山西省玉米区试材料穗腐病抗性分析

孟广军，王建明，张作刚，畅引东，贺 冰，胡春艳，董海龙，姚宏亮，郑戈文，曹改萍

（1.山西农业大学植物保护学院，山西太谷030801；2.山西农业大学科研管理部，山西太谷030801；3.山西省农业种子总站，山西太原030001）

玉米（Zea maysL.）是我国重要的粮食作物，同时也是重要的饲料作物、工业原料和能源植物。在诸多玉米病害中，玉米穗腐病，又称玉米穗粒腐病，是玉米生产中重要的真菌性病害之一，在全世界广泛发生且危害严重[1-4]。国内玉米穗腐病病原菌主要是轮枝镰孢（Fusarium verticillioides）和禾谷镰孢（Fusarium graminearum）[5-9]，山西省玉米穗腐病的病原菌以轮枝镰孢菌为优势菌种[5]。该病主要危害玉米雌穗，导致玉米籽粒甚至整个雌穗发霉腐烂，发病率一般为10%～20%，严重时可达30%～40%，感病品种高达50%左右，产量损失高达30%～40%[10-12]。病原菌还能产生大量的有害毒素，严重危害人畜健康[13-14]。玉米穗腐病的发生流行与玉米品种的抗病性密切相关，大面积种植感病品种是该病害流行的重要原因。因此，生产上对品种的抗性水平要求较高，有必要继续加强山西省玉米品种抗穗腐病的选育，普遍提高其抗性水平，特别要加大高抗品种所占比例。因此，控制玉米穗腐病的发生与危害对玉米产量的提高具有重要作用，同时对山西省粮食生产稳定和延伸产业的发展具有现实意义。

应用抗病品种是目前控制和预防玉米穗腐病的最根本和最有效的措施[15]，而鉴定品种的抗病性以及了解品种的抗性动态变化则是应用抗病品种的重要前提。目前玉米穗腐病的研究主要集中在玉米品种的抗性、病原菌的种类、小环境气候变化、种植密度、耕作方式、虫害以及病原菌的侵染途径等方面[16-17]，且以地区性玉米穗腐病优势菌种、抗病基因以及玉米虫害与发病关系等方面的研究居多[18-20]，而针对某一地区玉米品种对穗腐病的抗病结构和抗性变化动态分析的相关报道较少，仅王琳娟等[21]分析了山西省玉米穗腐病抗性结构和病情级别变化动态。

本研究采用牙签接种法，对2011—2018 年1 578 份山西省玉米区试材料进行穗腐病抗性鉴定，对其抗性结构、抗病变化动态及趋势进行了全面系统分析，以期为山西省玉米抗病育种和病害的综合防治提供理论依据，为玉米产业的健康持续发展提供技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本研究以2011—2018 年山西省玉米区试鉴定的1 578 份材料为研究对象，玉米材料由山西省种子总站提供。各材料类型的数量如表1 所示。

表1 2011—2018 年各材料类型的数量 份

供试菌种为轮枝镰孢菌，由山西农业大学农学院植物病理重点实验室提供。

1.2 试验地概况

试验在山西农业大学农学院农作站抗病性鉴定病圃进行。该区年平均日照时数为2 500～2 600 h，年平均气温为5～10 ℃，年平均降水量在450 mm以下。

1.3 试验方法

1.3.1 玉米材料播种 播种日期为每年的5 月1 日前后，人工用点播器播种玉米，同一类型材料为一区组。每个材料双行播种，行长450 cm，行距40 cm，株距25 cm，不同材料的行间距60 cm[22]。土壤水平和耕作管理与大田生产相同。

1.3.2 菌种准备 轮枝镰孢菌株转接到PDA 平板进行活化，将活化的菌种转接到灭菌的玉米粒培养基中摇匀，倒入装有灭菌牙签的高压灭菌袋中，接种后20～30 ℃培养7～10 d，待牙签表面长满菌，完成带菌牙签的培养，以供大田接种用[23]。

1.3.3 田间接种 采用牙签法，在玉米果穗吐丝后14～21 d 进行接种，在果穗中部用直径为6 mm 的电钻穿洞，深度达果穗穗轴，将2 根牙签并排插入洞中直达籽粒。

1.3.4 抗性调查 在玉米乳熟期后进行调查，每份鉴定材料随机选取30 个果穗，剥去苞叶，根据发病面积占果穗面积的百分比，确定每株玉米的病情级别，计算每份材料的平均病情级别，进一步确定抗性级别（表2）。将5 种抗性类型在不同类型材料中所占百分比制作成百分比堆积图，以了解其抗性组成和比例。将5 种抗性类型在每年所有材料及不同类型材料中所占百分比制作成折线图，以了解抗病性动态变化。

