扁桃-冬小麦间作系统树冠截光程度对小麦产量和灌浆期光合特性的影响*

谢 辉, 张 雯**, 韩守安, 王 敏, 阿力木江·奥布力, 潘明启, 艾尔买克·才卡斯木, 张 平

扁桃-冬小麦间作系统树冠截光程度对小麦产量和灌浆期光合特性的影响*

谢 辉1, 张 雯1**, 韩守安1, 王 敏1, 阿力木江·奥布力2, 潘明启1, 艾尔买克·才卡斯木1, 张 平3

(1. 新疆农业科学院园艺作物研究所/农业部新疆地区果树科学观测试验站 乌鲁木齐 830091; 2. 和田地区林业和草原局 和田 848000; 3. 新疆农业科学院农产品贮藏加工研究所 乌鲁木齐 830091)

为探明果粮间作模式下树冠遮阴对间作冬小麦灌浆期光合特性和产量的影响, 为新疆南疆果粮间作模式的选择和优化提供理论依据, 本研究以扁桃-冬小麦间作模式为研究对象, 设置重度遮阴和轻度遮阴2个处理, 以单作小麦为对照, 对间作区域光合有效辐射(PAR)、小麦产量及灌浆期叶片光合色素和可溶性蛋白含量、光响应曲线、荧光动力学参数、群体光合速率进行测定。结果表明: 间作区域遮阴程度受树冠结构和间作区域距树体距离共同影响, 主干分层形扁桃(重度遮阴)近冠和远冠间作区域小麦灌浆期PAR日均值为自然光强的18.61%和25.90%, 小冠圆头形扁桃(轻度遮阴)对应值为56.00%和64.53%。与扁桃间作导致小麦旗叶Chla+b含量和Chla/b比值降低; PAR日均值≤56.00%自然光时, 小麦旗叶可溶性蛋白质含量显著降低; PAR日均值≤25.90%自然光时, 旗叶光系统Ⅱ的实际光合效率(SPⅡ)、光化学淬灭系数(qP)、最大净光合速率(max)及群体光合速率日均值均显著降低; PAR日均值≥64.53%自然光时小麦群体光合速率存在明显的补偿现象。综上, 扁桃-冬小麦间作模式下, 小麦光合能力及产量与遮阴程度密切相关, 重度遮阴导致小麦单叶和群体光合能力及产量显著降低; 轻度遮阴条件下, 小麦旗叶光合能力无显著变化, 群体光合速率存在明显的补偿现象, 对产量无显著影响。

扁桃-冬小麦间作; 树形; 遮阴强度; 间作区域; 光合特性; 产量

小麦(L)是新疆主要粮食作物, 其产量和品质与粮食安全生产密切相关。特色林果是农民经济收入的重要来源, 担负着农民脱贫致富的重要使命[1]。新疆南疆地区是典型的绿洲农业生态系统, 人均耕地面积有限, 果树以间作种入农田, 形成果粮间作, 新疆南疆地区至少50%的耕地种植果树, 70%左右的粮食、棉花(L.)等大田作物长期与果树间作[2], 小麦与各类果树间作种植面积达3.33×105hm2[3]。果粮间作模式已成为新疆南疆地区主要农业生产模式之一。然而随着树龄的增加, 树冠体积不断扩大, 对间作区域的遮阴程度也不断加剧, 树冠截光造成的遮阴胁迫逐渐成为间作小麦减产的主要原因[4]。光合作用是小麦籽粒形成的基础, 籽粒产量90%以上直接或间接地来源于光合作用[5]。灌浆期是决定小麦产量和籽粒品质的关键时期, 灌浆期叶片光合产物对籽粒的贡献可达80%左右[6-7]。扁桃(L)、红枣(Mill)、杏(Lam)、核桃(Maxim)等新疆南疆地区主栽树种长期与小麦间作, 树冠截光及对间作小麦影响程度于小麦灌浆期达到最大水平[4,8]。因此探明果粮间作模式下树冠截光程度对小麦光合特性和籽粒产量的影响, 对于间作模式优化和小麦高产栽培技术选择具有重要意义。

