林火对森林生态系统碳氮磷生态化学计量特征影响研究进展

孙 龙，窦 旭，胡同欣

(森林生态系统可持续经营教育部重点实验室，东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 150040)

林火干扰是森林生态系统内在生态过程之一，对维持森林生态系统结构与功能具有至关重要的作用[1]。植物和土壤是生态系统的重要组成部分，凋落物又将植物中养分归还土壤，三者紧密相关联[2]。林火作为生物地球化学循环的重要因子，通过直接对土壤碳(C)氮(N)磷(P)库施加不同程度的作用和改变土壤理化性质与生物学性质，驱动森林生态系统养分元素在时空上的重新分配[3]，进而打破植物、凋落物中养分比例平衡，影响森林生态系统养分循环。在全球气候变化背景下，林火发生频率和强度的增加，改变了森林生态系统各组分间的养分平衡[4]。因此，探讨林火干扰下森林生态系统各组分间养分比例和耦合机制成为目前林火生态学研究热点；认识林火干扰这一不确定因素对C、N、P循环的调控机制也是全球变化背景下生物地球化学循环研究的重要内容[5]。

生态化学计量学通过不同层次、不同尺度上多重化学元素相对含量变化、平衡关系及其生物地球化学循环过程，探究其对气候变化的响应机制，维持生态系统物质循环、能量平衡及生态系统稳定[6]。由于林火干扰对森林生态系统的作用特殊而复杂，其对地球化学过程中养分供应稳定性的干扰[7]，以及火后植被恢复过程中C-N-P生态化学计量分配与植物生长、凋落物分解、土壤养分环境的关系仍需进一步研究阐明。运用生态化学计量理论研究林火干扰下森林生态系统中生态化学计量特征，不但可以提高对森林生态系统响应策略的认识，而且有助于林火生态学理论的发展与完善[8]。目前虽然有一些研究者已在关注火后森林生态系统C-N-P生态化学计量之间的耦合作用[9-10]，但是对于火后森林生态系统化学计量特征缺乏系统总结，特别是将林火对森林生态系统中植物-凋落物-土壤生态化学计量特征影响研究作为一个整体进行统一论述鲜见报道。

植物所需元素对生态格局和过程的响应有特定比例[11]，林火干扰可能会打破并改变生态系统中的C-N-P生态化学计量平衡[12]。笔者通过查阅大量相关文献，总结与分析林火对森林生态系统化学计量特征影响模式、森林生态系统生态化学计量特征对林火的响应及火后生态系统生态化学计量特征影响因素，最后通过分析当前研究的不足，提出该领域亟须关注的科学问题，探讨林火干扰对森林生态系统生态化学计量学最新研究进展，以期为进一步探索我国林火干扰后森林生态系统植物生长、凋落物分解和土壤养分供应机制提供借鉴，并推动该领域的发展。

1 林火对森林生态系统C-N-P生态化学计量特征的影响模式

林火对森林生态系统C-N-P生态化学计量特征的影响模式主要与火烧因子(火烧强度、火烧频率和火烧后恢复时间)、植被类型和土壤性质有关(图1)。由于不同元素(例如C、N、P)具有不同的挥发温度，林火对每个元素含量都造成不同程度的影响。例如，C和N元素在200～500 ℃时挥发损失，P挥发温度则在774 ℃以上[13]。研究表明，频繁的林火干扰将耗尽土壤C库和N库[14]，降低土壤C、P含量比(记为C/P)和N、P含量比(记为N/P)。林火引起的森林生态系统土壤C、N、P含量比的变化反映了火后环境中C、N和P的循环发生了不同的变化，并且破坏了正在进行的生物地球化学过程，比如植物对养分的吸收和凋落物分解[15]。由于植物自身内稳性的存在，植物无法灵活调节自身生态化学计量配比，但是也有研究发现林火降低了植物组织中的C/P和N/P[16]。凋落物是联系植物和土壤的纽带，植物吸收的大部分养分都来自凋落物分解到土壤的养分再循环[17]。林火干扰通过改变植被类型和土壤性质进一步影响凋落物质量和分解速率，改变火后凋落物养分状况和化学特性[18]。

