浮萍覆盖对稻田杂草群落组成及多样性的影响*

王 丰, 赖彦岑, 唐宗翔, 郑敏敏, 史 俊, 顾麦云, 沈健英, 曹林奎, 沙之敏**

浮萍覆盖对稻田杂草群落组成及多样性的影响*

王 丰1, 赖彦岑1, 唐宗翔1, 郑敏敏1, 史 俊2, 顾麦云3, 沈健英1, 曹林奎1, 沙之敏1**

(1. 上海交通大学农业与生物学院 上海 200240; 2. 宁波市农业科学研究院 宁波 315040; 3. 上海自在青西农业发展有限公司 上海 201799)

在农业可持续发展的背景下, 稻田杂草防控需要兼顾生物多样性的保护。为了解浮萍覆盖对稻田杂草群落组成及物种多样性的影响, 运用群落生态学的方法, 研究了多根紫萍覆盖(SP)、少根紫萍覆盖(LP)和不投放浮萍(CK)3种处理下稻田杂草发生量和群落多样性在水稻4个生育期(分蘖期、孕穗期、扬花期和成熟期)的动态变化, 并对水稻产量进行分析。结果表明: SP和LP处理在前两生育期分别比CK显著降低杂草密度60.3%~75.8%和81.1%~90.4%, 在整个水稻生育期能分别降低杂草鲜重生物量48.0%以上和81.3%以上, 杂草群落中阔叶类杂草比例明显下降。不同处理下, 稻田最主要杂草类别均是莎草科杂草; 不同处理的杂草群落中重要杂草的种类和相对重要程度都有较大差异, SP和LP处理重要值较高的杂草均为莎草科的萤蔺和碎米莎草, CK处理重要值较高的杂草则为阔叶类的鸭舌草; 在多数生育期, 两种浮萍覆盖下的杂草群落的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数均与CK无显著差异。SP和LP处理水稻的每穗粒数和穗重均有不同程度显著提高, SP处理的水稻产量显著提高28.0%。综合上述分析, 稻田投放初始覆盖面积70.0%的多根紫萍和少根紫萍都能在降低稻田杂草密度和生物量的同时维持杂草群落的多样性, 且多根紫萍覆盖能促进水稻产量增长, 对保护稻田生物多样性和促进农业可持续发展有重要意义。

可持续农业; 稻田; 浮萍覆盖; 杂草防控; 群落结构; 生物多样性

杂草是稻田生态系统的重要组成部分, 一方面杂草与水稻()争夺光照、养分、水分和生存空间[1], 影响水稻的产量与质量, 是稻田生态系统生产力的重要制约因素之一[2-3]。另一方面杂草是具有潜在利用价值的植物资源[4], 也是稻田植物多样性的主要组成部分, 在维护稻田生态平衡方面起着关键作用[5-6]。稻田杂草的科学防除问题一直是农业专家学者们研究的热点之一[7]。自20世纪下半叶, 作为绿色革命重要标志之一的化学除草剂大量投入农田, 在保障全球粮食生产安全的同时, 也带来了严重的杂草抗药性问题和农田环境污染问题[8-9], 并使杂草物种丰富度和野生植物遗传多样性受到严重影响[10]。目前, 全球范围内已发现152种双子叶抗性杂草和110种单子叶抗性杂草[11], 稻田杂草群落正由一年生易除杂草群落逐渐向多年生恶性杂草及耐药性杂草群落方向发展[12]。根据水稻-杂草系统的耗散结构理论, 只要在杂草生物量低于一定竞争临界值时, 系统就将形成水稻占据优势的高层次有序平衡态[13]。因此, 稻田杂草问题不能依靠盲目过量地使用除草剂来解决, 需要提出生态的杂草管理策略, 在把杂草密度制约在一定的阈值范围内的同时, 保持一定的杂草的生物多样性[14]。

