氨 基 酸 营 养 对 家 禽 免 疫 的 影 响

■梁姝婕 董 涛 叶 慧 左建军 冯定远

（华南农业大学动物科学学院，广东广州510642）

20 世纪50 年代初开始，抗生素作为饲料添加剂应用于畜牧业的生产，用于预防和治疗畜禽传染病及其他疾病，增强畜禽免疫力，从而促进畜禽的生长与繁殖。但是，不规范使用抗生素会导致细菌产生耐药性、药物残留和畜禽产品质量安全问题，对卫生、食品质量和生态的安全都会造成严重的隐患。因此，饲料端禁抗、养殖端限抗是大势所趋。

对家禽特殊性状的密集遗传选择改变了禽类的免疫系统，商业化、集约化的养殖方式可能会促进家禽与病原微生物的接触，在饲料中禁止使用抗生素将导致家禽更加依赖于自身的免疫系统[1]。氨基酸是机体免疫系统的基本组成成分，参与机体免疫器官的生长发育、功能性物质如免疫球蛋白、细胞因子、抗体等的合成。适量的氨基酸水平能提高家禽的免疫力和抵抗力，机体的免疫反应也会影响对营养物质的消化、吸收与利用[2]。本文主要就家禽免疫系统与免疫应答、氨基酸营养对家禽免疫的影响以及免疫对家禽氨基酸代谢的影响进行综述，解析氨基酸营养对家禽免疫的影响，旨在为生产中利用氨基酸提高家禽的免疫机能提供参考。

1 禽类的免疫系统

免疫系统由免疫器官、免疫细胞以及免疫活性物质组成，具有免疫监视、防御和调控的作用[3]。

1.1 免疫器官

禽类的免疫器官包括中枢免疫器官和外周免疫器官[3]。

1.1.1 中枢免疫器官

中枢免疫器官作为调节淋巴细胞生成和分化的主要场所，包括骨髓、胸腺和法氏囊，可诱导来自骨髓的造血干细胞分化、成熟为具有免疫活性的细胞，这个过程不需要抗原的刺激[3]。禽类的胸腺是胚胎最早出现的免疫器官，结构与家畜不同，家畜的胸腺伸展至颈部直达甲状腺，禽类的胸腺沿着颈部在颈静脉一侧呈多叶排列，但是功能却与家畜相似，主要是产生与细胞免疫活动有关的T淋巴细胞。禽类性成熟后，胸腺逐渐退化，但其产生的T 细胞可存活数月至数年[4]。法氏囊是禽类特有的淋巴器官，形状像樱桃，位于泄殖腔背侧，在性成熟后逐渐萎缩退化至消失[3-4]。法氏囊是B 淋巴细胞生成、分化的主要场所，来自骨髓的淋巴样干细胞经血液流经法氏囊，被诱导分化成成熟的B 淋巴细胞后，迁移到外周淋巴器官继续增殖，参与体液免疫[4]。

1.1.2 外周免疫器官

禽类的外周免疫器官包括脾脏、淋巴结和各种黏膜相关淋巴组织，是后期淋巴细胞定居、增殖以及与抗原物质发生免疫反应的场所，但是淋巴结只存在于鸭和鹅等水禽[5]。家禽的黏膜相关淋巴组织（mucosaassociated lymphoid tissue，MALT）主要包括鼻相关淋巴组织（nasal-associated lymphoid tissue，NALT）、支气管相关淋巴组织（broncho-associated lymphoid tis⁃sue，BALT）、胃肠相关淋巴组织（gut-associated lym⁃phoid tissue，GALT）、泌尿生殖道相关淋巴组织（uro⁃genital-associated lymphoid tissue，UALT）等（见图1），与弥散型免疫细胞共同组成黏膜免疫系统[3，6-7]。黏膜免疫系统主要分布在呼吸道、消化道、泌尿生殖道以及外分泌腺等与外界沟通的部位，是动物抵抗感染的第一道屏障，为机体提供非免疫保护和免疫保护作用[3，8]。