弱光导致单叶净光合速率下降。Burkey和Wells[9]研究认为, 弱光导致叶片净光合速率降低主要与单位叶面积内叶绿体数目降低、叶绿体功能改变有关。Zhao等[10]和Huang等[11]研究进一步证实弱光导致光系统Ⅱ(PSⅡ)的光化学效率提高、电子传递效率下降。牟会荣等[12]关于拔节至成熟期遮光对小麦光合特性影响的研究结果表明, 遮光导致小麦旗叶可溶性蛋白含量显著降低。Xu等[13]通过不同人工遮阴强度对冬小麦光合作用影响的研究结果表明,重度遮阴下小麦光合能力显著降低, 而轻度遮阴条件下小麦净光合速率(n)升高。张元帅等[14]研究认为遮阴导致开花期至灌浆小麦旗叶n降低, 灌浆后期n维持较高水平。目前有关弱光对小麦光合影响的研究, 主要通过人工遮阴进行模拟, 研究也多停留在单叶水平。难以准确反映出果粮间作模式下树冠截光造成的遮阴光照交替出现的实际状况, 及小麦群体的光合性能。

因此针对以上问题, 本研究以新疆南疆扁桃-冬小麦间作模式为研究对象, 通过树形结构及间作区域距树冠距离共同营造树冠截光梯度, 研究树冠截光程度对间作冬小麦旗叶和群体光合性能及产量的影响, 以期为果粮间作模式优化和间作小麦高产栽培技术的选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2016—2017年在新疆喀什地区莎车县阿热勒乡十四村扁桃-冬小麦间作园内进行。研究区属暖温带大陆性干旱气候, 年平均气温11.4 ℃, 年日照时数为2965 h, 年平均降水量56.6 mm, 无霜期192 d;土壤类型为沙壤土, 土壤有机质含量1.524 g∙kg−1, 全氮含量0.519 g∙kg−1, 全磷含量0.775 g∙kg−1, 全钾含量19.584 g∙kg−1, 速效氮39.067 mg∙kg−1, 速效磷10.129 mg∙kg−1, 速效钾110.333 mg∙kg−1。

扁桃-冬小麦间作种植模式的扁桃品种为‘晩丰’, 2007年定植, 株行距6 m×7 m, 南北行向; 冬小麦品种为‘新冬20’, 10月2日播种, 采用宽窄行种植, 窄行10 cm, 宽行20 cm, 播种密度525万粒∙hm−2。间作小麦种植行宽度6 m, 小麦沿果树行向种植, 南北行向, 边行距树干垂直距离50 cm。

1.2 试验设置

以大田种植冬小麦为对照(CK)。通过树形修剪营造扁桃-冬小麦间作种植模式下, 间作区域不同树冠遮光强度梯度。其中, 以扁桃小冠圆头形树形对应间作区域为轻度遮阴处理(SC), 扁桃主干分层形树形对应间作区域为重度遮阴处理(DC)。树形特征详见图1, 树体结构指标详见表1。同一树形连续5株及其东西两侧间作小麦区域为一个小区, 小区面积为168 m2。3次重复, 2个树形处理共设6个小区。

表1 主干分层形重度遮阴(DC)和小冠形轻度遮阴(SC)扁桃盛果期树形结构指标

1.3 测点布置和测定方法

1.3.1 测点布置

根据间作区距树干的距离对间作区域进行划分,其中距树干2~3 m区域为近冠区, 3~4 m为远冠区域。每个区域设置3个测点, 一个小区共设12个测点, 具体种植模式及测点布置情况详见图2。对环境光合有效辐射强度(PAR)、小麦旗叶对光响应曲线和荧光动力学参数及群体光合参数进行测定。

1.3.2 测定方法

1) PAR日变化动态。使用U30-NRC小型气象站(ONESET HOBO公司)连接的光合有效辐射探头进行测定。于一天中在太阳真时8:00—18:00进行连续测定, 每10 min自动记录一次, 探头高度与小麦株高保持一致。

2)旗叶光响应曲线测定。使用Li6400便携式光合测定系统(LICOR), 于当地太阳真时7:00—10:00测定。采用开放式气路, 测定旗叶的光响应曲线, 选取各处理Zone1和Zone2区生育进程一致的健康植株测定, 采用巡回测定, 各测点重复3次。光强(μmol∙m−2∙s−1)由高至低依次设置2000、1700、1400、1100、900、700、500、300、200、100、50、25和0等13个梯度。参照叶子飘等[15]方法, 采用非直角双曲线模型(non-rectangular hyperbola equation)对光响应曲线进行拟合, 并对表观量子效率、最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率等指标进行求导。