林火燃烧过程中，大量养分挥发造成土壤化学计量不平衡[19]。但是，土壤中灰分的沉积、有机质矿化和pH升高，会增加资源可用性，如增加了N和P等基本养分元素的利用率[20]，有利于种子的萌发。随着火后生态系统植被的恢复，土壤温度变化、地形风侵蚀以及降雨对土壤表层的冲刷和淋溶等生态过程共同参与改变土壤养分环境，进而影响火后植被组织中的C-N-P化学计量比，并且对整个森林生态系统养分循环产生长期影响[21-22]。

图1 林火对森林生态系统C-N-P生态化学计量特征的影响模式Fig.1 Impact pattern of forest fire on C-N-P ecological stoichiometry characteristics of forest ecosystem

2 林火对森林生态系统C-N-P生态化学计量特征的影响

2.1 林火对植物C-N-P生态化学计量特征的影响

火后C、N、P元素在时间和空间上的波动对植物养分吸收产生深远影响。Butler等[9]发现在土壤养分贫瘠的澳大利亚常桉(Eucalyptuscrebra)林，对养分需求较低或可固定养分的微生物可以指示植物叶面养分状况，计划火烧后土壤中约翰逊不动杆菌含量比对照区域高27%，这表明火烧显著降低植物叶面的C/N；另外，火后植物叶片C/P、N/P显著大于C/N。遆萌萌[23]研究林火对北亚热带和暖温带过渡带森林生态系统生态化学计量特征影响发现，火后1年，灌木、乔木叶片C/N分别增加了18.09%和10.02%；灌木叶片C/P增加6.67%，N/P减少13.5%；乔木叶片N/P减少15.45%。在全球尺度下，Dijkstra等[8]收集了野火、计划火烧和刀耕火种下植物N、P含量，指出当N和P分别受到限制时，火烧后木本植物叶片中N、P含量增加，因此火烧有助于缓解植被中N和P含量的不平衡[9]。Cui等[24]和Britton等[25]分别以温带草原和荒地生态系统为研究对象，发现火烧并没有改变植物叶面N/P，他们认为这是因为火烧后植物N和P含量同时增加导致的。林火导致美国加州草原1年生植物N/P的值降低[26]，但是在热带稀树草原，火干扰对植物生态化学计量特征没有显著影响[10]。在我国高原草甸火烧后植物叶片C/N显著增加，但是火烧并没有改变土壤N限制的原始状态[27]。

2.2 林火对凋落物C-N-P生态化学计量特征的影响

林火通过改变凋落物生态化学计量进一步改变凋落物分解速率：C/N较低时，分解较快；反之，分解较慢。黄铄淇等[28]发现火后华山松(Pinusarmandii)林凋落物C/N比未过火华山松凋落物的低9.79%；火烧前后柏木(Cupressusfunebris)林凋落物C/N相差不大。杨新芳等[29]对北方森林生态系统不同火烧年限兴安落叶松(Larixgmelinii)林凋落物生态化学计量特征研究发现，火后植物N、P含量增加，凋落物C/N、C/P的值降低，凋落物分解速率加快。Toberman等[30]研究发现在澳大利亚桉树林，每4年火烧1次较每2年火烧1次的林地其N/P大，林地凋落物分解速度也最快(32%)，这可能是火后N限制的缓解在凋落物分解过程中起关键作用。在非洲高山硬叶灌木群落，凋落物C/N、C/P值随着火烧后恢复时间降低[31]，但是该研究对林火干扰是影响凋落物分解的重要因素提出质疑，认为火后凋落物分解速度应充分考虑火烧频率、土壤性质以及季节性或1年生植物对凋落物分解的作用。

2.3 林火对土壤C-N-P生态化学计量特征的影响

不同森林生态系统土壤生态化学计量特征对林火的响应存在差异(表1)。林火燃烧过程中大量有机C的消耗和N矿化的增加，使得土壤C/N的值显著降低[32]。随着火后时间的推移，土壤C/N的值增加(如北方森林冻土区)[33]。在中国北方森林生态系统，火烧1 a后土壤C/N的值下降了13%，有效性N/P下降6.9%，火后11 a土壤N/P的值显著高于对照，这表明林火对土壤N、P之间的平衡产生长期影响[21]。在南非热带稀树草原，数百年频繁的林火干扰耗尽了土壤中的N，使得即使58 a未过火的样地仍未从N限制的状况中恢复[10]。由于受到岩石风化速度缓慢、土壤表面P的固定，以及可溶性有机P逐渐消耗的限制，低纬度区域土壤中C/P的值较高[34]。随着火后林木更新，植物对P的需求超过供应，导致C/P、N/P的值升高，加剧了P限制[35]。在一些热带雨林，频繁的砍伐和火烧已耗尽了土壤中的C、N、P，林地状况由最初的P富集转变为P限制[36]。