1.2 免疫细胞

禽类的免疫细胞主要包括T细胞和B细胞、异嗜性粒细胞、巨噬细胞、红细胞、自然杀伤细胞以及树突状细胞等，用于合成、分泌细胞分子，在非特异性免疫和特异性免疫中发挥着重要的作用[6]。其中，T 细胞和B细胞来源于骨髓多能干细胞，分别在胸腺和法氏囊中分化、成熟，并被转运到外周免疫器官甚至是全身，发挥细胞免疫和体液免疫作用。而家禽异嗜性粒细胞的作用与家畜的嗜中性粒细胞类似，具有吞噬杀伤外界入侵的病原体、保护机体免受侵害的作用，但两种细胞在形态结构和免疫作用中表现不同，禽类的异嗜性粒细胞不能称为中性粒细胞[3]。

图1 黏膜相关淋巴组织的结构[7]

1.3 免疫活性物质

免疫活性物质是指免疫球蛋白、细胞因子、主要组织复合物、抗体等由免疫细胞或其他细胞产生的发挥免疫作用的物质。

禽类的免疫球蛋白主要包括免疫球蛋白G（IgG）、免疫球蛋白M（IgM）、免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白D（IgD）[3]。IgG 存在于血清和泪液、肠液等外分泌液中，在血清中的含量最高，具有抗外来病原体的活性作用，尤其是在体液免疫中发挥作用。IgM是分子质量最大的免疫球蛋白，虽然在禽类中含量较少，但其具有沉淀、凝集、活化补体等功能。禽类IgA主要以单体和双体的形式存在于血清和外分泌液中，血清型IgA 的结构主要是单体形式，分泌型IgA 多为双体结构，是机体黏膜免疫的主要成分。IgD 是单体免疫球蛋白，存在于禽类血清中，但其含量较低[3-4]。

禽类细胞因子作为具有免疫活性的分泌型低分子糖蛋白，包括淋巴细胞因子、单核因子、干扰素等，通过相互作用共同构成维持免疫系统平衡的网络[4]。禽类的主要组织复合物（major histocompatibility com⁃plex，MHC）又称为B 复合物，是染色体上负责编码主要组织相容性抗原的基因群的统称，分为三个功能区，其中B-G 区基因为禽类所特有，其抗原存在于红细胞或成红细胞表面[3]。

2 禽类免疫应答的特点

禽类的免疫应答分为固有性免疫和适应性免疫。

2.1 固有性免疫

固有性免疫又称先天性免疫或非特异性免疫，指动物先天具有的正常生理防御功能，对各种不同的病原微生物和异物的入侵能作出相应的免疫应答，主要依赖于模式识别受体（pattern recognition receptor，PRR）对病原相关分子模式（Pathogen-associated mo⁃lecular pattern，PAMP）进行识别，诱导相关信号通路而引起炎症反应，动员、活化相关的吞噬细胞和抗原递呈细胞[3]。PRR 存在于细胞膜和细胞质中，细胞膜PRR可将PAMP呈递给其他PRR、诱导细胞内相关信号通路，而细胞质PRR负责检测细胞内的病原体促进Ⅰ型干扰素的产生并激活炎性小体[9]。

2.2 适应性免疫

适应性免疫又称为后天性免疫或特异性免疫，包括T细胞介导的细胞免疫应答和B细胞介导的体液免疫应答[10]（见图2）。细胞免疫的特点是T细胞特异性识别抗原后增殖、分化产生效应T 细胞，进而发挥免疫效应。而体液免疫则由B 细胞识别细胞外抗原，增殖、分化成浆细胞后产生抗体，抗体可发挥中和毒素、激活补体、促进局部黏膜免疫等作用从而调节免疫[9-10]。

图2 抗原提呈过程[11]

非特异性免疫是机体抵御病原体入侵的第一道防线，不需要与抗原进行接触就能激活，包括皮肤和黏膜等屏障以及吞噬细胞等。特异性免疫则具有特异性，对初次抗原刺激的信息可留下记忆，当病原再次入侵时，特异性免疫立刻被激活进而保护机体免受侵害[10-12]。

3 氨基酸营养对家禽免疫的影响

3.1 蛋氨酸

当饲喂玉米-豆粕型日粮时，蛋氨酸是家禽的第一限制性氨基酸。蛋氨酸在家禽中主要有四种作用。第一，蛋氨酸在体内合成机体蛋白，并转换成胱氨酸和半胱氨酸，为动物提供含硫氨基酸；第二，蛋氨酸作为谷胱甘肽的前体，能减少活性氧并保护细胞免受氧化应激；第三，蛋氨酸是多胺合成过程所必需的，多胺是参与细胞核和细胞分裂的物质；第四，蛋氨酸是DNA和其他分子甲基化反应中最重要的甲基供体[13-14]。

