外界因子对蓝莓生理特性影响的研究进展

彭舒 杨芩 邵显会 李丽

摘要 蓝莓具有较高的经济价值，市场对蓝莓的需求日益增长，但蓝莓对种植环境要求较高，种植时应综合考虑各种因素对蓝莓的影响，使蓝莓较好的生長、提高产量、改善品质。结合近年来的研究成果，从土壤、光照、温度、外源激素、矿质元素等方面综合论述了外界因子对蓝莓生长发育和生理特性的影响，并指出今后的主要研究方向，以期为蓝莓高产优质提供科学依据。

关键词 蓝莓;外界因子;生理特性

中图分类号 S663.9文献标识码 A文章编号 0517-6611（2021）05-0021-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.006

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Reseach Progress of Effects of External Factor on Physiological Characteristics of Blueberry

PENG Shu，YANG Qin，SHAO Xian-hui et al

（College of Life and Health Science，Kaili University，Kaili，Guizhou 556000）

Abstract Blueberries have high economic value， the market for blueberries is growing，but blueberries have high requirements on plan environment， the effect of various factors on blueberry should be considered comprehensively when planting，so that they can grow better，increase yield and improve blueberry quality. Combined with the latest research result， we summarized the influence of growth and physiological characteristics of blueberries by external factor from the aspects of soil，light，temperature，exogenous hormones，mineral elements，etc.，and pointed out the further research directions， hoping to provide scientific basis for the blueberry with high yield and good quality.

Key words Blueberry;External factor;Physiological characteristics

蓝莓为杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccinium spp.），原产于北美地区，为多年生灌木，蓝莓果实呈扁圆形，被白霜，成熟后呈深蓝色，果实营养丰富[1]。蓝莓果实含有花青素、黄酮、多酚、维生素、抗氧化酶等多种营养物质，这些物质是蓝莓主要的抗氧化活性成分，具有较强的医疗保健功能，可以延缓衰老、抗氧化、抗炎症、提高免疫力、保护视力、防治心脑血管疾病和预防癌症等[2-3]。由于蓝莓具有独特的营养保健功能，因此越来越受到人们的青睐，并成为相关学科研究热点。

近年来，对蓝莓的研究主要集中在营养价值、种质资源、栽培技术、生态适应性、贮藏与加工等方面[4]。而提高蓝莓产量和品质对保障蓝莓产业高产、高效、可持续发展具有重要意义，影响蓝莓生理特性的主要因素除自身遗传外，还包括外界环境因素，因此在栽培生产实际中，如何利用外界环境因素来调控蓝莓产量，促进蓝莓果实花色素苷的合成与积累，进而提高蓝莓果实品质等，是现今蓝莓研究的重点之一。现就多年来国内外关于蓝莓对外界因子的生理响应进行总结，具体分析各种优化栽培技术对蓝莓生理特性的影响，以期为生产实践中调控果实关键品质的形成提供参考，为今后如何进一步提高蓝莓栽培品质提供一定的理论依据。

1 环境因子对蓝莓生理特性的影响

1.1 土壤对蓝莓生理特性的影响

蓝莓生长对土壤条件要求较高，不但对土壤pH要求严格（最适宜pH为4.0～55）[5]，而且需要相对较低的水分、适宜的土壤养分和较高的土壤有机质含量等。因此，种植蓝莓时应对土壤的酸碱度、有机质含量、微生物含量、温度和湿度及施肥量等因素进行改良，从而使蓝莓较好的生长，提高产量[6]。