3)荧光动力学参数测定。使用FMS-2调制式荧光测定仪, 选择晴朗天气, 于当地太阳真时8:00—10:00测定, 将叶片在自然光状态下用叶夹夹上, 给以一个饱和脉冲光(1800 μmol∙m−2∙s−1)测定光下最大荧光(m′); 叶片暗适应30 min, 给一个饱和脉冲光, 测定最大荧光(m), 计算PSⅡ量子效率(PSⅡ)、电子传递速率(ETR)、光化学碎灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(NPQ)等参数。测定时取生长一致的叶片, 由于间作导致的遮阴, 不同处理和区域小麦旗叶受光状态存在一定差异, 取3次重复平均值。

4)群体光合指标测定。使用TPS-2光合测定系统和同化箱(1 m×1 m×1 m), 于当地太阳真时8:00—16:00进行测定, 每隔2 h测定一次。具体测定方法参照马富裕等[16]。

5)光合色素和可溶性蛋白质含量测定方法。在各采样点随机采集小麦旗叶10片 , 采用丙酮浸提法对旗叶光合色素含量进行测定, 采用考马斯亮蓝比色法对旗叶可溶性蛋白含量进行测定。

6)产量及构成指标测定。于冬小麦蜡熟期(6月10日), 各小区每个测点收获0.5 m×0.5 m的小麦全部植株, 测定籽粒产量、单位面积有效穗数; 同时从每小区各测点随机选取20株进行室内拷种, 分别测穗粒数、千粒重。

1.4 数据处理方法

使用Excle 2010和SAS数理统计软件进行数据处理和统计分析, 使用OriginPro作图。

2 结果与分析

2.1 树冠截光程度对间作区域PAR日变化动态的影响

不同树形处理对间作区域PAR峰值强度和持续时间均有较大影响。从图3中可以看出, 轻度遮阴(小冠形, SC)处理与单作对照的差异主要表现在清晨和傍晚, 受树冠截光影响PAR强度明显降低, 其中轻度遮阴小冠形处理Zone1、Zone2区域PAR日均值分别为938.98 μmol∙m−2∙s−1和1070.50 μmol∙m−2∙s−1, 分别达到单作对照PAR日均值强度的56.60%和64.53%。树行两侧间作区域PAR峰值出现时间不同, 西侧近冠区域峰值出现在12:00左右, 东侧近冠区峰值出现在14:00, 12:00之前东侧近冠区域处于遮阴状态, 17:00之后西侧区域处于遮阴状态。西侧近冠区域PAR日均值较东侧近冠区域高8.44%。

重度遮阴(主干分层形, DC)处理近冠区、远冠区PAR日均值强度为308.69μmol∙m−2∙s−1和446.28 μmol∙m−2∙s−1, 分别为单作对照的18.61%和26.90%。西侧近冠区域PAR日均值较东侧近冠区域高8.22%。东侧近冠区域峰值出现在13:00左右, 西侧近冠区域峰值出现在17:00左右, 但两个区域峰值强度均显著低于CK。通过树形和间作区域共同营造出果粮间作模式下的树冠截光不同遮阴强度梯度处理。

CK为单作; W-Zone1为树行西侧近冠区域, E-Zone1为树行东侧近冠区域, Zone2为西侧远冠区域。CK is the monoculture wheat. W-Zone1 is the intercropping area near canopy on the west side of tree line, E-Zone1 is the intercropping area near canopy on the east side of tree line, Zone2 is the intercropping area far from tree canopy on the west side of tree line.

2.2 树冠截光程度对灌浆期间作冬小麦旗叶光合色素含量及光合特性的影响

叶绿体是光合作用的场所, 叶绿素含量的多少和衰老的快慢对叶片光合能力有直接的影响。从表2可知, 与对照相比, 不同扁桃树冠截光程度下间作小麦旗叶叶绿素a含量均不同程度降低, 除轻度遮阴远冠区与CK的差异未达到显著水平外, 其他处理和区域均显著低于CK (<0.05)。不同处理和区域间作小麦旗叶叶绿素b含量表现出不同的变化趋势, 其中重度和轻度遮阴处理2个近冠区域均显著高于CK, 轻度遮阴处理远冠区域与CK无显著差异, 重度远冠区域显著低于CK (<0.05)。除轻度遮阴远冠区叶绿素a+b含量与CK间的差异不显著外, 轻度遮阴近冠区和重度遮阴2个区域的叶绿素a+b含量均显著低于CK (<0.05)。与CK相比, 间作不同遮阴处理小麦旗叶叶绿素a/b比值除轻度遮阴远冠区外均不同程度降低, 降幅受遮阴程度和区域位置共同影响, 各处理均显著低于对照, 同时同一处理近冠区均显著低于远冠区(<0.05)。与CK相比不同处理间作小麦旗叶可溶性蛋白含量表现出不同的变化趋势, 其中轻度遮阴处理远冠区略高于CK, 但差异未达显著水平, 轻度遮阴近冠区和重度遮阴处理2个区域均显著低于CK (<0.05)。