浮萍科(Lemnaceae)是常见于水田、沟渠、池塘等静水环境中的漂浮小草本, 具有极强的繁殖力和适应能力[15], 是一类应用前景广阔的生物资源[16]。长期的水稻生产实践中, 人们总结出了利用浮萍防治稻田杂草的手段。浮萍的生长速度极快, 通常在条件适宜时以指数形式增长[17], 能在短时间内覆盖开阔水面, 减少进入水面的光照[18]。已有研究认为浮萍的覆盖作用能抑制迟发、矮小的杂草如鸭舌草()、牛毛毡()、矮慈姑()等的萌发和生长[19]。而有关浮萍覆盖影响稻田杂草群落组成及多样性的研究仍较匮乏, 因此, 本文以上海市青浦区两种常见的浮萍为例, 研究了在水稻不同生育期浮萍覆盖对稻田杂草群落组成及多样性的影响, 以期在农业可持续发展的背景下, 为稻田杂草管理和生物多样性的保护提供可行的解决办法。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

该试验于2019年在上海市青浦现代农业园区(30°589E, 121°034N)进行, 青浦区属于亚热带海洋性季风气候, 单季稻区, 年降雨量1280.6 mm, 平均温度17.5 ℃, 年平均日照1846.3 h。

1.2 试验设计

试验设3个处理: 多根紫萍()覆盖(SP)、少根紫萍()覆盖(LP)和不投放浮萍对照(CK)。水稻品种为‘青角307’, 浮萍均采集于青浦区试验点附近的池塘和沟渠中, 在移栽当天(6月15日)投放, 初始覆盖面积比70%左右, 并在出水口使用孔径为2 mm的尼龙网拦截。试验区前茬种植紫云英(), 水稻季前还田用作绿肥。不施用除草剂, 所用肥料是含氮量为4.5%的绿先机牌有机肥, 总施氮量为189.2 kg·hm–2, 分基肥113.5 kg·hm–2(5月15日)和追肥75.7 kg·hm–2(7月4日)两次施入。试验田根据处理设置面积均为0.33 hm2的3个区域, 每个区各按“五点取样”设置5个2 m×2 m的调查区(距离边界2 m以上以避免边缘效应)。分别于水稻的分蘖期(7月17日)、孕穗期(8月18日)、扬花期(9月14日)和成熟期(11月1日)进行4次杂草调查, 每次调查取样0.33 m×0.33 m范围内的所有杂草, 4次取样点分别位于调查区不同1/4部分的中心(图1), 记录杂草的种类、数量、株高和整株鲜重等。水稻成熟期时取样测产, 每个调查区附近取样1 m×1 m范围内的水稻, 测定水稻有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重、穗长和穗重等。水稻产量计算公式如下:

产量(t·hm–2)=有效穗数(m–2)×每穗粒数×结实率(%)×千粒重(g)×10–7(1)

1.3 数据统计与分析

根据各样方内杂草的种类、株(分蘖)数、株高和鲜重等数据, 计算出各种杂草的密度、生物量(鲜重)和重要值。杂草重要值能够反映杂草的相对优势程度, 重要值≥10%的杂草被认为是重要杂草。利用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数等描述物种多样性的程度。基于杂草重要值数据计算Bray-Curtis相似指数用于群落相似性分析, 相似指数越大表示群落间的相似程度越高, 并进行基于Bray-Curtis距离的UPGMA聚类分析。各计算公式如下:

杂草重要值: IV=(RD+RF+RH+RW)/4×100% (2)

Margalef丰富度指数:=(-1)/ln(3)

Shannon-Wiener多样性指数:=-∑(ln) (4)

Simpson优势度指数:=∑2(5)

Bray-Curtis相似指数:=2∑min(IV, IV)/ ∑(IV+IV) (6)

式中: RD、RF、RH和RW分别为杂草的相对密度、相对频度、相对高度和相对鲜重, 均为每种杂草的数值占该处理所有杂草总和的比例;为群落杂草物种个数;为群落杂草数量;=/,为群落中第种杂草的数量; IV,i和IV,i分别为相比较的两群落中第种杂草的重要值。