表2 玉米穗腐病病情级别及抗性级别评价标准

1.4 数据分析

采用Excel 2013 软件对所有数据进行整理、分析及作图。

2 结果与分析

2.1 不同类型玉米材料对穗腐病的抗性结构分析

由图1 可知，在2011—2018 年鉴定的1 578 份玉米材料中，特早熟、中晚熟、复播3 种材料类型中抗水平以上的占比分别为91.62%、90.19%、93.91%，高于所有玉米材料中抗水平以上的占比（88.09%），而早熟材料类型中抗水平以上的占比为77.47%；高抗材料在特早熟类型材料中的占比高于其他3 种玉米材料类型，为18.32%，表明玉米材料中中抗以上的抗性材料丰富。在特早熟、早熟、中晚熟、复播4 种类型材料中，抗材料的占比均高于其他4 种结构类型，分别为56.02%、44.78%、53.63%、63.44%；而高感材料的占比均低于其他4 种结构类型，分别为2.09%、6.32%、1.21%、1.43%，表明山西省玉米区试材料中抗病材料较多，感病材料较少。

2.2 玉米材料对穗腐病的抗性动态分析

2.2.1 全部玉米材料对穗腐病的抗性动态分析从图2 可以看出，8 a 中每年不同抗性类型的玉米材料在同年所有鉴定材料中的占比变化差异明显。其中，抗材料的波动幅度最大，整体呈上升趋势，2011 年占比最小，为4.76%；2015 年占比最大，为79.70%。感材料的波动幅度次于抗材料，整体呈下降趋势，2011 年其占比较大，为45.24%；2013 年没有鉴定出感材料。中抗材料的波动幅度仅次于感材料，2017 年占比最小，为2.69%，整体呈下降趋势。高感材料的波动幅度较小，只在2011、2012、2014 年鉴定出，占比分别为18.45%、3.74%、0.82%，整体呈下降趋势。高抗材料的波动幅度最小，2014 年占比最大，为7.41%；2017 年占比最小，为0.28%，整体呈上升趋势。整体来说，抗病材料呈逐渐上升趋势，感病材料呈逐渐下降趋势。

2.2.2 特早熟玉米材料对穗腐病的抗性动态分析 从图3 可以看出，8 a 中每年不同抗性类型的特早熟玉米材料在同年所有鉴定的特早熟材料中的占比变化差异明显。其中，抗材料的波动幅度最大，整体呈上升趋势，2015 年占比最大，为86.96%，表明2015 年的抗材料占该材料的比例较大；2018 年占比次之，为78.57%；而2011 年占比最小，为15.00%。高抗材料的波动幅度次于抗材料，整体呈上升趋势，其中，2014、2017 年占比相对较大，分别为39.29%、57.14%；但在2011、2012、2013、2016 年没有筛选出高抗材料。中抗材料的波动幅度仅次于高抗材料，整体呈下降趋势，其中，2013 年占比最大，为52.94%；2011 年占比次之，为45.00%；而2014、2015、2017 年没有筛选出中抗材料。感材料的波动幅度小，整体呈下降趋势，且只有2011、2012、2014 年筛选出感材料，占比分别为35.00%、13.64%、7.14%。高感材料的波动幅度最小，整体呈下降趋势，只在2011、2012 年筛选出高感材料，占比分别为5.00%、13.64%。

2.2.3 早熟玉米材料对穗腐病的抗性动态分析从图4 可以看出，8 a 中每年不同抗性类型的早熟玉米材料在同年所有鉴定的早熟材料中的占比变化差异较大。抗材料的波动幅度最大，整体呈上升趋势，其中，2013 年占比最大，为73.53%；2011 年占比最小，为1.22%。感材料的波动幅度仅次于抗材料，整体呈下降趋势，其中，2011 年占比最大，为50.00%；其他年份的占比均小于20.00%，表明这几年筛选出的感材料相对较少；2013、2017 年占比均为0，说明2013、2017 年没有筛选出感材料。高抗材料的波动幅度仅次于感材料，整体呈上升趋势，其中，2017 年的占比最大，为42.86%；2011、2012、2014 年占比相对较小，说明这3 a 的高抗材料较少；2013、2015 年均没有筛选出高抗材料。中抗材料的波动幅度整体呈下降趋势，其中，2012、2014 年的占比较大，且均在34.50%左右，说明在所有的早熟材料中，2012、2014 年筛选出的中抗材料最多；而2017 年的占比为0，说明2017 年没有筛选出中抗材料。高感材料的波动幅度最小，整体呈下降趋势，2011 年的占比最大，为24.39%；而2013—2018 年占比均为0，说明这6 a 均没有筛选出高感材料。