采用修正后的非直角双曲线模型对单作和不同遮阴强度下小麦旗叶光响应曲线进行拟合,2均大于0.9854,值均小于0.001, 拟合效果均较好(图4)。与CK相比, 间作模式下随着PAR强度的增加, 不同遮阴程度小麦n值显著降低, 反映出间作遮阴导致小麦旗叶对强光的利用能力较差。从表3可知, 与CK相比, 不同遮阴处理间作小麦旗叶max均不同程度降低, 轻度遮阴处理近冠区和远冠区max降幅分别为23.85%和15.55%, 与CK的差异均未达显著水平; 重度遮阴处理近冠区和远冠区区域max分别较CK降低56.38%和52.29%, 2个区域与CK的差异均达显著水平(<0.05)。与CK相比轻度遮阴2个区域LSP均无显著差异, 重度遮阴2个区域均显著降低, 降幅分别达到21.26%和15.98%。与CK相比不同遮阴条件下小麦旗叶d均不同程度降低, 其中轻度遮阴近冠区降幅最大, 与其他处理和区域的差异均达显著水平, 远冠区降幅最小, 与CK的差异未达显著水平; 重度胁迫下两个区域的d均显著降低(<0.05)。LCP仅轻度遮阴处理近冠区与CK的差异达显著水平(<0.05), 其他遮阴处理及区域与CK均无显著差异。表观量子效率可以反映植株叶片对弱光的利用能力, 与CK相比, 除轻度遮阴处理近冠区无变化外, 其他处理和区域均不同程度提高, 但只有重度遮阴近冠区与CK的差异达显著水平(<0.05)。

表2 扁桃-冬小麦间作系统不同树冠截光程度下不同间作区域冬小麦灌浆期叶片叶绿素和可溶性蛋白含量

表内数据为平均值±标准误, 同列数据后不同小写字母表示<0.05水平差异显著。The data in the table are mean ± standard error. Different lowercase letters after data in the same column indicate significant difference at<0.05 level.

CK为单作小麦, Zone1为近冠区, Zone2为远冠区。CK is the monocultured winter wheat. Zone1 is the area near canopy, Zone2 is the area far from canopy.

表3 扁桃-冬小麦间作系统不同树冠截光程度下不同间作区域冬小麦灌浆期旗叶光响应曲线参数

表内数据为平均值±标准误, 同列数据后不同小写字母表示<0.05水平差异显著。max: maximum net photosynthetic rate; LSP: light saturation point;d: dark respiration rate; LCP: light compensation point; α: initial quantum efficiency. The data in the table are mean ± standard error. Different lowercase letters after data in the same column indicate significant difference at<0.05 level.

2.3 树冠截光程度对灌浆期间作冬小麦旗叶叶绿素荧光参数的影响

v/m反映了光合机构PSⅡ的最大光化学效率, 大量研究表明在健康生理状态下, 绝大多数高等植物的v/m为0.8~0.87, 当v/m下降时, 代表植物受到了胁迫。因此,v/m是研究各种环境胁迫对光合作用影响的重要指标。从表4可知, CK及间作模式不同遮阴程度小麦灌浆期旗叶v/m值为0.831~0.857, 单因素方差分析结果表明不同处理间差异均未达显著水平(<0.05), 表明间作模式下果树遮阴并未对小麦旗叶PSⅡ造成明显损伤。SPⅡ是光系统Ⅱ的实际光合效率, 它能够反映光合机构目前实际的光能转化效率。与CK相比, 间作模式下不同处理小麦旗叶SPⅡ均不同程度降低, 降幅与遮阴程度一致, 其中轻度遮阴处理2个区域与CK的差异均未达显著水平, 但重度遮阴处理2个区域SPⅡ均显著低于CK和轻度遮阴处理(<0.05), 表明果粮间作模式下, 果树轻度遮阴对小麦旗叶光系统Ⅱ实际光合效率无显著影响, 随着树冠遮阴程度的加剧, 小麦旗叶光系统Ⅱ实际光合效率显著降低。叶绿素荧光淬灭包括光化学淬灭(qP)和非光化学淬灭(NPQ)。qP是由光合作用引起的荧光淬灭, 即反映PSⅡ天线色素吸收的光能用于光合作用的部分,与CK相比, 间作模式下小麦旗叶qP均降低, 降幅与遮阴程度一致, 且各处理间及与CK间的差异均达显著水平(<0.05), 同一处理不同区域间的差异均未达显著水平; NPQ代表PSⅡ天线色素吸收的光能没有用于光合电子传递, 而是以热能的形式耗散掉的部分。与CK相比, 间作模式下各区域小麦旗叶NPQ均增加, 增幅与遮阴程度一致, 且各处理间及与CK间的差异均达到显著水平, 同时重度遮阴处理不同区域间的差异均也达显著水平(0.05)。