淋巴细胞对蛋氨酸的需要属于营养缺陷型，当蛋氨酸在淋巴细胞转甲基过程中被消耗后，蛋氨酸无法在淋巴细胞内被合成，必须由日粮提供，导致免疫系统对蛋氨酸的需要量比其他组织高[11]。在日粮中添加适量的蛋氨酸可以促进家禽外周血、胸腺和脾脏T淋巴细胞的增殖、分化能力，增强细胞免疫反应[15]。

蛋氨酸缺乏抑制家禽胸腺、法氏囊等淋巴器官的发育[16]，减少小肠IgA+B细胞的数量，降低小肠免疫球蛋白水平，从而降低家禽的体液免疫能力。Wu 等[17]研究发现，蛋氨酸缺乏使28 日龄和42 日龄肉鸡十二指肠和空肠隐窝内IgA+B细胞数量显著减少（P＜0.05），十二指肠和空肠组织中分泌型免疫球蛋白A（sIgA）、IgA、IgG、IgM含量显著降低（P＜0.05）。Ruan等[18]同样发现蛋氨酸缺乏使28 日龄和42 日龄科宝肉鸡回肠IgA+B细胞数量显著减少（P＜0.05），回肠组织中sIgA、IgA、IgG、IgM含量显著降低（P＜0.05）。

Zhu等[19]研究发现，盲肠扁桃体是禽类盲肠的主要淋巴组织，参与抗体的合成和分泌，是黏膜免疫系统的重要组成部分。蛋氨酸缺乏会导致家禽的盲肠扁桃体产生氧化应激，导致肠道细胞凋亡，从而使局部肠黏膜免疫功能受损。Wu 等[20]以基础日粮和蛋氨酸缺乏日粮分别饲喂1 日龄科宝肉鸡，结果显示20～40 日龄肉鸡的盲肠扁桃体发生病变，与对照组相比，蛋氨酸缺乏组盲肠扁桃体内淋巴细胞数量减少，弥漫性淋巴组织减少，而在20日龄和40日龄时，蛋氨酸缺乏组盲肠扁桃体凋亡细胞比例显著高于对照组（P＜0.05或P＜0.01）。Zhu等[19]研究发现，蛋氨酸缺乏使28日龄和42 日龄肉鸡盲肠扁桃体IgA+B 细胞数量极显著减少（P＜0.01），白细胞分化抗原19（CD19）蛋白和mRNA 表达水平显著降低（P＜0.05 或P＜0.01），sIgA、IgA、IgG和IgM含量均显著下降（P＜0.05或P＜0.01）。

日粮中添加蛋氨酸还能有效缓解热应激，减少高温对家禽免疫功能的损害。异嗜性细胞与淋巴细胞的比值（H/L）通常被用作家禽应激反应包括热应激在内的敏感指标。Kalvandi 等[21]研究发现，在热应激条件下，与基础日粮组相比，日粮中添加蛋氨酸使鹌鹑异嗜性细胞数量和H/L 比值显著降低（P＜0.05），淋巴细胞数量显著增加（P＜0.05），说明蛋氨酸可减少热应激对鹌鹑带来的负面影响，改善其免疫功能。

3.2 赖氨酸

赖氨酸是禽类的第二限制性氨基酸。日粮赖氨酸缺乏会使家禽采食量下降，免疫器官的发育受阻，适量的赖氨酸能增加抗体水平，调节细胞因子的表达，提高机体抗应激的能力。饲粮赖氨酸水平显著影响仔鹅胸腺、法氏囊的重量与其相对重量（P＜0.05）[22]。张婷[23]用赖氨酸水平分别为1.03%（基础日粮）、1.10%、1.17%、1.24%和1.31%的饲粮饲喂1日龄金定蛋雏鸭，研究发现饲粮赖氨酸水平为1.17%显著提高了蛋雏鸭胸腺和脾脏指数（P＜0.05），对法氏囊指数没有显著影响（P＞0.05）。李燕蒙等[24]以赖氨酸水平为0.60%（LL）、1.00%（ML）和1.40%（HL）的日粮饲喂1 日龄肉仔鸡，发现LL 组显著降低胸腺指数（P＜0.05），与ML组相比，LL 组脾脏白细胞介素-6（IL-6）、干扰素-γ（IFN-γ）mRNA 表达水平极显著下降（P＜0.01），白细胞介素-10（IL-10）mRNA 表达水平极显著上调（P＜0.01），可能是赖氨酸缺乏通过调控IL-6、IL-10 mRNA 表达量来调节IgG；而HL 组则极显著下调IL-6、IL-10、白细胞介素-18（IL-18）表达水平（P＜0.01），说明日粮赖氨酸缺乏或过量都会导致肉鸡部分免疫器官发育受阻，并通过调节脾脏细胞因子的表达水平影响其免疫性能。