表1 林火干扰下不同森林生态系统土壤生态化学计量特征Table 1 Fire disturbance on soil ecological stoichiometry characteristics of different forest ecosystem

表1(续)

3 火后森林生态系统C-N-P生态化学计量特征影响因素

在森林生态系统长期演替进程中，不同森林生态系统生态化学计量相对稳定，但由于生物地球化学循环对养分供应的响应不同，干扰会影响养分稳定性[14]。林火作为生态系统的一种重要干扰因素，深刻地影响了生态系统养分平衡和循环[13]。大量研究证实，火烧因子(包括火烧强度、火烧频率、火烧后恢复年限)、植被类型及土壤性质与火后森林生态系统生态化学计量特征密切相关[21,29-30,43]。

3.1 火烧因子

1)火烧强度。森林可燃物燃烧时火的热量释放速度称为火烧强度[44]。火烧强度是驱动植被变化的主要干扰因子之一，对于塑造土壤养分组成和生态化学计量特征具有重要作用。高强度林火可烧毁森林林冠层，充分燃烧有机质，造成C、N元素挥发损失[45]。Nave等[46]就林火对温带森林生态系统影响进行整合分析发现，高强度火烧后地面碳储量降低了67%。另外，高强度林火会释放挥发温度较高的元素，如P、钙(Ca)、镁(Mg)，增加林地有效养分。但是火后林地空旷，地表径流和侵蚀又会将养分进行重新分配，并对森林生态系统植被群落、养分组成产生长期影响[19]。相比之下，轻度火烧不会改变植被类型，并且林地过火后养分沉积，增加生态系统生产力，但养分增加持续时间较短并迅速趋于平稳[45]。

2)火烧频率。火烧频率是改变植被群落和土壤性质的重要因素。频繁的林火干扰通过减少和暂时清除植被覆盖，使林地暴露，加速水和风的侵蚀作用，增加土壤退化风险[1]。Pellegrini等[14]在全球尺度下探究火烧频率对土壤的驱动影响发现，火烧频率越高，土壤TC和TN含量越低，尤其是在阔叶林和热带稀树草原，较高的火烧频率使土壤TC和TN含量分别降低12.1%和10.4%。但是在一些森林生态系统中，需要长期、大面积的计划火烧来进行森林可燃物管理[4]。这种林火管理制度可以通过消耗生物量、沉积灰分、积累养分，使有机形式的养分矿化改变养分状况[47]。在澳大利亚，长期高频率计划火烧可以缓解P限制，甚至可以使土壤养分含量趋向于N限制[30]。Vitousek等[36]认为，火烧频率可能是确定P限制的热带雨林响应林火的关键因素。在南非和美国东南部长叶松(PinuspalustrisMill.)林由于火后种子萌发生长加快N含量恢复速度，植物群落随着火烧频率变化显著[48-49]。

3)火烧后恢复年限。林火对森林生态系统的影响具有长期性，并且不同时期生态化学计量特征表现也不尽相同。火后初期，养分激增，有利于植被恢复[50]。随着森林演替，植物生长，由于养分获取来源的不同，土壤中C、N、P含量的改变也会影响植物体内C、N、P耦合。Butler等[9]对计划火烧后澳大利亚桉树林下层叶片生态化学计量研究发现，计划火烧虽不会烧死乔木，但是由于灰分沉积导致土壤养分增加，对植物的叶片生态化学计量特征和养分吸收模式具有长期(>4 a)的影响。在北方森林生态系统，凋落物C/N和C/P随火烧后恢复时间的增加而降低，N/P则呈上升趋势，表明火烧后植被恢复过程中植物生长受P限制作用不断增强[28]。在重度火烧迹地，尽管随着植被的恢复和更新，凋落物量仍然很少，可燃物床层结构依旧较薄，但是林火对凋落物和土壤生态化学计量特征仍具有长期持久(>16 a)的影响[2]。