表4 扁桃-冬小麦间作系统不同树冠截光程度下不同间作区域的冬小麦灌浆期旗叶荧光参数

表内数据为平均值±标准误, 同列数据后不同小写字母表示<0.05水平差异显著。v/m: maximal efficiency of PSⅡ photochemistry;SPⅡ: effective quantum yield of PSⅡ photochemistry; qP: photochemical quenching; NPQ: non-photochemical quenching. The data in the table are mean ± standard error. Different lowercase letters after data in the same column indicate significant difference at<0.05 level.

2.4 树冠截光程度对灌浆期间作冬小麦群体光合特性的影响

图5是扁桃-冬小麦间作系统中灌浆期不同时段小麦群体光合速率(CAP)。从图中可以看出, CK的日均值CAP为25.6 μmol∙m−2∙s−1, 轻度遮阴处理远冠区和西侧近冠区日均值较CK分别提高19.49%和4.41%, 东侧近冠区较CK降低29.03%; 重度遮阴处理远冠区、西侧近冠区和东侧近冠区日均值较CK分别降低65.76%、72.17%和51.04%。单因素方差分析结果表明, CAP日均值轻度遮阴处理远冠区显著高于CK, 轻度遮阴处理西侧近冠区与CK无显著差异, 轻度遮阴处理东侧近冠区及重度遮阴处理的3个区域均显著低于CK (<0.05)。CK的CAP呈单峰变化曲线, 峰值出现在12:00—14:00, 而下午16:00之后逐渐降低; 轻度遮阴远冠区域呈单峰变化趋势, 10:00受遮阴影响CAP显著低于CK (<0.05), 恢复光照后CAP显著提高, 12:00、16:00和18:00显著高于CK; 轻度遮阴西侧近冠区受遮阴影响, 10:00和12:00显著低于CK, 恢复光照后CAP显著提高, 14:00—18:00均显著高于CK; 东侧近冠区域CAP呈单峰曲线, 峰值出现在12:00, 峰值时CAP显著高于CK, 受遮阴影响12:00之后CAP快速下降, 14:00—18:00均显著低于CK。重度遮阴3个区域全天各时段CAP均显著低于CK。

图6为扁桃-冬小麦间作系统中灌浆期不同时段小麦群体呼吸速率(CRR)。从图中可以看出, CK的CRR日均值强度为8.96 μmol∙m−2∙s−1, 轻度遮阴处理远冠区日均值较CK提高18.74%, 西侧和东侧近冠区较CK分别降低29.17%和12.32%; 重度遮阴处理远冠区和西侧近冠区较CK分别降低30.1%和41.51%, 东侧近冠区较CK提高32.84%。单因素方差分析结果表明, CRR日均值重度遮阴处理东侧近冠区显著高于CK, 轻度遮阴东侧近冠区和远冠区与CK差异不显著, 其他区域均显著低于CK(<0.05)。CK的CRR呈单峰变化曲线, 峰值出现在12:00—16:00; 2个间作处理不同区域间存在较大差异, 主要受光照时间的影响。

CK为单作对照; DC: 主干分层形重度遮阴; SC: 小冠形轻度遮阴; W-Zone1为树行西侧近冠区域, E-Zone1为树行东侧近冠区域, Zone2为西侧远冠区域。不同小写字母表示对照(CK)及不同遮阴强度及间作区域间在<0.05水平差异显著。CK is the monocultued wheat. DC is the treatment of heavy shading of delayed open-central canopy; SC is the treatment of light shading of semicircle small-canopy. W-Zone1 is the intercropping area near canopy on the west side of tree line, E-Zone1 is the intercropping area near canopy on the east side of tree line, Zone2 is the intercropping area far from tree canopy on the west side of tree line. Different lowercase letters indicate significant difference among control (CK) and different intercropping areas under different shading degrees at<0.05.

