数分别为0.879和0.992；茎粗与小区产量呈显著负相关，与商品薯产量呈显著正相关；垂角与小区产量和商品薯产量呈显著负相关，相关系数分别为-0.846和-0.928；叶夹角与小区产量呈显著负相关，与商品薯产量达到极显著负相关；叶面积指数与商品薯产量呈显著正相关。

表2 马铃薯叶平展型品种甘农薯7号植株性状与产量组分相关性分析Table 2 The correlation between plant traits and yield component on potato variety (Gannongshu 7) with spreading-leaf type

3 讨论

传统的马铃薯株型被简单地分为匍匐型、半直立型和直立型3类，这种分类不是建立在对植株性状严谨分析的基础上，所以不能按照株型特征采取相应的田间栽培管理模式[1，16]。提高田间管理的机械化程度需要对主要栽培品种的株型、叶型和种植密度进行详细的研究和分析，并选用适宜的田间栽培管理技术[17-19]。

马铃薯的株型和叶型性状决定了冠层结构分布，而冠层结构影响植株群体光合特性[20]。不同种植密度条件下植株能够通过调节冠层结构和光能利用效率来影响产量的形成[21-22]。马铃薯株高降低，植株冠层对光能的利用率变低，株高增加，植株的分枝数和叶片增加，有利于叶片有效光合面积增大。植株节间距增加也使株高增加，同样会增加光能吸收并提高光合作用效率[10]。对主要栽培品种主茎数的研究也发现，大多超高产和高产品种株型直立或半直立，主茎数少，人工选择和驯化加速了这种趋势[23-24]。两个株型直立而叶型不同的品种通过提高种植密度能够增加马铃薯株高并减小茎粗，这是植株为提高光截获率而采取的适应性调节，这种调节虽然能够显著增加光能利用效率，但却降低了植株的抗倒伏能力。种植密度增加时，植株还能够适应性调节叶片，缩小叶片垂角和叶夹角，显著增加叶片披垂度，使叶片能够截获更多的光能[25]。相对于叶上冲型品种Atlantic，叶平展型品种甘农薯7号叶片披垂度增加更为显著，说明种植密度增加时该品种具有更强的适应调节能力。叶面积指数直接关系到光合产物的多少，叶面积指数在株距15cm时降低，反映种植密度对冠层结构影响中叶片调节能力达到阈值，这种阈值产生不仅与叶型有关，还可能与叶型中其他性状的调节有关[1]。

不同种植密度下，植株叶型的适应性调节可以改变植株冠层结构分布，这种冠层结构分布直接影响植株光能利用效率，叶绿素荧光动力学参数变化可直接反映植株的光合效能[13，25-27]。种植密度最小时，马铃薯植株间无相互遮阴，Fv/Fm处于较低水平，但ΦPSⅡ最高，当种植密度增加时，Fv/Fm增加，但ΦPSⅡ降低，说明光能转化效率在植株无遮阴时效能最高，增大种植密度在一定范围内降低了光能转化效率，PSⅡ的电子传递速率ETR也呈现同样的规律性变化。但种植密度达到一定范围（株距15～20cm）时，同样存在阈值区域，这个阈值区域的存在也反映出叶型适应性调节导致的冠层结构改变中引起的光能利用效率的变化。

分析叶型和种植密度关系的最终目标是为不同株型和叶型的品种找到最佳种植密度，这不仅有利于田间管理，还应在获得最高产量的同时获得最大的经济效益[28-30]。提高不同叶型品种的种植密度有利于提高产量，但种植密度对产量因素会产生特异性差异影响[14，31]。当种植密度过低，植株间无遮阴时，虽然单株结薯数和单株产量显著高于其他种植密度，但总产量和商品薯率等处于最低水平[32-33]。在一定范围的种植密度下（株距30～15cm），提高2个不同叶型品种的种植密度均可以显著增加单株产量、单株结薯数和小区产量，但不同叶型的单株产量、单株结薯数和商品薯率不同，叶上冲型品种Atlantic在株距20cm时商品薯率最高，叶平展型品种甘农薯7号则在株距25cm时达到最高。2个叶型品种的产量均在种植密度最大时达到最高，这种种植密度条件下2个品种的株高增加、节间数增加、垂角减小以及披垂度增大，叶型的适应性调节可实现植株冠层结构最大的叶面积指数和最大实际光化学效率。叶型差异引起的商品薯产量和商品薯率差别可以通过调节不同叶型品种采用的栽培模式以获得最大经济效益。

4 结论

按照马铃薯品种的不同叶型进行合理密度种植是实现田间机械化管理的基础，对2个叶型的中晚熟品种在不同种植密度条件下产量组分分析表明：叶平展型品种甘农薯7号在株距25cm时，植株冠层结构最佳，商品薯率和小区产量较高，为最适种植密度；叶上冲型品种Atlantic在株距20cm时，植株冠层分布合理，商品薯率最高，小区产量较大，为最适种植密度。