三倍体毛白杨分枝格局对不同土壤供水水平的响应*

张亚雄 王 烨 李广德 李豆豆 贺曰林 席本野 孙丽娟

(1.甘肃林业职业技术学院 天水 741020； 2.北京市林业果树科学研究院 北京 100093；3.国家开放大学农林医学教育部 北京 100039； 4.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083； 5.天水市麦积区园林建设服务中心 天水 741020)

分枝格局是表征林木冠层构筑型的重要指标，一般采用分枝角度、枝条长度、分枝数、枝径比和分枝率等表型性状描述(卢康宁等,2010; 张丹等,2011)。分枝格局决定枝系的构型和形态特征，而枝条的长度、结构和空间分布则直接影响林木对环境空间的适应性和拓展能力，同时也影响林木的光能捕获、机械支持、水分和养分利用(孙书存等, 1999; 王孝安等, 2004; 刘兆刚等, 2009； 苏磊等, 2014)，研究分枝格局有助于揭示林木的营养特征和生长对策(马克明等, 2000;田超等, 2011; 翟德苹等, 2015)。林木生长发育过程中，其分枝格局不仅由内部遗传因素决定，而且也会随着周围环境资源状况改变而发生变化(臧润国等, 1998;李俊清, 2001; 贺一鸣等, 2016; Van de Peeretal., 2017)。目前，关于环境因子对林木分枝格局的影响主要探讨光照(Yagi, 2006;Charlesetal., 2012; Hamelinetal., 2015; Hébertetal., 2016)、水分(王丽娟等, 2011; 周资行等, 2014)、养分(Sugiuraetal., 2013; Buenoetal., 2017; 张俊菲等, 2018)、风(张丹等, 2011; Linetal., 2017; Macfarlaneetal., 2017)等因子对分枝格局的作用特征，并发现土壤水分是制约枝条生长发育的重要因素之一(Wuetal., 2001; Sultana, 2004)。如在土壤水分亏缺条件下，加拿大黄桦(Betulaalleghaniensis)长枝数量没有显著变化，但短枝生长量则显著增加(Rasheedetal., 2016)； 随着供水量升高，沙棘(Hippophaerhamnoides)的枝条向水平方向扩展，枝条数量增多，分枝角度增大，但柠条(Caraganaintermedia)的枝条数量则减少，且枝条基径和长度增大(Guoetal., 2007); 在土壤水分充足条件下，橡胶树(Heveabrasiliensis)通过增加枝条数量和长度来调整分枝格局，从而为其合理利用空间资源创造有利条件(Devakumaretal., 1999)。由此可见，不同树种的分枝格局对土壤水分变化的响应和适应对策存在一定特异性，因此针对特定树种，了解其对环境水分条件变化的响应规律和适应对策，不仅要通过各项生理指标的变化来判断，还应全面分析土壤水分变化对林木分枝格局的影响(Pearcyetal., 2005; Delagrangeetal.， 2006)。

当前，关于杨树分枝格局的研究已有较多报道，主要探讨生长量(李火根等, 1998; 2005)、光合生理特性与分枝格局之间的关系(富丰珍等, 2010)以及分枝格局特征参数的精准获取(王宁宁等, 2015)等，对于土壤水分变化下杨树分枝格局是否会发生改变以及如何改变还不十分清楚。毛白杨(Populustomentosa)是我国黄淮海地区国家储备林建设的主要树种，具有生长速度快、轮伐期短、抗性强等优良特性，在保障我国木材供给中发挥着重要作用(胡晓丽, 2006)。本研究以毛白杨为研究对象，开展其分枝格局对土壤供水水平的响应研究，以期为毛白杨人工林理想冠型的培育以及合理修枝技术等高效集约栽培措施的确定提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于山东省高唐县国有旧城林场(116°4′57″—116°4′58″E，36°48′11″—36°48′12″N)，该区地势平坦，属暖温带半干旱季风区域大陆性气候，气候温和，光照充足，雨水充沛。年日照时数2 651.9 h，多年平均降水量545 mm，平均气温13.2 ℃，无霜期196天。土壤为沙壤土，0～50 cm土层平均土壤密度为1.41 g·cm-3，平均饱和含水率和田间持水量分别为0.44和0.34 cm3·cm-3，有机质含量4.7 g·kg-1。

2 研究方法

2.1 试验设计 于2015年春季采用三倍体毛白杨无性系B301[(P.tomentosa×P.bolleana) ×P.tomentosa)的两根一干苗植苗造林，苗木平均胸径2 cm、高3 m。设置均匀栽植配置模式，株行距为2 m × 3 m，生长季内对林地进行常规施肥(每株每年施尿素170 g，分4次施入)，使用除草剂除去影响林木生长的杂草。采用完全随机区组设计，设置充分灌溉(full irrigation, FI)、控水灌溉(control irrigation, CI)和不灌溉(CK)3种处理，每处理6次重复。各重复试验小区面积432 m2，内含8行树，每行9株，其中最外围2行作为保护行。采用地表滴灌方式，灌溉系统详细信息见李豆豆等(2018)。2016年春季，先统一对3种处理浇灌展叶水，再根据毛白杨生长与土壤水分有效性之间的定量关系[土壤水分有效性(rθ)低于70%时，林木生长量开始下降](Xietal., 2016)，FI和CI 处理设定当滴头下方20 cm处的土壤水势分别达到-20 kPa[田间持水量(θf)的79%，rθ的73%]和-45 kPa(60%θf，48%rθ)时开始灌溉，每次灌溉将土壤湿润体内的平均水分提高至田间持水量，对照组(CK)不再进行任何灌溉。试验开始时(2016年春季)，FI、CI和CK处理林木的平均胸径分别为3.74、3.72和3.77 cm，平均树高分别为2.8、3.1和3.04 m。