3.3 苏氨酸

苏氨酸作为家禽的第三限制性氨基酸，除了营养功能，还参与免疫系统的组织发生与器官发育。日粮苏氨酸水平的高低影响淋巴器官的生长发育，苏氨酸可以促进骨髓淋巴细胞前体的分化和发育，从而成为成熟的淋巴细胞，苏氨酸缺乏会抑制淋巴细胞如T、B淋巴细胞等的增殖、分化，阻碍抗体的合成[25]。苏氨酸是禽类免疫球蛋白的主要组成氨基酸，当体内苏氨酸不足时，免疫球蛋白特别是γ-球蛋白的合成受到抑制，影响细胞因子的产生，从而导致机体不能正常发挥免疫功能。苏氨酸还是肠道黏蛋白（MUC）的主要成分，用于维持肠道屏障功能，MUC2 基因的表达水平对苏氨酸的含量特别敏感[26-27]。Azzam 等[28]研究发现，回肠MUC2、sIgA mRNA 的表达随着苏氨酸水平的增加而上调（P＜0.05），回肠IFN-γ、白细胞介素-2（IL-2）、IL-6、白细胞介素-1β（IL-1β）mRNA 的表达随着苏氨酸水平的增加而降低（P＜0.05）。Li 等[29]给32周龄信阳绿壳蛋鸡饲喂L-苏氨酸水平为0.47%（对照）、0.57%、0.67%、0.77%和0.87%的基础日粮，发现苏氨酸水平显著影响蛋鸡空肠免疫指标，日粮中添加0.77% L-苏氨酸的蛋鸡空肠IgM 和IgG 水平最高（P＜0.05）。Chen等[30]探讨添加L-苏氨酸对肉鸡免疫功能的影响，发现1 g/kg 苏氨酸组显著提高脾脏指数（P＜0.05），3 g/kg 苏氨酸组极显著提高胸腺指数（P＜0.01），与对照组相比，添加苏氨酸极显著提高IgG 含量（P＜0.01），3 g/kg 苏氨酸组下调IFN-γ和IL-1β mRNA 的表达水平（P＞0.05）。以上研究说明，苏氨酸可以促进免疫球蛋白的分泌，有效降低炎性细胞因子的表达水平，减少因炎性细胞因子表达引起的应激对机体生长、生产的不良影响。

适量的苏氨酸水平有利于缓解应激如病原微生物、高温高湿条件给家禽带来的不利影响。Chen等[31]研究发现脂多糖（LPS）使肉鸡血清和脾脏中IL-1β和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）、空肠黏膜IFN-γ和回肠IL-1β水平显著升高（P＜0.05），添加L-苏氨酸可以降低因LPS 应激升高的细胞因子水平。在高温高湿条件下，苏氨酸可以调节家禽的体液免疫，维持肠道屏障功能，保持机体健康。Azzam等[32]研究发现，高温高湿条件下，在基础日粮中添加0.4% L-苏氨酸使蛋鸡回肠黏膜IgA抗体浓度呈线性增加（P＜0.01）。董信阳等[33]发现，日粮中添加0.3%苏氨酸显著提高了高温高湿条件下蛋鸡血清IgG 和总免疫球蛋白的含量（P＜0.05），表明苏氨酸主要通过影响IgG来调节蛋鸡体液免疫。因此，在夏季南方地区，日粮中添加适量苏氨酸可有效提高蛋鸡免疫力，缓解热应激对家禽的不利影响，从而提高生长性能，降低生产成本。