使用Microsoft Excel 2016和R3.6.1软件进行数据分析处理, 使用vegan程序包计算群落多样性指数和相似性指数, 采用LSD法进行处理间的显著性差异分析(<0.05)。

2 结果与分析

2.1 浮萍覆盖对稻田杂草种类、密度和鲜重的影响

通过对不同处理的稻田杂草群落进行调查, 共计调查到7科10属10种杂草(表1), 包括禾本科杂草: 稗()、千金子()和双穗雀稗(); 莎草科杂草: 碎米莎草()和萤蔺(); 阔叶类杂草: 喜旱莲子草()、紫云英()、水鳖()、苹()和鸭舌草。两种浮萍覆盖对不同时期稻田杂草群落的种类组成有明显影响。在所调查4个时期的杂草群落中, SP和LP中出现次数较多的杂草均有萤蔺、碎米莎草和喜旱莲子草, 而CK则是苹、鸭舌草和碎米莎草。两种浮萍覆盖下的杂草群落中, 杂草种类数均一直维持在3~5种, 而CK则一直处于上升趋势(2~6种)。综合所有时期, CK中出现的杂草种类最多, 共9种杂草, SP和LP中分别出现8种和6种杂草。

表1 不同处理下水稻不同生育期稻田杂草发生情况

SP、LP和CK分别表示多根紫萍覆盖、少根紫萍覆盖和不投放浮萍对照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别表示水稻的分蘖期、孕穗期、扬花期和成熟期。＋表示杂草发生, －表示杂草不发生。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice. ＋ indicates weeds occurred. － indicates weeds did not occur.

两种浮萍覆盖均能在一定程度上降低稻田杂草发生的数量(图2)。在分蘖期和孕穗期, SP和LP的杂草密度比CK分别显著降低60.3%~75.8%和81.1%~90.4%; 在扬花期, SP的杂草密度比CK显著降低45.9%。不同处理下杂草密度的变化趋势不尽相同, SP和CK的杂草密度在水稻不同生育期没有显著变化, 而LP的杂草密度在后两个生育期比前两生育期显著上升, 在成熟期由于阔叶类杂草数量的明显上升, LP的杂草密度为4个时期所有处理的最大值, 达221.4株·m–2。两种浮萍覆盖对稻田杂草生物量的抑制效果明显(图2)。除分蘖期的SP, 在整个水稻生育期两种浮萍覆盖处理比CK均能显著降低81%以上的杂草生物量。不同处理下杂草生物量的变化趋势不尽相同, 从整个水稻生育期来看, LP和CK的杂草生物量大致呈上升趋势, 而SP没有产生明显变化, 扬花期CK的杂草生物量达4037.2 g·m–2, 是所有处理的最大值。

SP、LP和CK分别表示多根紫萍覆盖、少根紫萍覆盖和不投放浮萍对照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别表示水稻的分蘖期、孕穗期、扬花期和成熟期。不同小写字母表示同一水稻生育期不同处理间差异显著(<0.05), 不同大写字母表示同一处理水稻不同生育期间差异显著(<0.05)。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice. Different lowercase letters at the same rice growth stage show significant differences among treatments at<0.05 level. Different capital letters in the same treatment show significant differences among rice growth stages at<0.05 level.

浮萍覆盖对稻田杂草群落中的主要杂草类别有重要影响。根据SP处理不同类别杂草的密度比例和生物量比例, 可将其杂草群落组成概括为“莎草科杂草+阔叶类杂草+禾本科杂草”, 其莎草科杂草的密度比例和生物量比例始终高于78.3%和62.9%, 且高于其他两类杂草, 且从生物量的角度, 莎草科的比例一直处于上升趋势。LP的最主要杂草类别也是莎草科杂草, 密度比例和生物量比例始终分别高于46.3%和60.2%, 综合4个时期的平均值, 阔叶类杂草的密度和生物量大于禾本科杂草。CK的最主要杂草类别则是阔叶类杂草, 密度比例和生物量比例始终分别高于74.5%和79.9%, 其中分蘖期的CK杂草群落中全为阔叶类杂草, 从孕穗期到成熟期, CK的莎草科杂草比例逐渐下降, 而禾本科杂草比例逐渐上升。

