湛江港海域游泳动物群落结构及多样性分析

刘 前，王学锋，吕少梁，林 坤，张 静

（1.广东海洋大学水产学院，广东 湛江 524088;2.南方海洋科学与工程广东省实验室（湛江），广东 湛江 524025）

游泳动物不仅是海洋生态系统的重要组成部分[1]，亦是人类最主要的捕捞对象[2]。游泳动物的群落结构一直是海洋生态学研究的焦点之一，主要包括其种类组成[3]、生物多样性[4-5]及生物完整性评价[6]等。研究其结构变化是深入了解生态系统服务功能的基础，有助于解析游泳动物在生物群落中的相对生态位置与功能，对渔业资源增殖养护的种类筛选、容量评估及可持续利用具有重要的指导意义和现实意义[7-9]。

湛江港是粤西及海南东北部渔场的主要组成部分，位于广东省雷州半岛东北部的广州湾内，由南三岛、东海岛和硇洲岛三岛环绕，是粤西和环北部湾最大的天然深水良港，亦是具有重要航运、旅游及资源价值的海湾。该海域环境多变，生物群系复杂，是多种经济鱼、虾蟹、贝类的繁育所[10]。近年来，随着巴斯夫近岸工程项目、中科炼化项目、湛江制浆造纸项目、湛江宝钢钢铁项目[11]以及湛江“五岛一湾”的旅游布局规划建设项目[12]等沿岸海洋经济产业的开展，湛江港湾内生态系统结构受到不同程度影响[13-14]。研究海洋生物群落结构的变动是评估该海湾生态系统健康状况的基础。在生物群落结构研究方面，湛江港海域已开展了大型底栖生物[9]及浮游动物群落[13]的调查，但关于游泳动物群落仅有一篇鱼类的完整性评价[15]报道。

本研究依据2016年12月至2017年10月对湛江港海域开展的底拖网调查数据，分析该海域的游泳动物资源结构及多样性现状，以期为湛江港生态系统健康评价和渔业资源可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

根据湛江港海域的捕捞现状及海况特点，将调查范围设置在110°25'—110°34'E，21°4.5'—21°9'N，共布设6个采样站点（图1）。于2016－2017年冬季（2016年12月）、春季（2017年4月）、夏季（2017年8月）和秋季（2017年10月）在湛江港海域开展4个航次的底拖网调查，渔船主机功率79 kW，船长16.7 m，型宽4.0 m，型深1.6 m；网上纲长度11.0 m，网口目大40 mm，网囊目大25 mm。在距离预设站位2～4 n mile时放网，起网时即达到预设站位位置或附近。以曳纲着底开始受力时间点作为放网时间，以曳纲开始卷收时间点作为起来时间。每个站位渔获率最后统一换算成在拖速3.0 kn、作业时间1 h情况下的渔获率，以便分析比较不同站位间和季节间的渔获率。采样及样品保存均参照《海洋渔业资源调查规范》(SC/T9403—2012) 要求操作。种类鉴定参考《中国海洋鱼类》[16]、《中国动物志》[17]、《中国海洋蟹类》[18]和《南海对虾类》[19]。

图1 2016－2017年湛江港海域拖网采样站点布设Fig.1 Trawling stations in Zhanjiang Harbour waters during 2016 and 2017

1.2 数据处理与分析

1.2.1多样性指数和优势种分析 采用Shannon-Wiener多样性指数（H'）[20]、Margalef丰富度指数（D）[21]、Pielou均匀度指数（J）[22]分析群落的多样性。采用相对重要性指数IRI[23]分析群落的优势种。Shannon-Wiener多样性指数:

式中，S表示某个站点的种类总数；N表示某个站点所有物种的生物量之和；Pi表示物种i的生物量占总渔获物生物量 (或个体数) 的比例。N为每种游泳动物个体数量占渔获总数量的比率；M为每种游泳动物质量占渔获总质量的比率)；F为出现频率(某一物种出现的站位数占总采样站位数中比例)。定义IRI≥1 000的物种为优势种。

1.2.2鱼类生态类型划分 根据鱼类生长和繁殖适温性，以及所调查海域位于亚热带地区，故该海域鱼类可分为暖水种和暖温种[24-25]；根据鱼类栖息水层不同，可分为中上层、中下层和底层鱼类[16,26]；根据鱼类食性不同，可分为碎屑食性、浮游动物食性、底栖动物食性和游泳动物食性4大类[27]。根据该海域主要渔获物的市场销售价格调查结果，将鱼类经济价值分为优质类（＞ 20 元/0.5 kg）、经济类（10～20 元/0.5 kg）、次经济类（5～10元/0.5kg）和低质类鱼类（＜ 5 元/0.5 kg）。