3.4 精氨酸

动物机体内有生理作用的是L-精氨酸。家禽缺乏氨基甲酰磷酸合成酶等参与鸟氨酸途径的关键酶，自身无法合成精氨酸，必须从日粮中获取。精氨酸参与多种生物活性物质如多胺、一氧化氮（NO）、谷氨酰胺等的合成，影响多种内分泌激素的释放，精氨酸及其代谢产物对家禽免疫功能有重要调节作用[34]。

精氨酸对家禽免疫的调节主要包括NO 途径、精氨酸酶Ⅰ途径以及对内分泌系统的调节[11]。精氨酸是合成NO的唯一底物，NO途径是指精氨酸在一氧化氮酶（NOS）的作用下生成瓜氨酸和NO，NO 在先天性免疫和获得性免疫中发挥着重要作用，对免疫系统的调节主要表现在：调节T细胞和巨噬细胞分泌细胞因子；抑制抗体应答反应与肥大细胞反应能力；促进自然杀伤细胞活性，活化外周血液中的单核细胞[35]。精氨酸酶Ⅰ途径催化精氨酸生成尿素和鸟氨酸，其对免疫功能的调控主要包括：生成多胺，调节巨噬细胞；生成鸟氨酸，促进细胞再生和修复伤口；调节精氨酸利用率，降低NO的合成和其他精氨酸的介导过程[11]。

精氨酸可以促进家禽淋巴器官的生长发育，提高淋巴细胞、吞噬细胞的活力，增加胸腺内淋巴细胞的数量，刺激T淋巴细胞的增殖、分化，其主要通过调控T淋巴细胞来促进细胞免疫功能，并可能通过增强功能性蛋白质如IgG、免疫球蛋白E（IgE）的合成对家禽体液免疫进行调节，促进淋巴细胞合成并分泌细胞因子[36]。Xu 等[37]在肉鸡的基础日粮中分别添加0、0.45%、0.90%、1.35%和1.80%精氨酸，发现随着日粮中精氨酸含量的增加，21 日龄时肉鸡血清IgA（P＜0.01）、IFN-γ（P＜0.01）和胸腺重量（P＜0.05）均呈二次方增加，淋巴细胞增殖显著（P＜0.01）。林智鑫等[38]以精氨酸水平分别为0.96%、1.20%、1.44%、1.68%、1.92%的日粮饲喂1日龄罗斯308肉仔鸡，发现精氨酸水平为1.44%、1.68%、1.92%时，均能显著提高脾脏指数（P＜0.05）且1.68%精氨酸组显著提高胸腺指数（P＜0.05）以及血清IgG水平（P＜0.05）。

在日粮中添加适量精氨酸可以提高家禽先天性免疫和获得性免疫的能力，并预防坏死性肠炎、传染性法氏囊病等疾病，缓解病原微生物导致的应激反应，降低对机体造成的不利影响。Tan等[39]研究发现，随着精氨酸水平的提高，经传染性法氏囊病疫苗免疫的肉鸡血清溶菌酶和IgA 浓度增加，丝裂原刺激的外周血单个核细胞（peripheral blood mononuclear cell，PBMC）增殖增加，体外PBMC 产生NO 和过氧化氢（H2O2）增加，表明日粮中添加精氨酸可以部分缓解传染性法氏囊病疫苗对肉鸡的免疫抑制，增强免疫功能。在鼠伤寒沙门氏菌攻击下，日粮中添加0.3%精氨酸可以显著降低血清IL-1β、IL-8 和LPS 诱导的肿瘤坏死因子（lipopolysaccharides-induced tumor necro⁃sis factor，LITNF）浓度（P＜0.05），显著上调IFN-γ和IL-10 mRNA 的表达水平（P＜0.05）[40]。日粮精氨酸还能预防产气荚膜梭菌感染诱导的肉仔鸡循环精氨酸缺乏，使精氨酸转运和代谢恢复正常，下调激活的Ja⁃nus激酶/信号转导与转录激活子（JAK-STAT）信号通路，从而缓解炎症反应和肠道黏膜损伤[41]。

精氨酸还可以通过改善肠道免疫健康来缓解热应激。张灿菲[42]研究发现，适宜精氨酸水平可以提高蛋鸡小肠正常情况和热应激状态下sIgA 分泌细胞和上皮内淋巴细胞的数量，并显著改善T 细胞免疫功能，从而缓解热应激对机体带来的损害。