2.5 树冠截光程度对间作冬小麦产量和产量构成因素的影响

从表5可知, 与CK相比, 扁桃-冬小麦间作模式下不同遮阴处理小麦产量除轻度遮阴处理远冠区差异不显著外, 其他处理和区域均显著低于CK。与CK相比, 千粒重表现出不同的变化趋势, 轻度遮阴处理远冠区区域显著高于对照(<0.05), 近冠区与CK无显著差异, 重度遮阴2个区域均显著低于CK。单位面积有效穗数变化趋势与穗粒数一致。

3 讨论与结论

光合作用是小麦籽粒形成的基础, 籽粒产量90%以上直接或间接地来源于光合作用[5]。作物产量的高低取决于小麦冠层光能截获率[10,17]和光合系统的效率[18]。叶绿素是光合作用的基础, 在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用[19], 直接影响了小麦光合作用的进行。前人关于弱光对叶绿素组份影响的研究结果存在一定的差异, 部分研究证实遮光导致小麦叶片叶绿素含量增加, 但叶绿素a/b比值降低, 并指出这种转变有利于叶片对光能的吸收[20-21]。李文阳等[22]认为小麦花后弱光胁迫导致总叶绿素含量和叶绿素a/b比值降低。闫素辉等[23]关于花后弱光对小麦旗叶光合影响的相关研究也得到了类似的结果。本文研究结果表明, 扁桃-冬小麦间作模式下, 不同处理间作小麦旗叶叶绿素a不同程度降低, 叶绿素b随遮阴程度差异表现出不同的变化趋势, 叶绿素总量和叶绿素a/b均降低, 与李文阳等[22]、闫素辉等[23]的研究结果一致。小麦旗叶可溶性蛋白80%以上为Rubisco酶[24], Rubisco是叶片光合作用的最关键酶, 对于叶片光合具有重要意义。牟会荣等[12]关于拔节至成熟期遮光对小麦光合特性影响的研究结果表明, 遮光导致小麦旗叶可溶性蛋白含量显著降低, 有关遮阴对番茄(L)光合能力的研究也得到了类似的结果[25]。本文研究结果表明, 间作不同遮阴程度叶片可溶性蛋白表现出不同的变化趋势, 轻度遮阴条件下(PAR强度为自然光的64.53%)小麦旗叶中可溶性蛋白含量无显著变化, 随着遮阴强度的提高旗叶中可溶性蛋白含量显著降低, 与前人研究结果一致。

CK为单作对照; DC: 主干分层形重度遮阴; SC: 小冠形轻度遮阴; W-Zone1为树行西侧近冠区域, E-Zone1为树行东侧近冠区域, Zone2为西侧远冠区域。不同小写字母表示对照(CK)及不同遮阴强度及间作区域间在<0.05水平差异显著。CK is the monocultued wheat. DC is the treatment of heavy shading of delayed open-central canopy; SC is the treatment of light shading of semicircle small-canopy. W-Zone1 is the intercropping area near canopy on the west side of tree line, E-Zone1 is the intercropping area near canopy on the east side of tree line, Zone2 is the intercropping area far from tree canopy on the west side of tree line. Different lowercase letters indicate significant difference among control (CK) and different intercropping areas under different shading degrees at<0.05.

表5 不同树冠截光程度对扁桃-冬小麦间作系统不同间作区域小麦产量及组成成分的影响

表内数据为平均值±标准误, 同列数据后不同小写字母表示<0.05水平差异显著。The data in the table are mean ± standard error. Different lowercase letters after the data in the same column indicate significant difference at<0.05.

弱光导致了小麦光合色素含量和比例的变化, 进而对叶片的光合能力造成影响, 导致净光合速率降低和荧光动力学参数变化[26]。相关研究普遍认为弱光会导致小麦净光合速率的下降。Xu等[13]通过遮阴程度对冬小麦光合作用影响的研究结果表明, 重度遮阴条件下植株光合能力显著降低, 而轻度遮阴条件下小麦净光合速率升高。郭峰等[21]研究指出, 遮阴导致小麦旗叶净光合速率、光补偿点、光饱和点出现不同程度的下降。本文研究结果表明, 扁桃-小麦间作模式下, 遮阴程度较轻的区域小麦旗叶光合速率轻微降低, 且与对照无显著差异, 但遮阴较重的区域旗叶光合能力显著降低, 研究结果与前人一致。但光饱和点、补偿点、暗呼吸速率、表观量子效率等指标因遮阴强度不同表现出不同的变化趋势, 分析认为造成这一差异的原因主要与树体遮阴光阴交替的实际情况相关。