2.2 浮萍覆盖对稻田杂草重要值的影响

与CK相比, 两种浮萍覆盖下重要杂草的种类和相对重要程度都有较大改变(图3)。综合整个水稻生育期, SP和LP的重要杂草物种数都多于CK。SP的重要杂草主要有双穗雀稗(孕穗期)、碎米莎草(孕穗期—成熟期)、萤蔺(分蘖期—成熟期)、喜旱莲子草(分蘖期—扬花期)和千金子(分蘖期)等5种, 其重要值分别为13.3%、13.3%~48.5%、46.4%~58.1%、11.4%~21.0%和14.3%。LP的重要杂草主要有千金子(分蘖期)、双穗雀稗(孕穗期、成熟期)、碎米莎草(分蘖期、扬花期、成熟期)、萤蔺(分蘖期—成熟期)、喜旱莲子草(孕穗期、扬花期)和紫云英(成熟期)等6种, 其重要值分别为20.2%、12.1%~21.6%、17.4%~ 47.1%、35.4%~62.4%、12.9%~20.2%和20.3%。CK的重要杂草主要有稗(扬花期、成熟期)、碎米莎草(孕穗期—成熟期)、苹(分蘖期、孕穗期)和鸭舌草(分蘖期—成熟期)等4种, 其重要值分别为11.0%~16.7%、13.6%~24.5%、13.2%~21.0%和45.9%~79.0%。

SP、LP和CK分别表示多根紫萍覆盖、少根紫萍覆盖和不投放浮萍对照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别表示水稻的分蘖期、孕穗期、扬花期和成熟期。Ec.cr、Le.ch、Pa.pa、Cy.ir、Sc.ju、Al.ph、As.si、Hy.du、Ma.qu和Mo.va分别表示稗、千金子、双穗雀稗、碎米莎草、萤蔺、喜旱莲子草、紫云英、水鳖、苹和鸭舌草。虚线以上为重要杂草。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice. Ec.cr, Le.ch, Pa.pa, Cy.ir, Sc.ju, Al.ph, As.si, Hy.du, Ma.qu and Mo.va indicate,,,,,,,,and. Above the dashed line are important weeds.

从重要杂草在各处理中的重要值随水稻生育期的变化来看, SP在前3个生育期重要值最高的杂草是萤蔺(47.2%~58.1%), 但萤蔺的重要值随水稻生育时期逐渐减小, 碎米莎草的重要值则明显增大, 至成熟期碎米莎草(48.5%)成为SP重要值最高的杂草。LP除扬花期重要值最高的杂草是碎米莎草(47.1%)外, 其余时期重要值最高的杂草均是萤蔺(35.4%~ 62.4%), 萤蔺的重要值一直减小, 而碎米莎草在扬花期和成熟期的重要值高于前两个时期。CK中鸭舌草(45.9%~79.0%)一直是重要值最高的杂草, 重要值不断减小。

2.3 浮萍覆盖对稻田杂草群落多样性的影响

通过对比同一时期不同处理杂草群落的多样性指数, 可以发现除成熟期的SP与CK相比, 显著降低了杂草群落的Margalef丰富度指数和Shannon- Wiener多样性指数, 并显著增加了Simpson优势度指数, 其他各时期的SP和LP杂草群落多样性指数与CK均无显著差异(图4)。因此, 浮萍覆盖基本维持了稻田杂草群落的生物多样性。各处理杂草群落的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数随水稻生育时期的变化趋势不尽相同。Margalef丰富度指数反映杂草群落中的物种丰富程度, 在整个水稻生育期, SP和LP杂草群落的Margalef丰富度指数没有显著变化, 而CK呈现上升趋势。Shannon-Wiener多样性指数反映杂草群落的复杂程度, 在整个水稻生育期, SP杂草群落的Shannon-Wiener多样性指数没有显著变化, 而LP和CK呈现上升趋势。Simpson优势度指数反映杂草群落中的优势物种的优势程度, 在整个水稻生育期, SP和LP杂草群落的Simpson优势度指数没有显著变化, 而CK呈现降低趋势。