2.2 测定指标与方法 2016年11月，分别在每种处理中随机选择生长旺盛、无病虫害的样树各3株，共计9株，各处理样树基本信息见表1。首先，测量各样树的胸径、冠幅、枝下高，从树梢开始，对所有枝条从上到下依次编号；然后，用量角器测量各枝条的分枝角度，用游标卡尺和皮尺测量一级、二级和三级枝条的基径和枝长，并记录各级枝条的分枝数目。

表1 不同处理下样树基本信息①

采用平均枝长、分枝角度、枝径比、总体分枝率和逐步分枝率5个指标定量分析林木的分枝格局。平均枝长表征枝系的空间伸展能力，分枝角度表征林木对空间的利用能力；枝径比表征枝条之间的承载力，枝径比大，说明能承担更多的下一级枝条；总体分枝率从整体上表征植物的分枝能力，是一个综合不同枝级枝条数量的平均值，总体分枝率大，说明当年新生枝的数量多，总体分枝率小，说明当年新生枝的数量少，逐步分枝率表征林木的生存能力，逐步分枝率高，说明该级枝条的分枝能力强。部分指标的计算公式(Whithey, 1976; Mandelbrot， 1983)如下。

1) 枝径比：

RDi+1∶i=Di+1/Di。

(1)

式中：Di+1和Di分别为第i+1和第i级枝条的基径。

2) 总体分枝率：

Rb=(NT-NS)/(NT-N1)。

(2)

式中：NT为所有枝级中枝条总数；NS为最高枝级枝条数；N1为第一级枝条数。

3) 逐步分枝率：

SBRi∶i+1=Ni∶Ni+1。

(3)

式中：Ni为第i级的枝条总数；Ni+1为第i+1级的枝条总数。

2.3 数据分析 运用SPSS20.0软件对枝条平均枝长、分枝角度、枝径比、总体分枝率和逐步分枝率进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，主要影响因子设为土壤供水水平，采用邓肯多重极差检验法在0.05水平进行不同供水水平下分枝格局的差异性检验。分析前，数据用Kolmogorov-Smirnov test和Levene test分别进行检验。图表绘制在Origin 9.0软件中完成。

3 结果与分析

3.1 不同枝级平均枝长 由图1可知，不同土壤供水水平对毛白杨一级枝条平均枝长有显著影响(P<0.05)，对二级和三级枝条平均枝长没有显著影响(P>0.05)。经多重比较可知， 在对一级枝条平均枝长影响方面，FI和CI处理之间差异不显著，但FI处理显著大于CK处理，FI处理下枝条最长，为3.31 m，CK处理下枝条最短，为2.47 m； 在对二级和三级枝条平均枝长影响方面，CK处理下枝条最长，分别比FI处理长0.33和0.61 m。总体上，在不同土壤供水水平下，平均枝长从第一级到第三级呈逐渐减小趋势。

图1 不同土壤供水水平毛白杨不同枝级平均枝长

3.2 不同枝级分枝角度 由图2可知，不同土壤供水水平对毛白杨一级枝条分枝角度有显著影响(P<0.05)，对二级和三级枝条分枝角度没有显著影响(P>0.05)。随着土壤供水水平增加，一级枝条分枝角度逐渐增大，但FI和CI处理之间没有显著差异，二者分别较CK处理高9.57°和8.26°。

图2 不同土壤供水水平下毛白杨不同枝级分枝角度

3.3 枝径比 由图3可知,不同土壤供水水平下，毛白杨枝径比不同处理间的RD2∶1差异显著(P<0.05)。经多重比较可知，CK和CI处理之间没有显著差异，FI处理显著大于CI和CK处理，FI处理的枝径比较CI和CK处理高0.12。不同土壤供水水平对RD3∶2的影响不显著(P>0.05)，呈FI>CK>CI的特征。总体上，随着土壤供水水平增加，枝径比呈增大趋势，枝条的承载力逐渐增强，FI处理下各级枝条的承载力均最高。

图3 不同土壤供水水平下毛白杨枝径比

3.4 总体分枝率和逐步分枝率 由图4可知，虽然不同处理对毛白杨枝条数没有影响，但是随着土壤供水水平增加，枝条总数和第一级枝条数呈增加趋势。不同土壤供水水平下，不同处理的毛白杨总体分枝率和逐步分枝率都不显著(P>0.05)(图5)。CK处理下总体分枝率为1.35，SBR1∶2和SBR2∶3分别为1.14和6，FI和CI处理下的总体分枝率分别为1.23和1.25，SBR2∶3大于SBR1∶2。总体上，FI处理下新生枝条较多。