但是在生产中应格外注意日粮精氨酸水平是否适量，精氨酸过量会对家禽的免疫机能产生抑制作用。Liu等[43]设置肉鸡日粮中精氨酸含量为9.8、14.7、19.1 g/kg 和23.4 g/kg，发现血清IgG 和IgM 浓度随精氨酸水平升高呈线性下降（P＜0.05）。饲喂19.1 g/kg和23.4 g/kg精氨酸的肉鸡血清IgG或IgM显著低于饲喂9.8 g/kg 精氨酸的雏鸡（P＜0.05）。法氏囊IgG 和IgM mRNA 的表达随精氨酸水平的升高而显著下调（P＜0.05），表明高水平精氨酸对B细胞介导的体液免疫可能产生潜在的负面调节作用。HU等[44]以精氨酸水平分别为10.0、15.0、20.0 g/kg和25.0 g/kg的日粮饲喂肉鸡，发现随着精氨酸水平的增加，脾脏白细胞介素-18（IL-18）和TNF-α mRNA 表达水平呈线性下降（P＜0.05），脾脏IFN-γ mRNA 表达水平显著下降（P＜0.05），盲肠扁桃体中巨噬细胞炎性蛋白-1β（MIP-1β）和Toll 样受体15（TLR15）mRNA 表达水平呈线性增加（P＜0.05），表明高水平精氨酸潜在地抑制了肉鸡的先天性免疫功能。以上研究表明，精氨酸的用量并不是越多越好。

3.5 色氨酸

色氨酸作为家禽的限制性氨基酸，参与基因的调控过程，除了合成蛋白质外，还参与调控机体的免疫功能。色氨酸及其代谢产物可以影响T 淋巴细胞、B淋巴细胞的增殖、分化、成熟，其中一些代谢产物具有抑制T 淋巴细胞增殖、提高血液中免疫球蛋白水平、促进组织中抗原提呈的作用[45]。色氨酸是机体内唯一能够与血清中白蛋白结合的氨基酸，日粮中色氨酸缺乏会影响血清免疫球蛋白的合成，从而降低机体的免疫能力[46]。Jiang 等[47]研究发现，饲粮中色氨酸水平对197 日龄岭南黄羽肉鸡回肠黏膜Toll 样受体4（TLR4）、TNF-α和IL-6 的转录水平有显著影响（P＜0.05），提高了肉鸡肠道免疫功能。Mund 等[48]通过给1 日龄肉鸡饲喂不同色氨酸水平的日粮，发现色氨酸可以提高肉鸡的细胞免疫和体液免疫功能。日粮中添加色氨酸还可以提高肉鸡外周血淋巴细胞增殖、新城疫抗体效价，降低脾脏细胞中应激激素受体的基因表达，抑制应激激素与受体的结合，从而缓解慢性不可预知温和应激（Chronic unpredictable mild stress，CUMS），提高免疫细胞功能，增强机体免疫机能[49]。

3.6 谷氨酰胺

谷氨酰胺是家禽的条件性必需氨基酸，对各种免疫细胞具有一定的调节作用，是肠道黏膜上皮细胞和淋巴细胞的重要能量来源[26]。谷氨酰胺是肠道淋巴细胞合成sIgA的必需原料，sIgA能防止病原微生物黏附在黏膜细胞上，保护肠道黏膜屏障功能不受损害。谷氨酰胺还可以作为嘌呤、嘧啶的合成前体，对免疫细胞的增殖有重要作用[50]。虽然禽类自身可以合成谷氨酰胺，但日粮中补充谷氨酰胺可在一定程度上缓解由病原体导致的肠道应激，改善肠道免疫功能。Oxford 等[51]研究发现，日粮中添加谷氨酰胺显著降低21 日龄经球虫感染后肉鸡的空肠IFN-γ和IL-10 mRNA 表达水平（P＜0.05），提高空肠紧密连接蛋白的表达水平，改善了肉鸡感染球虫后的肠道健康。Xue等[52]研究发现饲粮中添加谷氨酰胺可极显著改善由坏死性肠炎引起的空肠和回肠组织损伤（P＜0.01）。Zhang等[53]发现，在鸭瘟病毒感染条件下，饲粮中添加谷氨酰胺可降低雏鸭血浆中免疫球蛋白的释放和十二指肠中IgA 的分泌，改善血浆细胞因子水平，抑制十二指肠TLR4 途径的过度表达，提高雏鸭的体液免疫，缓解肠道炎症。日粮中补充谷氨酰胺还能缓解热应激对家禽肠道屏障功能带来的不良影响。Wu等[54]研究发现日粮中添加谷氨酰胺使热应激条件下肉仔鸡肠黏膜中TNF-α水平显著降低，IL-10 水平显著升高（P＜0.05），肠道紧密连接蛋白水平显著升高（P＜0.05），说明补充谷氨酰胺可通过改善肠黏膜屏障功能，调节细胞因子的分泌，缓解高温对肉仔鸡肠道健康带来的应激。