1.1.1 pH。

土壤pH过低或过高均会限制蓝莓根系活性、降低相关酶活性，导致营养缺乏，使蓝莓的生长发育和生理代谢受到影响，从而影响果实品质[7]。袁月等[8]研究表明，“北陆”“喜来”“伯克利”和“都克”4个蓝莓品种的生长势、叶绿素荧光参数、渗透调节物质及抗氧化酶活性等能对不同土壤pH环境作出积极响应，各生理指标在pH为4.8的土壤条件下均处于较好水平，这是最适合蓝莓生长的土壤pH条件。过高或过低的土壤pH对花色素苷的积累也有显著影响，研究表明在土壤pH为4.0～5.0的条件下蓝莓果实的花色素苷可得到有效积累，在pH为4.5时蓝莓花色素苷的积累量达到最大值[9]。陈猛等[10]研究表明在华南红壤中，土壤pH随硫磺施用量提高而显著降低，5个硫磺浓度处理（011%～0.56%）均促进蓝莓生长，其中0.22%施用量的促进效果最好，但大量施用会削弱硫磺对蓝莓生长的促进效应。在蓝莓土壤中施加木醋能有效降低土壤的pH，且降低速度比硫磺粉快[11];稀释50倍木醋液处理后蓝莓的花青素含量及可溶性糖含量较高，100倍液与之相比差异不明显[12]。

1.1.2 有机质。

土壤有机质可改善土壤环境，促进植物根系伸长发育，是土壤肥力的主要物质基础之一，而蓝莓根系不发达且分布较浅，吸收功能弱，因此对土壤有机质含量有着较高的要求。土壤有机质是决定蓝莓植株生长发育的重要因素，有机质含量过低会导致蓝莓根系吸收不到充足的矿质元素，抑制蓝莓的生长发育[13]，最适宜栽培蓝莓的土壤有机质含量为8%～12%，而我国未经改良的果园土壤有机质含量平均不足1%[14]。许多研究证明，在我国果园的土壤条件下增加其有机质含量可以有效促进蓝莓植株生长。施用锯末可增加土壤有机质、有效磷、速效钾、硝态氮等含量，降低土壤pH，改善土壤透气性，增加土壤养分，从而促进高灌蓝莓植株生长和果实综合品质改善[15]。陈彦君等[16]研究发现土壤覆盖稻草、杂草、松针、锯末和玉米秸秆可增加土壤有机质含量，并提高土壤中养分含量，其中秸秆增加有机质的效果较明显，最适合蓝莓种植。土壤覆盖白三叶能够增加土壤有机质量，改善果品品质，并可有效控制杂草[17]。土壤中的微生物对蓝莓生长发育也具有重要作用，微生物可促进根生长，影响植物对土壤中营养的吸收和利用[18]。土壤中的微生物可以将生物炭转化为腐殖质碳，使土壤中有机质含量升高[19]。

1.1.3 施肥。

土壤中施加肥料可明显促进蓝莓植株的生长，增加总糖含量从而改善蓝莓果实品质，促进蓝莓叶片的光合能力[20]。李双双等[21]研究发现，水肥耦合可有效提高蓝莓果实单产量及果实内在品质。但施肥量的控制要综合考虑蓝莓生长、品质和根系分布情况等因素。

1.2 光照对蓝莓生理特性的影响

1.2.1 光强。

光照是植物生长发育不可或缺的自然因素之一，光照强度直接影响植物生长发育，光照强度过强或过弱都会对植物的光合作用、生长发育、形态结构、生理生化、果实产量及品质等有重要影响[22]。董丽华等[23]研究发现半高丛越橘在全光照和半遮阴处理下，其光合作用变化呈“双峰”曲线，具有光合“午休”现象;在全遮阴处理下光合作用变化呈“单峰”曲线。陈彦君等[24]研究也发现兔眼蓝莓的净光合速率随光照强度的减弱而减小，5—9月对其进行80%、100%光照强度处理时，具有光合“午休”现象;在60%及40%光照强度下，光合“午休”现象消失。光照强度除影响蓝莓光合作用外，对其果实产量和品质也有一定的影响。闫静等[25]研究发现不同程度遮阴降低了“粉蓝”“灿烂”“芭尔德温”“梯芙蓝”4个蓝莓品种果实中可溶性蛋白及可溶性糖含量，随光照强度的减弱，4个蓝莓品种果实中总酚、類黄酮、花青素、维生素C含量随之降低;轻、中度遮阴使“梯芙蓝”和“灿烂”的果实变小，却使“粉蓝”和“芭尔德温”的果实增大。说明光照强度对蓝莓果实大小、果实的营养和保健价值等都有一定的影响，并且不同品种间蓝莓果实对光照强度的适应能力和需求也不同。在蓝莓栽培过程中要保证充足光照，才能提高其光合作用能力、促进果实生长、提高果实品质。