2.2.4 中晚熟玉米材料对穗腐病的抗性动态分析 从图5 可以看出，8 a 中每年不同抗性类型的中晚熟玉米材料在同年所有鉴定的中晚熟材料中的占比变化差异大。抗材料的波动幅度最大，整体呈上升趋势，其中，2015、2017 年的占比较大，分别为81.48%、80.46%；2011 年的占比最小，为7.41%。中抗材料的波动幅度次于抗材料，整体呈下降趋势，2014 年的占比最大，为63.43%；其他年份中晚熟材料中中抗占比也相对较高，但在2017 年的占比最低，为4.60%。感材料的波动幅度仅次于中抗材料，整体呈下降趋势，2011 年占比最大，为46.30%；而2013、2015 年的占比均为0，说明这2 a 没有筛选出感材料。高感和高抗材料的波动幅度均相对较小，其中，高感材料整体呈下降趋势，在2011、2012、2014 年均筛选出高感材料，但是其占比均相对较小，表明这3 a 筛选出的高感材料较少，而其余5 a 均没有筛选出高感材料；高抗材料整体呈上升趋势，其占比也均相对较小，2013、2015 年均没有筛选出高抗材料。

2.2.5 复播玉米材料对穗腐病的抗性动态分析由图6 可知，8 a 中每年不同抗性类型的复播玉米材料在同年所有鉴定的复播材料中的占比变化差异大。抗材料的波动幅度最大，整体呈上升趋势，其中，2015 年占比最大，为82.05%，说明2015 年复播材料中抗材料的占比较其他年份高；除2011 年的抗材料占比为0 外，其他年份复播材料中抗材料的占比较高，表明在2011 年复播材料中没有筛选出抗材料。中抗材料的波动幅度次于抗材料，整体呈下降趋势，其中，2011、2012 年的占比较大，均为41.67%，说明这2 a 复播类型中中抗材料的占比均高于其他年份；2017 年的占比最低，为2.78%，说明2017 年复播中中抗材料的占比均低于其他年份。高感材料的波动幅度次之，只在2011 年筛选出来，其他年份均未筛选出。感和高抗材料的波动幅度相近，其中，感材料整体呈下降趋势；而高抗材料整体呈上升趋势，这8 a 复播类型中，感和高抗材料的占比均相对较低，说明这8 a 复播材料中感和高抗材料均较少。

3 结论与讨论

本研究表明，在1 578 份山西省不同类型玉米材料中，抗材料普遍占比最高，为50%～60%，中抗材料占比次之，为20%～30%，感、高抗和高感材料占比相对较低，不足10%，表明穗腐病的抗性资源丰富，筛选到的抗性材料为育种工作提供了丰富的种质基础，这与王跃进[24]和张治家等[25]研究结果均一致。本试验结果表明，抗材料在整体材料的占比最大，也证实了抗性材料的丰富；全部材料及特早熟、复播和中晚熟材料中中抗及以上材料的占比在90%左右，早熟的为77.47%，猜测这可能是由于早熟玉米材料的生育期短，恰在发病期间遇到极端天气，导致其中抗以上的抗病材料少。在4 种类型材料的抗性变化动态中，抗与高抗材料占比均随时间推移逐年上升，而感、高感和中抗材料逐年下降，这是由于在鉴定过程中，育种专家根据鉴定结果在不断淘汰感病品种，同时利用抗病品种与一些高产优质品种进行杂交，进而育出产量高、抗病性强的优质品种，从而满足山西省玉米市场的需求。因此，本研究结果达到了抗病性鉴定的目的，而在变化动态中的部分年度不同抗性级别的占比出现高或低，不仅与当年小环境有关，还与材料本身有联系。

因此，要从抗病基因等多角度加大抗穗腐病早熟玉米材料的选育工作，稳定不同类型中抗和高抗玉米材料的抗性。同时根据山西各地气候特点，合理利用好现有玉米材料的抗性，建议将复播高抗玉米材料种植在运城以南地区，将中晚熟中抗玉米材料种植在大同、忻州等地区，将中晚熟高抗玉米材料种植在晋中、吕梁、太原等地区，特早熟玉米材料种植在大同市新荣区、朔州市平鲁区及忻州市神池县等高海拔地区[26-27]，可避免或减轻病害的发生。同时在山西省玉米抗穗腐病育种中，应加强早熟类型材料抗性选育，同时合理布局玉米材料，以稳定材料高抗和抗的抗性。