1.3 丰度生物量比较曲线

ABC曲线是在同一坐标系中比较生物量优势度曲线和丰度优势度曲线，通过两条曲线的分布情况分析群落处于不同干扰状况下的特征[28]。当生物量优势度曲线位于数量优势度曲线之上，其群落中种类以生长慢、性成熟晚的大个体为主，表示群落稳定；当两条曲线相交，表示群落受到中等干扰；当生物量的优势度曲线在丰度优势度曲线之下，群落中种类由生长快、个体小的为主，表示群落受到严重干扰。此时统计量用W表示，公式如下[29-30]:

式中，S为出现的物种数，Bi、Ai分别为曲线中种类序号对应的生物量和丰度的累计百分比。当生物量优势度曲线在丰度优势度曲线之上时，W为正，反之为负。

采用ArcGis10.2绘制调查站位图。采用Microsoft Excel2016、PRIMER7.0完成数据分析。

2 结果

2.1 群落种类组成

湛江港海域4个航次的调查共发现游泳动物173种，隶属于16目68科116属（表1）。分别是鱼类11目48科77属98种（占总种类数的56.7%），甲壳类2目16科32属66种（占38.2%），头足类3目4科7属9种（占5.2%）。从季节变化上看，游泳动物的种类数夏季（100种）＞秋季（96种）＞春季（76种）＞冬季（65种）（表2）。

表1 2016－2017湛江港海域游泳动物类各分类阶元的分布Table 1 Taxonomic category of species of nekton in Zhanjiang Harbour waters during 2016 and 2017

表2 湛江港海域2016－2017年4个季节游泳动物群落结构组成Table 2 Composition of nekton in four seasons during 2016 and 2017 in Zhanjiang Harbour waters

2.2 优势种分布

4个航次调查累计有11种优势种(IRI≥1 000)（表3），包括6种鱼类，分别是颈斑鲾（Nuchequulanuchalis）、黄棘颈斑鲾（Nuchequula mannusella）、皮氏叫姑鱼（Johnius belangerii）、三刺鲀（Triacanthus biaculeatus）、条纹叫姑鱼（Johniusfasciatus）和中华海鲇（Tachysurus sinensis）；5种甲壳类，分别是近亲蟳（Charybdis(Charybdis) affinis）、近缘新对虾（Metapenaeus affinis）、哈氏仿对虾（Mierspenaeopsis hardwickii）、钝齿蟳（Charybdis(Charybdis) hellerii）和亨氏仿对虾（Alcockpenaeopsis hungerfordii）。从季节上看，春、夏和秋季的第一优势种均为条纹叫姑鱼；而皮氏叫姑鱼为冬季、春季和秋季的共同优势种。

表3 湛江港游泳动物优势种的相对重要性指数（IRI）Table 3 Index of relative importance (IRI) of dominant species of nekton in Zhanjiang Harbour waters

2.3 鱼类的生态类型

栖息水层：在所获98种鱼类中，以底层鱼类的种类数最多（76种），占总种类数的77.6%；其次是中上层（13种）和中下层（9种），各占13.3%和9.2%。

适温性：湛江港海域鱼类具有明显的亚热带特性，所有种类均属暖水性和暖温性，且以暖水性种类占优势，有73种，占总种类数的74.5%，暖温性种类有25种，占25.5%。

食性：底栖动物食性鱼类比例最高为61.2%，共60种；其次是游泳动物食性鱼类和浮游动物食性鱼类分别有20种和14种，各占20.4%和14.3%；碎屑食性占比最低4.1%，共4种。

分析渔获鱼类在各栖息水层的季节差异及鱼类食性的季节变化（图2）。图2a显示底层鱼类在春季渔获量中占比最高（60.4%），中下层鱼类在夏季占比最高（44.8%），中上层鱼类在冬季占比最高（20.1%）。不同栖息水层的渔获量随季节改变而发生变化，2016—2017年渔获中下层及底层鱼类有增加趋势。图2b显示底栖动物食性鱼类在秋季渔获量占比最高（74.9%），游泳动物食性鱼类在夏季占比最高（43.0%），浮游动物食性鱼类在春季占比最高（12.0%）。不同食性鱼类在时间跨度上总体趋势变化不大，趋于稳定。

图2 不同季节湛江港海域鱼类平均单位时间渔获量变化Fig.2 Variations of catch per haul in different seasons of fish in Zhanjiang Harbour waters