1.2.2 光质。

不同光质对花青苷合成的影响也不相同，蓝光和红光能促进花青苷合成，绿光能降低相关基因表达量，使花青苷含量减少[26]。在许多植物中，一定的光照和不同类型的紫外光（UV）能够影响类黄酮物质的组成，增加类黄酮含量[27]，增加紫外光照射能够诱导花青苷的生成[28]。UV-B和UV-C照射都能显著诱导“杜克”越橘果实中花青苷及总酚的积累[29]。杨乐等[30]研究发现，UV-B辐照处理后“北陆”蓝莓不同发育时期果实的总酚和花青苷含量都有提升，这促进了蓝莓幼果期和白果期可溶性糖及白果期类黄酮的积累，说明UV-B处理能够有效诱导蓝莓果实发生积极响应。UV-A、UV-B及UV-C照射都能显著诱导“北陆”蓝莓转色期果实中总酚和花青苷的积累，PAL（苯丙氨酸解氨酶）和UFGT（类黄酮糖基转移酶）酶活性升高，其中UV-C对花青苷的积累效果最明显[31]。在生产实践中可利用紫外光处理诱导蓝莓果实酚类物质和糖类物质的合成和积累，从而调控蓝莓果实品质。

1.3 温度对蓝莓生理特性的影响

温度是影响蓝莓生长的重要因子，是影响蓝莓光合作用的主要生态因子之一，而光合作用是植物自身储藏养分与能量的主要来源，是植物重要的生命特征之一。不同蓝莓品种在高温（38～43 ℃）胁迫下，随高温胁迫时间的延长，蒸腾速率、净光合速率及气孔导度均降低[32]。何丽娜等[33]研究发现，大气温度和光合有效辐射对兔眼蓝莓光合作用的影响最为明显，5—7月由于气温和光照强度较高且降水充沛，4个兔眼蓝莓品种的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度都较高，光合性能随气温和光照的降低而减弱，11月最低。43 ℃/38 ℃（昼/夜）的耐高温试验表明，“梯芙蓝”“库帕”和“蓝丰”3个品种的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均随着高温胁迫时间的延长而下降[34]。

温度过高或过低对蓝莓的生长发育均不利，在蓝莓的生长期，不同品种蓝莓的最佳生长温度也不同。孙山等[35]研究发现，北高灌蓝莓的光合最适温度较低且范围较窄，为23～25 ℃;而南高灌蓝莓的光合最适温度较高且范围较宽，为23～35 ℃。5个蓝莓品种在不同温度处理结束后的12、24 h，随处理温度的升高，花粉发芽率降低;处理温度为25～41 ℃时，5个蓝莓品种的着果率随处理温度的升高而降低;处理温度相同时，5个蓝莓品种的花粉发芽率和着果率存在品种间差异[36]。虽然蓝莓解除自然休眠进行生长发育、开花结果需经历一段时间的低温积累，但过低温度会对蓝莓的生长发育造成一定的伤害。蓝莓的开花期温度不宜过低，温度低于10 ℃，对蓝莓果实的产量及品质会造成严重的影响[37]。在0～-40 ℃时随着温度的降低，不同部位蓝莓枝条的呼吸速率均明显降低，温度由0 ℃降低到-20 ℃的过程中，蓝莓不同部位枝条可能通过增加可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质，以及增强SOD和POD活性的方式来提高其抗寒能力[38]。而在海拔较低的地方，较高的温度（不超过最佳温度）会使果实发育更快，“公爵”（Duke）和“布里吉塔”（Brigitta）花青素在成熟早期的浓度也更高[39]。颜丽菊等[40]研究发现第1年、第2年大棚设施栽培与露地栽培相比，棚内平均温度分别提高3.87、2.51 ℃，“密斯蒂”蓝莓果实成熟期分别提早19、16 d，在果实成熟前期，大棚设施栽培蓝莓果实中的葡萄糖、果糖和总酚含量均显著高于露地栽培，可滴定酸和柠檬酸含量显著低于露地栽培，总花色苷含量略高于露地;大棚栽培成熟中后期采收的蓝莓果实DPPH（二苯代苦味酰基）和FRAP（铁离子还原力/抗氧化力）的抗氧化能力及POD（过氧化物酶）、PPO（多酚氧化酶）、SOD（超氧化物歧化酶）活性也均显著高于大棚和露地成熟前期采收的蓝莓。