2.4 稻田杂草群落相似性分析

由不同水稻生育期各处理杂草群落间的群落相似性指数可知(表2), 同一生育期的CK和SP、LP的杂草群落相似性指数较低, 分别小于0.25和0.26, 而同一生育期的SP和LP之间的群落相似性指数较高(0.67~0.86)。同一处理不同一生育期的杂草群落间群落相似性指数较高, SP为0.46~0.82、LP为0.53~0.68, CK为0.54~0.77, 且基本呈现出时期越接近, 群落相似性指数越高的规律。

水稻不同生育期各处理杂草群落基于Bray- Curtis距离的UPGMA聚类分析(图5)显示, SP和LP在扬花期、成熟期的杂草群落先被聚为了一类, 其群落相似性指数为0.67~0.87。同样, 它们在分蘖期、孕穗期的杂草群落也被聚为了一类, 群落相似性指数为0.66~0.86。结合图3中不同生育期SP和LP中每种杂草的重要值, 发现两段时期(分蘖期和孕穗期、扬花期和成熟期)的杂草群落存在明显差异, 后两个时期的各杂草群落中萤蔺的重要值(35.4%~ 47.2%)相比前两个时期(52.4%~62.4%)有所下降, 而碎米莎草的重要值相比分蘖期(26.6%~48.5%)和孕穗期(<17.4%)有明显上升。CK各时期的杂草群落与SP、LP各时期的杂草群落间的群落相似性较低, 群落相似性指数都小于0.31, 因此, CK的4个时期的杂草群落被聚为了一类。

SP、LP和CK分别表示多根紫萍覆盖、少根紫萍覆盖和不投放浮萍对照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别表示水稻生育期的分蘖期、孕穗期、扬花期和成熟期。不同小写字母表示同一水稻生育期不同处理间差异显著(<0.05), 不同大写字母表示同一处理水稻不同生育期间差异显著(<0.05)。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice. Different lowercase letters at the same rice growth stage show significant differences among treatments at<0.05 level. Different capital letters in the same treatment show significant differences among rice growth stages at<0.05 level.

表2 不同处理下水稻不同生育期稻田杂草群落间的Bray-Curtis相似性指数

SP、LP和CK分别表示多根紫萍覆盖、少根紫萍覆盖和不投放浮萍对照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别表示水稻生育期的分蘖期、孕穗期、扬花期和成熟期。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice.

SP、LP和CK分别表示多根紫萍覆盖、少根紫萍覆盖和不投放浮萍对照。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别表示水稻生育期的分蘖期、孕穗期、扬花期和成熟期。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice.

2.5 浮萍覆盖对水稻产量性状的影响

两种浮萍覆盖对水稻产量的影响不同(表3)。SP的水稻产量与CK相比显著提高28.0%; 有效穗数、结实率、千粒重和穗长与CK均无显著差异, 但每穗粒数和穗重比CK分别显著增加33.7%和28.2%, 从而提高了水稻产量。LP的水稻的产量与CK并无显著差异; 每穗粒数和穗重比CK分别显著增加15.8%和17.0%, 但有效穗数比CK减少11.7% (未达显著差异), 导致LP产量并未显著提高。

表3 不同处理下的水稻产量性状

SP、LP和CK分别表示多根紫萍覆盖、少根紫萍覆盖和不投放浮萍对照。同列不同小写字母表明处理间差异显著(<0.05)。SP, LP and CK indicatemulching,mulching and no duckweed mulching. Different lowercase letters in the same column show significant differences among treatments at<0.05 level.