叶绿素a受到光激发产生的荧光信号包含了与光合作用相关的丰富信息, 且对外界胁迫响应敏感, 能够有效反映光合作用中光能的利用情况[27]。一般认为, 叶绿体中的激发能主要通过热耗散、光合作用和荧光3种途径耗散, 其中热耗散变化较小, 因此荧光的变化可以反映出光合机构的状况[26]。牟会荣等[12]研究认为长期弱光条件下(PAR强度为自然光强度的78%和67%), 小麦旗叶光系统Ⅱ的实际光合效率(PSⅡ)和光化学荧光淬灭系数(qP)降低, 进而导致n下降。眭晓蕾等[28]在研究弱光对辣椒(L.)幼苗光合过程中也获得了相似的结论。同时张黎萍等[29]关于小麦的研究结果也指出, 弱光情况下植株叶片PSⅡ显著降低。本文研究结果表明, 扁桃-冬小麦间作模式中, 重度遮阴条件下小麦旗叶PSⅡ和qP均显著降低, 与前人[29]研究结果一致; 但轻度遮阴条件下, PAR强度分别为自然光强度的64.53%和56.0%时, 小麦旗叶PSⅡ降幅较小, 与单作对照的差异均未达显著水平, 与前人长期遮阴模拟试验的结果不一致, 分析认为造成这一现象的原因是, 间作遮阴与模拟遮阴存在较大差别, 模拟遮阴小麦始终处于相同的遮阴水平, 间作模式下树冠截光造成的遮阴存在明显的光照、遮阴交替出现的日变化动态, 特别是树体较小的情况下, 间作区域小麦冠层能够达到全光照强度的时间较长。

群体光合速率(CAP)能够更好地反映环境条件对作物产量的影响[30]。董树亭[31]指出由于无法体现对光合产量有极大影响的叶面积因素, 因此单叶光合速率的测定结果无法完全代表冠层的光合作用状况, 群体光合速率与籽粒产量相关性更高, 更具代表性。Mu等[30]研究认为, CAP随遮光增强而降低, 并最终导致籽粒产量的显著降低。李芳东等[32]关于油桐[(Hemsl.) Airy Shaw]-小麦间作系统的研究结果表明, 系统内外各点小麦CAP的日变化与其接收的光合有效辐射量的变化规律基本上是一致的。灌浆期不同间作区域CAP差异明显, 均显著低于对照。灌浆期CAP与小麦产量关系密切。本文研究结果表明, 扁桃-冬小麦间作模式重度遮阴下, 小麦CAP显著降低, 与前人研究结果类似。值得指出的是, 轻度遮阴水平下(PAR日均值强度为自然光的64.53%)由遮阴转为全光照后, 群体光合表现出存在明显的补偿现象, 群体光合速率日均值显著高于单作, 对该区域小麦千粒重显著高于CK、产量无显著降低的现象从光合水平提出了合理的解释。小麦群体对间作遮阴造成的弱光环境表现出明显的补偿效应, 有待于进一步深入研究。

小麦籽粒产量的形成与源光合产物供应能力密切相关, 源光合产物的供应能力取决于小麦冠层光能截获量[10,17]和光合系统的效率[18]。前人通过遮阴模拟试验研究弱光对小麦产量的影响, 研究结果表明花后弱光均导致小麦千粒重、穗粒数等产量构成指标及产量的显著降低[22,32]。有关枣(Mill)-小麦间作系统的研究结果表明, 随间作区域距树体距离的增加果树对小麦产量的影响逐渐减小[33], 甚至能够显著提高籽粒产量和产量构成指标[34], 并认为造成这一现象的原因可能与光合补偿作用有关。

本研究结果表明, 扁桃-小麦间作模式下, 扁桃树冠遮阴造成小麦产量降低, 但轻度遮阴小麦产量无显著差异, 并且千粒重显著提高。轻度遮阴条件下, 小麦群体光合存在补偿效应, 进一步证实了前人的研究结果, 同时对果树-小麦间作种植模式的优化具有一定意义。根据果树树冠大小, 适时通过间伐对果树行距进行调整, 优化间作配置模式, 对于间作小麦产量的提高具有重要意义。本研究可对当前果粮间作模式下, 果粮间作种植模式的优化和小麦高产栽培技术的研发提供一定的理论依据。