2 生物因子对蓝莓生理特性的影响

2.1 外源激素对蓝莓生理特性的影响

植物体内的生理反应是内源激素与外源激素相互作用的结果。当多种生长激素共同使用时，内源激素、外源激素以及它们之间会发生增效、拮抗、诱导以及反馈作用。外源激素能通过信号转导对芽内各种生理变化作出响应，调节一系列代谢，从而调控芽的休眠和萌发。研究表明，生长素（IAA）、赤霉素（GAs）、脱落酸（ABA）、乙烯、油菜素内酯（BR）作为关键激素，在花芽休眠进程中起着至关重要的作用[41]。脱落酸一般维持休眠，被认为是休眠素[42-43]，而赤霉素诱导休眠解除，被认为是萌发素[44]。研究发现，“蓝丰”需冷量较高，在其休眠的不同时期施用200、500及1 000 mg/L GA 4都能有效解除芽休眠，外源GA 4处理可提高花芽含水量、内源激素（IAA、GA 3、GA 4和MeJA）及H 2O 2含量，显著降低淀粉含量[45]。

此外，合理选择和施用外源激素可促进蓝莓生长，保花保果，促进果实生长，影响果实品质;植物激素可通过影响植物基因的表达以及影响植物体内的代谢过程来影响果实花色苷的合成。

孙波等[46]对野生蓝莓从始花期开始施用8种外源植物生长调节剂至花期结束，发现DA-6、LBN（氯吡脲）、CMS（赤霉素）可显著促进野生蓝莓冠幅及株高的增长。其中CMS处理对提高野生蓝莓坐果率及生理落果率效果最佳，并能明显促进其呼吸及光合速率的进行;BJ（比久）处理效果最差。花前喷施50 mg/L赤霉素可促进蓝莓营养生长，显著增加蓝莓叶片叶绿素含量、叶面积及枝条数量和长度等;花前喷施赤霉素可提前蓝莓花期、增加花序数量，促进果实早熟，增加坐果率及单果重;夏季喷施赤霉素会延迟蓝莓花芽分化，降低蓝莓叶片可溶性糖、淀粉及叶片内源激素含量，改变果实着色[47]。曲文颖等[48]研究发现，在蓝莓果实着色期，分别喷施浓度为200 mg/L乙烯利和50 mg/L脱落酸均可显著提高果实中的可溶性蛋白、可溶性糖、花色素苷的含量，提高蓝莓中SOD的活性，从而进一步提高蓝莓品质。孙莹等[49]在蓝莓果实进入白果期时分别用600 mg/L ABA、30 mg/L GA 3、200 mg/L NAA（萘乙酸）喷布果穗，发现ABA能促进果实软化，显著提高果实果糖、葡萄糖、花青苷的含量，降低总酚和类黄酮的含量;GA 3能显著提高果实可溶性固形物的含量和单果重;NAA能降低果实总酚、类黄酮的含量;GA 3和NAA均能减少花青苷的积累。而外施ABA后不同程度地降低了蓝莓果实中类黄酮和总酚含量，提高了花色苷含量，这可能与ABA促進花色苷生物合成途径的相关基因表达有关[50]。蓝莓叶面分别喷施不同浓度的脱落酸（ABA）、油菜素内酯（BR）和金雀异黄酮（GNT）均可提高蓝莓果实中抗氧化物质的活性和促进类黄酮的积累;随不同外源物质浓度的增加，蓝莓果实的果重、花色苷含量呈不同程度的增长，其中ABA可显著增加果实重量，BR明显促进其花色素苷积累，GNT增强SOD活性的效果最为显著[51]。植物激素调控蓝莓整个生长和发育的过程很复杂，激素与激素、激素与糖之间协调作用机制，以及如何影响类黄酮途径中基因的表达尚未完全清楚，还有待进一步研究。