对各时期杂草生物量与水稻产量性状进行相关分析, 结果表明, 在孕穗期、扬花期和成熟期的杂草生物量与水稻每穗粒数和穗重间均存在显著负相关, 在成熟期的杂草生物量与水稻产量间存在显著负相关, 而各时期的杂草生物量与有效穗数、结实率、千粒重和穗长等产量性状没有显著的相关性(表4)。

表4 水稻产量性状与各生育期杂草生物量的相关性

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别表示水稻生育期的分蘖期、孕穗期、扬花期和成熟期。*和**分别表示显著(<0.05)和极显著(<0.01)相关。Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ indicate tillering stage, booting stage, flowering stage and maturing stage of rice. * and ** indicate significant correlation at<0.05 and<0.01, respectively.

3 讨论

3.1 浮萍覆盖与稻田杂草群落变化

在不同水稻生育期, 多根紫萍和少根紫萍都显著抑制了杂草的发生, 浮萍覆盖层的形成是杂草抑制作用的主要原因。据苏凤岩等[20]报道, 浮萍引入稻田后能在稻田中达到生物量(鲜重)为2.15 kg·m–2的覆盖层。与开阔水域相比, 致密的浮萍覆盖层显著降低水面下光照强度[21]。在光照被限制的情况下, 稻田水面下杂草的光合作用将会受到抑制[22]。由于更少的光能进入田面水, 杂草生长的环境温度也降低[23]。光照和温度是杂草萌发的关键因素, 光照和温度的降低将会抑制稻田杂草种子的萌发[24-25]。除了环境因素外, Li等[26]研究发现, 浮萍具有极强的养分吸收能力, 能对田面水中的氮素起到缓冲作用, 降低施肥初期田面水中的氮素含量, 杂草的养分利用将会受到抑制。Bich等[27]提出, 浮萍中还可能存在抑制陆生植物生长和萌发的化感物质, 但浮萍是否通过化感作用抑制了稻田杂草的发生仍需进一步明确。

稻田的杂草群落组成受到耕作制度、施肥模式、灌溉方式和除草方式等多方面因素的影响, 某些杂草在群落中的优势地位可能会受不同因素影响发生改变[28-31]。在本研究中, 浮萍覆盖在抑制杂草发生的同时改变了杂草的群落组成。浮萍覆盖下的杂草群落与对照组的群落相似性程度低, 相比后者, 前者阔叶类杂草的数量及鲜重的比例下降, 阔叶类杂草鸭舌草和苹的发生受到抑制, 但莎草科杂草的数量和鲜重比例在多个时期都有所增多。黄世文等[19]通过温室试验也得到了类似的研究结果, 施150 g·m–2的浮萍对莎草的分蘖、株高和鲜重均无显著影响, 但可以显著地降低鸭舌草和牛毛毡的生物量。推测阔叶类杂草如鸭舌草和苹, 相对矮小且有时以浮叶植物的状态生长, 浮萍的覆盖不仅会减少光照还会争夺生长空间。而莎草科杂草如萤蔺和碎米莎草, 通常为秆丛生, 叶片多退化, 株高相对较高, 受浮萍覆盖的影响相对较小[32]。根据对上海市青浦区的稻田杂草群落调查结果, 自20世纪80年代, 由于除草剂的不合理使用和耕作制度的改变等因素, 青浦区稻田杂草群落经历了由以禾本科为主到以阔叶类杂草为主的格局改变[12]。因此, 浮萍覆盖对阔叶类杂草明显的抑制效果将有利于控制当地稻田杂草危害。