2.4 多样性变化

湛江港海域4个季节所获游泳动物的平均Shannon-Wiener多样性指数（H'）变化范围为1.62～2.28，表现为秋季＞春季＞夏季＞冬季；平均Pielou均匀度指数（J）变化范围为0.51～0.67，表现为春季＞秋季＞夏季＞冬季；平均Margalef丰富度指数（D）变化范围为2.66～5.68，表现为秋季＞夏季＞春季＞冬季。总体上，春、秋季相对于冬、夏季有较高的多样性。4个季节中6个站位H'的变化范围为0.32～2.95，J的变化范围为0.14～0.81，D的变化范围为1.43～8.06（表4）。其中平均H'、J最高站位均是S6，D最高站位是S3，平均H'、J和D最低站位均是S1。总体来看，S6站位的多样性均较高，S1较低(图3)。单因素方差分析结果显示不同季节物种的D有极显著差异（P＜0.01），H'、J无显著性差异（P值分别为0.23、0.41，均大于0.05）。

图3 湛江港海域各站位游泳动物的多样性变化Fig.3 Diversity indices of stations in Zhanjiang Harbour waters

表4 不同季节湛江港海域各站位游泳动物的多样性指数Table 4 Species diversity index of four seasons nekton in Zhanjiang Harbour waters

2.5 ABC曲线特征

冬季群落受干扰程度在4个季节中最高（图4）。冬季、秋季的W值分别为-0.048和-0.005（均小于0），表明群落受到较小程度的干扰；春季、夏季W值分别为0.018和0（均≥0），表明群落尚未受到较大程度干扰。冬季游泳动物群落的数量优势度曲线明显位于生物量优势度曲线之上，春、夏和秋季游泳动物群落的数量优势度曲线与生物量的优势度曲线相交，4个季节的两条曲线均在末端逐渐靠近并重合。说明该海域生物群落在冬季受到严重干扰，且受干扰程度高于其它3个季节，冬季群落个体偏小型化；而春、夏、秋这3个季节的数量和生物量优势度曲线重叠程度均较高，说明群落受到中等程度干扰。

图4 不同季节湛江港海域游泳动物的ABC曲线及W统计值Fig.4 ABC curves and W value of nekton in different seasons in Zhanjiang Harbour waters

3 讨论

3.1 湛江港海域种类组成和优势种的变化

本研究4个季节共鉴定出游泳动物173种，其中总渔获种类数夏季最多，冬季最少。这与中国海湾（福建东山湾海域[31]、浙江三门湾海域[32]和江苏海州湾海域[33]）的调查研究结果一致，此与我国不断完善的伏季休渔制度密切相关。夏、秋季调查共鉴定出甲壳类分别为38种、40种，这高于2012年的夏季[34]和2005年秋季[35]湛江港外水域用专业虾拖网捕获的甲壳类种类数（分别为17种、13种），表明湛江港内甲壳类资源的种类组成较丰富，可能原因是湛江港内禁止拖网，生物栖息环境优于港外海域，故而甲壳类资源种类数较多。有关湛江港鱼类的报道仅见2008－2012年[15]夏季采用小型双拖网开展的研究，其鱼类组成以鲈形目的鲹科、石首鱼科和鲾科，鲻形目的魣科、鲻科以及鲱形目的鲱科、鳀科等中上层小型鱼类为主，优势种是裘氏小沙丁鱼（Sardinella jussieu）、丽叶鲹（Alepes djedaba）、鹿斑鲾（Secutor ruconius）、杜氏棱鳀（Thryssa dussumieri）等9种优势种鱼类。而本次底拖网调查的鱼类以鲈形目的石首鱼科、孔虾虎鱼科，鲽形目的舌鳎科以及鲼形目的魟科等底层和中下层鱼类为主，优势种是中华海鲇、条纹叫姑鱼等经济鱼类。可见网具差异对调查结果有极大影响[14,36]，小型双拖网网翼较大，网口高度8～10 m，主要捕捞中上层水域渔业资源。而底拖网网口高度3～4 m，主要捕捞底层和中下层鱼类。调查海域鱼类总体上以暖水性底层鱼类占比较大，且底栖动物食性鱼类占比最多，鱼类经济价值不一，其中次经济类（28种）＞经济类（25种）＞低质类（23种）＞优质类（22种）。从水层上看，中下层经济类鱼类占比最高，而中上层优质类鱼类占比最高，各生态类型鱼类在栖息水层利用和食性变化均有季节差异。