2.2 外源矿质元素对蓝莓生理特性的影响

除了土壤、光照、温度、激素等外界因素对蓝莓生理特性有影响外，生长环境中不同矿质元素可通过与花色苷的螯合作用来影响花色苷的代谢，并且矿质元素与蓝莓果实中糖分代谢和积累也有一定关系。可运用栽培管理技术来调控蓝莓生长环境中不同矿质元素的含量，从而促进果实中花色苷、糖含量的积累，提高果实品质。

钾可促进叶片、枝条中的糖分向果实运输，花色苷由花青素和糖合成，钾可通过促进植物体内糖类的合成和运输来为花色苷的合成提供底物，从而提高花色苷含量。刘淑慧[52]在蓝莓果实着色期，分别对“蓝丰”和“粉蓝”叶面喷施不同浓度的磷酸二氢钾溶液，果实中可溶性糖、花色苷含量随果实的发育持续增加，但与对照相比差异不显著，可能是由于喷施钾的时间太晚，不足以催化叶片、枝条等部位的糖向果实运输，喷施钾使果实所提高的糖含量，也不足以引起果实中花色苷含量发生显著变化。

钙是植物细胞壁的重要组成成分，果蔬中钙含量既与果蔬的贮藏保鲜效果有关，又与其品质密切相关[53]。在蓝莓花后第20、40、60天时分别对“巴尔德温”“粉蓝”和“梯芙蓝”喷施稀释1 000倍的糖醋螯合钙发现，采前喷施糖醋螯合钙能提高蓝莓果实的横、纵径，表面色泽及可溶性固形物含量;降低3个品种的总酚含量及抗氧化能力;对3个品种的品质影响存在极大差异，增加“巴尔德温”果实花色苷含量，显著提高“梯芙蓝”果实的花色苷含量，显著降低“粉蓝”果实还原糖和花色苷含量[54]。王瑞等[55]研究发现，生长期喷施有机钙能有效提高蓝莓果实中钙含量，有效提高“粉蓝”“园蓝”2个品种的保鲜效果，显著提高“粉蓝”的花色苷含量和“园蓝”的多酚含量;在贮藏期间不同程度地抑制了果实的总酸、可溶性固形物、总酚、花色苷、可溶性果胶含量和失重率的变化。采前喷施钙虽然能够改善蓝莓外观品质，提高果实保鲜效果，但对不同蓝莓品种的果实品质影响不同，在生长期需选择适宜品种进行处理，才能提高采前喷施钙的有效性。

外源硒的补给可提高作物可食部位的硒含量，外施不同浓度的硒对蓝莓矿质元素吸收、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶活性等品质指标会产生一定的影响，但在注重富硒生产时应时刻关注其对环境造成的影响。刘庆等[56]通过对蓝莓叶面喷施和土壤基施亚硒酸钠研究发现，蓝莓硒含量随施硒量的增加而增大，并且叶面喷施效果显著优于土壤基施;施硒增加了蓝莓果实中Mn和Ca含量，降低了Na、K含量;蓝莓中可溶性糖含量随施硒量增加呈先增加后降低的趋势，叶面喷施120 g/hm2的外源硒显著提高了蓝莓浆果中SOD活性。