3.2 浮萍覆盖与水稻产量变化

在本研究中, 70%初始覆盖面积的两种浮萍投放至稻田,对水稻生产未造成负面影响, 且多根紫萍覆盖下水稻产量显著提高1.5 t·hm−2。这与前人相近浮萍投放量下的研究结果类似, 据报道在不同的施肥条件下投放量为200g·m–2(80%覆盖面积)的浮萍引入稻田能显著增加水稻产量0.7~1.5 t·hm−2, 氮损失的降低和作物氮素利用率的提高被认为是浮萍能显著增加水稻产量的主要原因[26,33-34]。Yao等[34]研究表明, 多根紫萍引入稻田中能有效抑制稻田的氨挥发损失, 并在中后期凋亡释放氮素供作物利用, 进而提高水稻氮素利用率35%~78%, 增加水稻产量9%~10%。世界范围内, 杂草平均造成约37%的水稻产量损失, 是影响水稻生产的最主要因素之一[35]。但已有的稻萍结合相关报道中均未探讨水稻产量变化与稻田杂草群落变化的关系。本研究进一步地分析了水稻产量性状与杂草生物量的关系, 认为两种浮萍覆盖能在有效抑制杂草发生的同时, 使水稻的每穗粒数和穗重都有不同程度的显著增长。推测在本研究中浮萍覆盖下水稻每穗粒数和穗重提高的主要原因, 一方面在整个水稻生育期浮萍覆盖有效地控制了杂草发生, 特别是在孕穗期以后显著降低了杂草的生物量, 减轻了水稻幼穗分化发育过程中杂草带来的养分竞争压力, 另一方面水稻的幼穗分化发育过程是水稻氮素累积的主要阶段, 也是水稻产量构成过程中一个极为重要的时期[36-37], 浮萍凋亡带来的氮素释放补充了这一阶段水稻对氮素的需求。

3.3 杂草控制与生物多样性保护

农田中及农田周围的杂草群落具有调控害虫和天敌、增加土壤养分、减少水土流失和改变微气候等多种生态系统服务功能[38-40]。而当前, 农业集约化所造成的杂草生物多样性丧失已成为一个全球性的问题, 杂草问题的解决需要兼顾生物多样性的保护[41]。稻鸭生态种养为代表的种养结合农业模式、氮磷钾平衡施肥和间歇灌溉等措施, 都被认为能在控制稻田杂草密度的同时维持杂草多样性[6,30-31]。研究认为, 这些杂草控制策略都改变了稻田杂草的群落组成, 有效地抑制了优势种杂草生长,使杂草逐渐趋于均匀分布, 从而维持了稻田杂草的多样性[6,30-31]。同样, 在本研究中浮萍覆盖抑制了优势种鸭舌草的发生, 改变了杂草的群落结构, 维持了稻田杂草群落的生物多样性。

4 结论

1)稻田投放初始覆盖面积70%的多根紫萍和少根紫萍都能有效控制杂草发生, 分蘖期至孕穗期杂草密度分别显著降低60.3%~75.8%和81.1%~90.4%, 整个水稻生育期杂草生物量分别显著降低48%以上和81%以上。

2)两种浮萍引入稻田都改变了稻田杂草的群落组成, 阔叶类杂草在浮萍覆盖层的抑制作用下密度和生物量比例下降, 莎草科的萤蔺和碎米莎草重要程度较高, 杂草群落组成以莎草科杂草为主。浮萍覆盖下的稻田杂草群落与对照中的群落相似性低。

3) 稻田投放初始覆盖面积70%的多根紫萍和少根紫萍未对稻田植物多样性和水稻生产造成负面影响。一方面浮萍覆盖下多数时期稻田杂草群落的多样性指数没有显著改变; 另一方面浮萍减轻了水稻生长发育过程中稻田杂草带来的竞争压力, 显著提高了水稻的每穗粒数和穗重, 且多根紫萍覆盖显著提高了28.0%的水稻产量。综合来看, 浮萍作为常见水生植物资源, 因地制宜地利用浮萍覆盖控制稻田杂草, 为稻田杂草管理和生物多样性的保护提供了可行方案, 对保护稻田生态系统平衡和促进农业的可持续发展有重要意义。

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Effects of duckweed mulching on composition and diversity of weed communities in paddy fields*