图4 不同土壤供水水平下毛白杨枝条数

图5 不同土壤供水水平下毛白杨总体分枝率和逐步分枝率

4 讨论

4.1 分枝格局的可塑性和变异性 林木分枝格局是外部环境与内部遗传因素共同作用的结果，同一林木在不同生境中也可能出现不同的分枝格局(孙书存等, 1999)，已有许多树种被证明存在该现象，如木麻黄(Casuarinaequisetifolia)(Linetal., 2000)、梭梭(Haloxylonammodendron)(王丽娟等, 2011)、槭树(Acerdiabolicum)(Sugiuraetal., 2013)、蒙古莸(Caryopterismongolica)(贺一鸣等, 2016)等，这表明分枝格局在不同生境中表现出可塑性和变异性。本研究中，不同土壤供水水平下，毛白杨形成不同的枝条构型特征，特别是平均枝长、分枝角度和枝径比的差异显著，说明不同土壤供水水平对毛白杨冠层的形态特征和空间分布格局具有影响，而不同分枝格局又影响林木对水、光、CO2等的截获、摄取和利用。分枝角度小，冠型窄，则光合产物分配到树干中的比例大，且树冠中上部枝条与林木材积生长密切相关(李火根等, 1999)； 基部分枝角度大，枝条稀疏，则防风效果较差(李德禄等, 2008; 张丹等, 2011)。因此，在培育毛白杨人工林时，应通过修枝等措施及时调整分枝格局，为塑造理想冠型、提高木材产量奠定基础。

4.2 分枝格局对土壤水分的适应策略 在特定生境中，林木为适应外部环境变化会形成与环境相适应的分枝格局，使枝叶处于最有利的位置，以保证与环境相适应的光合效率和蒸腾作用。因此，分枝格局在一定程度上可以反映林木的生态适应性(翟德苹等, 2014)。

分枝长度是表征枝系空间伸展能力的重要指标。一般而言, 枝条平均枝长越长，植物向空间扩展的能力越强，对空间资源的利用潜能越高。如在水分充足的条件下，荒漠植物的生存对策是枝条伸长较快，分枝率较低，尽可能占据生长空间，以捕获更多的光能用于生长(Guoetal., 2007)。本研究结果与此相似，在土壤水分充足时，一级枝条平均枝长最大，分枝率低，表明随着土壤供水水平增加，毛白杨采取了加快一级枝条生长、降低总体分枝率策略。

分枝角度大小与生物量的空间分布关系密切，影响枝条对光能的利用，分枝角度越大, 表明枝条对空间资源的利用越充分(党晶晶等, 2015)。本研究结果显示，毛白杨一级枝条分枝角度随着土壤供水水平提高而增大。出现这种情况的可能原因有以下2点： 第一，毛白杨在充分灌溉条件下，随着土壤水分增多，枝条快速生长，体积和生物量相应增加，受重力影响增大，枝条逐渐下垂，其分枝角度增大； 第二，当土壤水分充足时，相对而言，光照会成为限制因子，林木为了增加光截获而扩大分枝角度。充分灌溉条件下，毛白杨一级枝条枝长生长更快，分枝角度更大，有利于毛白杨更加充分利用空间资源，从而积累更多的有机物和干物质，生长更快。

枝径比表径枝条之间的承载力，如果林木的枝径比较大，则表明其上一级枝条对下一级枝条承载力大，即可以承担较多的下级枝条； 如枝径比较小，则表明上一级枝条对下一级枝条的承载力小，其分枝率相对较小(王丽娟等, 2011; Taugourdeauetal., 2019)。在土壤水分充足、养分条件相对较好的条件下，二级枝条基径与一级枝条的基径间差异较小，枝径比相对较大(Taugourdeauetal., 2019)。本研究结果表明，随着灌溉量减小，枝径比呈减小趋势，说明土壤水分充足时毛白杨枝条承载力较高，即上一级枝条能承受更多的下级枝条，可为萌生更多的下级枝条奠定基础。

5 结论

在不同土壤供水水平下，三倍体毛白杨分枝格局具有较强的可塑性和变异性。随土壤供水水平增加，毛白杨一级枝条平均枝长逐渐增加、分枝角度逐渐增大，当年生的新生枝条增多。因此，毛白杨冠层对土壤水分状况的适应策略是： 土壤水分有效性升高时，会加快一级枝条生长，增大其分枝角度，降低总体分枝率，即以牺牲总体分枝率为代价，将生长资源投资于一级枝条的构建上，以增加光能截获量。

基于以上结论，本研究提出三倍体毛白杨林分冠层管理建议： 春秋季风力较大，可通过适时修剪树冠下部分枝角度较大的枝条，调整分枝格局，防止风折； 此外，毛白杨分枝格局对环境因子具有较强可塑性，因此在进行冠层管理时要考虑环境因素和立地条件。对栽植于土壤水分条件较好立地上的三倍体毛白杨人工林，应适当增加修枝强度和次数，以塑造理想的树冠。