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Effect of shading degree on the grain yield and photosynthetic characteristics of wheat at the grain filling stage in an almond-winter wheat intercropping system*

XIE Hui1, ZHANG Wen1**, HAN Shou’an1, WANG Min1, Alimujiang Aubrey2, PAN Mingqi1, Aiermaike Caikasimu1, ZHANG Ping1

(1. Institute of Horticultural Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences / Scientific Observing and Experimental Station of Pomology (Xinjiang), Urumqi 830091, China; 2.Forestry and Grassland Administration of Hetian Prefecture, Hetian 848000, China; 3. Institute of Agricultural Product Storage and Processing, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, China)

Fruit tree-wheat intercropping is practiced in large parts of southern Xinjiang, a region where agroforestry intercropping is the main type of agricultural production. In the present study, a field experiment was conducted to investigate the effects of the shading degree from fruit tree canopies on the grain yield and photosynthetic characteristics of wheat at the grain filling stage. This study aimed to provide information for the selection of management standards and the optimization of the intercropping system in southern Xinjiang. In the experiment, ‘Xindong 20’ (L. var. Xindong 20), the main winter wheat cultivar in South Xinjiang, was used as the research object, and two treatments (heavy and light shading) were established by cutting the almond (L.) canopy of the almond-winter wheat intercropping system; delayed open-central canopy (DC) and a semicircle small-canopy (SC), respectively. Monocultured wheat was used as the control. The yield and yield components, photosynthetic pigments and soluble protein contents, light response curves, chlorophyll fluorescence induction of the flag leaves, and the canopy apparent photosynthetic rate of the intercropped wheat were investigated in three areas: near the canopy west of the almond trees, near the canopy east of the almond trees, and far from the canopy. The results indicated that the shading degree of the tree canopy was closely associated with the canopy size and the distance between the intercropping area and the tree. The daily mean values of photosynthetically active radiation (PAR) in the intercropping areas near and far from the almond canopy were 18.61% and 25.90% with DC, and 56.00% and 64.53% with SC of the natural light intensity during the wheat-filling period, respectively. The content of Chla+b and the Chla/b ratio in the wheat flag leaves were reduced in both shading treatments. When the daily mean strength of PAR was ≤56.00% of the natural light intensity, the soluble protein content in the wheat flag leaves was significantly reduced. When the daily average intensity of PAR was reduced to 25.90% and 18.61% of the natural light, the indices of optical system Ⅱ actual photosynthetic efficiency (SPⅡ), photochemical quenching coefficient (qP), and maximum net photosynthetic rate (max) of the flag leaves, as well as the daily mean canopy photosynthetic rate (CAP) value, were significantly reduced. Under the light shading intercropping condition, when the daily mean intensity of PAR reached ≥ 64.53% of the natural light intensity, the CAP value exhibited an obvious increased (compensation phenomenon). In the almond-winter wheat intercropping system, the influence of a weak light environment caused by the tree canopy on wheat photosynthetic capacity and yield was closely related to the degree of shading. Heavy shading resulted in a significant decrease in single-leafnand CAP and caused a significant decrease in yield. Under light shading conditions, the photosynthetic capacity of wheat flag leaves did not change, while CAP had a significant compensation phenomenon and no significant influence on grain yield.

Almond-winter wheat crop intercropping; Tree form; Shading degree; Intercropping area; Photosynthetic characteristics; Grain yield

10.13930/j.cnki.cjea.200812

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XIE H, ZHANG W, HAN S A WANG M, Alimujiang Aubrey, PAN M Q, Aiermaike Caikasimu, ZHANG P. Effect of shading degree on the grain yield and photosynthetic characteristics of wheat at the grain filling stage in an almond-winter wheat intercropping system[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(4): 704-715

S512.1; S311

* 国家自然科学基金地区基金项目(31560138)和新疆维吾尔自治区优秀青年科技人才培养项目(qn2016yx0234)资助

张雯, 研究方向为果园生态与果实品质调控。E-mail: zwxilin@126.com

谢辉, 研究方向为果园生态与果品加工。E-mail: xhxjnky@163.com

2020-10-22

2021-01-19

* This research was supported by the National Natural Science Foundation of China (31560138) and the Outstanding Young Science and Technology Talent Training Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region (qn2016yx0234).

, E-mail: zwxilin@126.com

Oct. 22, 2020;

Jan. 19, 2021