WANG Feng1, LAI Yancen1, TANG Zongxiang1, ZHENG Minmin1, SHI Jun2, GU Maiyun3, SHEN Jianying1, CAO Linkui1, SHA Zhimin1**

(1. School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240, China; 2. Ningbo Academy of Agricultural Sciences, Ningbo 315040, China; 3. Shanghai Zizaiqingxi Agricultural Development Co., LTD, Shanghai 201799, China)

Weed control and biodiversity conservation are both required for sustainable agricultural production.As duckweeds are capable of colonizing open water surfaces in several dayson account of their extremely rapid growth rate, introduction of duckweeds to paddy field is considered to inhibit weed growth as a result of shading. To acquire evidence for the utility of duckweed to control weeds and the impact on weed community composition in paddy fields, a field experiment was conducted for a rice-growing seasons. Using community ecology methods, we investigated dynamic changes of weed quantity and community diversity at 4 rice growth stages (tillering stage, booting stage, flowering stage, and maturing stage) and rice grain traits at maturing stage under three treatments: rice grown withmulching (SP),rice grown withmulching (LP), and rice grown without duckweed mulching (CK). (andwere introduced into the respective plots with about 70% floodwater coverage on the day of rice transplantation.) The results showed that:ten species from seven families were recorded in weed surveys. Both duckweed species significantly suppressed weed emergence. SP and LP significantly reduced weed density by 60.3%−75.8% and 81.1%−90.4%, respectively, in the first two stages; and reduced weed biomass by more than 48.0% and 81.3%, respectively, throughout the rice-growing season. Both duckweed species changed the composition of weed communities. Cyperaceae weeds were predominant in the weed communities of the SP and LP treatments. Biomass proportions of Cyperaceae weeds were more than 62.9% and 60.2% in the weed communities of the SP and LP treatments, respectively; while the proportions of broadleaf weeds decreased significantly. Cyperaceae weedsandshowed higher important values in the weed communities of the SP and LP treatments. In the weed communities of the CK, broadleaf weedsshowed the highest important values. The Bray-Curtis similarity indice between weed communities of CK and duckweed mulching treatments was less than 0.25. Correspondingly, the weed communities of CK were separated from the weed communities of duckweed mulching treatments in UPGMA clustering. Duckweed mulching showed no negative impact on plant diversity and rice grain yields. In most rice growth stages, the Margalef index, Shannon-Wiener index, and Simpson index of weed communities under three treatments were not different significantly. Due to the mitigation of weed competition and the potential nutrients supplied by decomposition of duckweed, SP and LP significantly improved grain number per panicle by 33.7% and 15.8%, respectively, and panicle weight by 28.2% and 17.0%, respectively. Rice grain yield in the SP treatment significantly increased by 28.0%. In summary, duckweed mulching reduced weed density and biomass and altered weed community composition while maintained weed diversity in paddy fields, andmulching improved rice yield.The results demonstrated that duckweed introduction to paddy fields is an effective and eco-friendly weed management strategy which is conducive to biodiversity conservation and sustainable agricultural development.

Sustainable agriculture; Paddy field; Duckweed mulching; Weed control; Communitystructure; Biodiversity

10.13930/j.cnki.cjea.200581

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S451.1

* 上海市科技兴农推广项目[沪农科推字(2018)第4-7号]和国家重点研发计划课题(2016YFD08011106)资助

沙之敏, 主要研究方向为植物营养与农业面源污染防控。E-mail: zhiminsha@sjtu.edu.cn

王丰, 主要研究方向为植物营养与农田杂草控制。E-mail: wangfeng123@sjtu.edu.cn

2020-07-18

2020-10-25

* This study was supported by Shanghai Science and Technology Promotion Project [(2018) No. 4-7] and the National Key Research and Development Program of China (2016YFD08011106).

, E-mail: zhiminsha@sjtu.edu.cn

Jul. 18, 2020;

Oct. 25, 2020