3.7 其他氨基酸

除了上述氨基酸外，家禽机体中其他氨基酸也会对免疫功能产生不同的影响。

支链氨基酸包括亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸，主要通过影响免疫球蛋白的合成和活性来参与免疫反应。日粮中支链氨基酸特别是缬氨酸缺乏，会使家禽淋巴组织受损，对新城疫病毒的免疫应答降低。支链氨基酸所包含的三种氨基酸在细胞膜内共用一个载体，使这三种氨基酸在吸收能力上具有竞争性，因此要注意日粮中支链氨基酸的比例，确保达到平衡[35]。Azzam 等[55]研究发现蛋鸡对日粮中高浓度L-缬氨酸耐受，高浓度L-缬氨酸不会对蛋鸡的免疫功能产生不利的影响。

4 免疫对家禽氨基酸代谢的影响

免疫应激是指动物接种疫苗后，出现过敏、体温升高、厌食，导致代谢改变、生长减缓、饲养周期延长的现象。广义的“免疫应激”除了由疫苗引起的应激，还包括亚健康状态下动物受到的各种病原体侵袭，甚至是病原菌的感染、创伤等引起的免疫应激。

当动物受到应激时，用于生长和生产过程的氨基酸被重新分配到参与炎症和免疫反应的组织和细胞，日粮或肌肉蛋白质分解代谢所提供的氨基酸优先被肝脏用于糖异生和急性期蛋白质的合成[56]。但是与肝脏不同的是，骨骼肌作为最大的氨基酸变动库，免疫会促进其蛋白质降解，从而释放氨基酸进入血浆中，来自骨骼肌的氨基酸是肝脏急性期蛋白质合成的重要底物[57]。机体免疫细胞受免疫刺激所产生的细胞因子中白细胞介素-1（IL-1）、IL-6和TNF是参与蛋白质代谢调节过程的主要细胞因子，IL-1与肝脏的急性期蛋白质合成有关，还诱导T淋巴细胞产生IFN-γ，IFN-γ是调节精氨酸和色氨酸分解代谢的重要细胞因子。IL-1和TNF可诱导抑制肌肉蛋白质的合成，IL-6则与IL-1 协同作用于肝脏，是急性期反应的主要启动者[56]。LPS诱导的免疫应激会使肉仔鸡回肠末端内源氨基酸损失增加，尤其是谷氨酸、天冬氨酸、苏氨酸、脯氨酸和丝氨酸[58]。

5 小结

日粮中的氨基酸是家禽生长的物质基础，不仅影响动物机体的生长发育，而且影响其免疫力和抵抗力。饲料中禁止使用抗生素后，利用氨基酸营养提高家禽的免疫能力显得尤为重要。家禽种类繁多，目前涉及免疫方面的氨基酸营养研究主要集中在肉鸡和蛋鸡上，其他种类的研究并不全面。

综上所述，生产中在保证生产性能的情况下，可以适当降低家禽日粮中蛋白质水平，补充适量的必需氨基酸，不仅减少氮的排放从而减少对环境的污染，还可以达到提高免疫机能的效果，但应注意氨基酸之间的拮抗作用所带来的不利影响，如精氨酸与赖氨酸、色氨酸、组氨酸等碱性氨基酸存在拮抗效应。因此，可针对鸭、鹅等其他家禽种类开展在免疫机能上氨基酸需要量的研究，降低患病率，提高生产性能。