本次调查中的11种优势种，包括6种鱼类和5种甲壳类物种，均为湛江港海域重要物种，且大部分经济价值较高。从季节变化上看，春、夏、秋3个季节中条纹叫姑鱼的IRI指数最高，为第一优势种，有研究表明条纹叫姑鱼是仅分布于我国南海、台湾海峡海域的暖水性中下层鱼类[37]，春、夏、秋季出现大量条纹叫姑鱼，可能是因为春季该鱼种产卵洄游到湾内浅海区繁殖，随着沿岸海水消退，并长时间在近岸饵料丰富的海域生长发育[38]。冬、春季的优势种均为鱼类，夏、秋季的优势种包括鱼类和甲壳类，可能是因为夏季海水温度不断升高，海洋中物种大量更替，暖水种所占比例迅速上升[38]。对比本次夏季湛江港内底拖网调查结果与2012年夏季[34]港外虾拖网调查结果，发现较高经济价值的虾蟹类虽均有出现，但虾蟹类优势种有较大差异，港内虾类优势种是哈氏仿对虾（Mierspenaeopsis hardwickii）和近缘新对虾，而港外是日本囊对虾（Marsupenaeus japonicus）、刀额新对虾（Metapenaeus ensis）、近缘新对虾和周氏新对虾（Metapenaeus joyneri）。港内蟹类优势种是钝齿蟳，而港外是红星梭子蟹（Portunus sanguinolentus）、三疣梭子蟹（P.trituberculatus）和远海梭子蟹（P.pelagicus），可见港外虾蟹类资源的经济价值高于港内，但亦不排除可能与采样年份、网具特点有关。造成港内外甲壳类资源差异的具体原因有待进一步研究。

3.2 湛江港海域群落多样性变化

本研究中，从时间维度上看，湛江港海域游泳动物各生态多样性指数有季节变化，春、秋季游泳动物物种多样性指数（H'）和群落均匀度（J）高于冬、夏季，而冬季物种丰富度指数（D）、物种多样性（H'）和群落均匀度（J）均低于其它3个季节。夏季、秋季生物丰富度（D）最高，可能与休渔期间资源量一定程度上得到补充，并在西南季风影响下，海域饵料充足，生物不断生长、繁殖有关[39]。从空间差异性上看，湛江市区和特呈岛间的S1站位多样性水平最低，因该海区易受人为活动影响（码头生活污水排放增加[40]等），而湛江港口门处S6站位可能远离生活区，且其附近有充足饵料，适合游泳动物栖息、产卵，保持较高多样性。此外，对比我国杭州湾[38]、莱州湾[41]和荣成湾[42]等海域的游泳动物群落多样性结果，发现湛江港海域群落多样性较高，但与南海部分海域[43-44]多样性相差不大。一般认为，低纬度海域物种多样性比高纬度海域高[45]。而湛江港正是地处低纬度的南海海域，作为南海北部渔场的重要组成部分，其生物资源丰富多样。

3.3 群落结构受扰动状况分析

ABC曲线最初用于通过分析生物量和丰度的优势地位来监测污染对底栖动物群落的影响，后来逐渐用于游泳动物群落的研究[46]。一般认为生物量曲线始终位于数量曲线上方，说明群落结构稳定，若2条曲线相交或重叠，说明群落稳定性下降，受到某种程度的干扰[30]。参照底栖动物研究中的ABC曲线解释本研究的结果，4个季节的生物量和数量优势度曲线均存在相交的情况，因此4个季节群落均存在中等及以上程度干扰，其中冬季受干扰程度相对于其它3个季节明显较大，物种个体出现小型化趋势，群落可能主要由个体小、数量多的生物组成[8]。从时间维度上看，冬季之后湛江港群落受扰动程度减小，这可能与群落主要特征通常受少数种类控制，当优势种发生变化，则群落基本特征会随之改变有关[39]。如冬季优势种中体型较小的鲾鱼，在春、夏、秋季中均不是优势种类，反而体型稍大的叫姑鱼成为维持的优势种类。环境和捕捞都会影响游动动物群落的生活状态，使群落产生变化，导致群落受到不同程度干扰具体是由环境或由捕捞引起的无法判定。有研究表明，从ABC曲线结果单方面分析，无法综合解释群落结构特征[47]，且游泳动物群落所受干扰程度是有限的[48]，故有关专门针对游泳动物的ABC曲线解释群落受干扰的标准还需进一步完善。

长时间序列的资源跟踪监测是掌握渔业资源变动及其所处水域生态系统服务功能的重要指标，本研究的季度调查结果一定程度上反映了湛江港游泳动物群落结构的变化。建议今后加强对湛江港海域水质环境监测及渔业资源调查，为掌握其水文环境及生物资源的动态变化和影响机制提供科学依据。