氮素是影响蓝莓生长最重要的矿质元素之一[57]，其对蓝莓的生长发育有不同程度的影响，过量或者缺乏都会导致蓝莓生长代谢紊乱、果实产量和品质下降。在一定范围内，施氮肥可显著提高蓝莓果实的葡萄糖、果糖、可溶性糖、总酚、花青素、类黄酮等含量，而产量有所降低，并且施用氮肥过量会降低蓝莓果实品质[58]。但不同氮素形态对蓝莓生长和光合都有影响，有研究表明，适当配施硝态氮与铵态氮能促进蓝莓的生长发育、增加产量，在总氮浓度一定的情况下，硝铵比为1∶4的配施可增强“蓝丰”的光合能力，有利于蓝莓生长和发育[59]。与硝态氮肥相比，蓝莓更喜铵态氮肥，而施用不同的铵态氮肥对蓝莓生长发育的影响存在差异。对蓝莓幼苗施用（NH 4） 2HPO 4和NH 4H 2PO 4效果最好，最适施氮量（0.50～0.75 g/kg）明显增加蓝莓幼苗分枝数和株高;而施用NH 4Cl和NH 4HCO 3的效果最差，会出现蓝莓死苗严重现象[60]。

2.3 其他物质对蓝莓生理特性的影响

糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子，是果实内在品质重要的影响因子，可作为一种原料用于花青素合成花色苷，不同的糖源对诱导花色苷合成的影响也不同。刘淑慧等[52]研究发现外源蔗糖能提高蓝莓成熟果实中可溶性糖、花色苷的含量，0.5%的外源蔗糖对提高蓝莓果实品质中可溶性糖和花色苷含量效果最明显。

蓝莓与菌根真菌可形成互惠共生关系，菌根真菌能促进植物生长、提高植物抗逆性等，因此高效菌根真菌对蓝莓生产有深远意义。强根素是蓝莓菌根真菌发酵的天然活性物质，含有植物激素、一些活性多糖、氨基酸及肽类物质。研究发现施用强根素可促进蓝莓树体生长、改善品质和提高产量，并且强根素施用次数越多效果越好[61]。

腐殖酸是生物有机残体经过一系列复杂的生化变化后，形成的一类黑色或褐色的高分散无定形高分子胶态复合物[62]，能够促进植物生长、代谢及增强抗逆性。在蓝莓着果期喷施不同浓度腐殖酸发现，高浓度或低浓度腐殖酸均不能使蓝莓产量和品质达到最优，适量的腐殖酸（0.3 g/L）可使蓝莓株产、可溶性糖含量、花青素含量、总酚含量及维生素C含量达到最大[63]。

亚精胺属于多胺类，是一种存在于生物体内具有强生理活性的低分子脂肪族含氮碱。研究发现外源亞精胺可降低干旱胁迫下南高丛蓝莓的丙二醛含量、相对电导率、脱落酸和可溶性糖含量并且提高其叶绿素含量、抗氧化酶活性等，从而缓解蓝莓受到的干旱胁迫[64]。

3 小结与展望

综上所述，明确土壤、光照、温度、外源激素及外源矿质元素等对蓝莓生理特性的影响，有助于借鉴目前已有的外界因子调控改良技术，进行田间研究优化参数，这对提高蓝莓产量及果品品质具有深远意义。

近年来，大家对蓝莓的研究热度越来越高，主要集中在对蓝莓优良品种的选育、培育，产量增加，品质变化及加工工艺等方面的宏观水平研究，但对蓝莓分子基因的微观水平研究及各类外源因子对蓝莓调控机理研究较为缺乏。展望蓝莓研究的发展趋势：一是利用分子育种手段继续培育抗旱、抗寒、抗高温及耐高pH等的优良新品种，筛选适宜本地栽种的品种;二是利用外源因子对蓝莓生理特性的调控技术来改善蓝莓果实品质，通过外源因子（激素、矿质元素、糖等）来实现原花青素或花青素生物合成的调控，以便满足人们对原花青素或花青素的需求，并深入推动蓝莓分子育种和分子机理的研究;三是加大对蓝莓活性成分的研究力度，如对蓝莓活性成分的提取工艺优化、深加工研究。此外，在蓝莓储藏及低成本、快速有效的远距离运输方面以及如何制定高产、可持续发展的蓝莓技术标准，向农民推广也是蓝莓研究的当务之急。

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