3.2 植被类型

植被类型是影响火后群落演替的主要因素之一。不同植被类型之间化学特性、生产力、凋落物分解速率以及细根周转的明显差别，造成火后对土壤C、N、P反馈效果也不尽相同[51]。相比于针叶树种，落叶阔叶树种生长速度较快，凋落物和根系更新速率较高，叶片与根系N和P含量也高于针叶树种[52]。Hume等[43]对火后阔叶林和针叶林土壤研究发现，火后以针叶林主导的林分土壤C/N大于阔叶林和混交林。针叶林凋落物C/N较高，其树种本身和凋落物含有易燃的油脂有机化合物[53]，增加火烧强度。相比之下，硬阔叶林产生易燃的凋落物和木质碎片较少，不易发生林火或者火烧强度较低[54]。

3.3 土壤性质

养分的重新分配因元素而异，并随土壤性质而变化。通常，小粒径土壤团聚体对土壤C、N元素具有更好的保护作用[55]。高强度林火使土壤团聚体解体，火后裸露的土壤经历雨水的冲刷和风的搬运侵蚀[56]，导致土壤大粒径团聚体增加，小粒径团聚体减少，进而影响土壤C-N-P生态化学计量特征[57]。林火还可以通过促进抗水层的形成和灰分的沉积降低土壤持水量导致地表径流与土壤表层侵蚀增加[56]，加剧养分流失和生态化学计量的重新分配。在我国大兴安岭地区，高强度林火降低了土壤持水量和土壤含水率[58]，导致植物生物量减少，进而降低土壤有机碳和TN的含量[59]。相比而言，低强度火烧对土壤性质的影响不显著[60]，因此，火后土壤性质可能不再是驱动森林生态系统生态化学计量特征变化的主要影响因素。

4 展 望

如今，生态化学计量学理论在探究火烧后森林生态系统C-N-P生态化学计量特征方面得到很大发展，但由于森林生态系统的异质性和复杂性，导致林火干扰对其生物地球化学循环的影响较为复杂。因此，深入了解林火干扰下植物调控策略，明确林火干扰后多重化学元素间相互耦合机制，完善以植物-凋落物-土壤为复合整体的地上地下养分输入输出的关系，对于深刻理解全球气候变化背景下森林生态系统养分循环和平衡以及合理制定林火管理措施具有重要作用。笔者认为，今后林火对森林生态系统C-N-P生态化学计量特征的影响研究应从以下3个方面进一步深入开展。

1)探究林火干扰对植物生态化学计量内稳性的影响机制。生态化学计量学认为生物体具有保持其自身C、N、P元素组成相对稳定的能力，即内稳性[11]。目前，国内外植物生态化学计量内稳性研究还属于一个新兴的研究领域，对高等植物的研究甚少，研究区域也多集中在草原生态系统[61-62]，植物内稳性强弱及其应对全球气候变化和人为干扰等外界因素的响应机制与生态策略并不明确[62]。未来要加强林火干扰下不同生态系统植物内稳性特征及其变化规律，探究林火干扰对植物生态化学计量内稳性影响程度，验证植物生态化学计量内稳性理论的普适性，对于研究气候变化及植物进化具有重要意义[63]。

2)综合阐明林火干扰下多重元素生态化学计量学研究。植物体内元素是相互影响的，任意一种元素含量受林火干扰后发生变化都可能引起C、N、P含量的变化[64]。交换性盐基离子(Ca2+、Mg2+、K+、Na+)是土壤酸缓冲能力的重要组成部分[5]，不同燃烧方式对这些元素化学计量特征产生不同的影响。有研究认为，交换性盐基离子在火后N和P有效性中可能发挥重要作用[65]，但是火后这些元素对植物主要元素的调控机制仍不清楚[4]。未来要加强这些因素在调节生态系统对环境变化时间反馈中作用的研究，完善生态系统对未来全球变化的反应预测。

3)建立林火干扰下植物-凋落物-土壤复合系统生态化学计量学关系。植物-凋落物-土壤作为生态系统物质循环和能量流动的主要环节和储存库，彼此间存在着结构及功能间的紧密联系[66]。林火对森林生态系统的作用非常复杂，虽然植物叶片生态化学计量常常与土壤生态化学计量联系在一起，并为评估养分限制状况提供了有效的诊断方法[67]，但是植物-凋落物-土壤养分元素相互作用和养分限制状况对林火的响应机制还不清楚[15]。例如火后植被种类和组成如何影响植物、凋落物和土壤之间C和养分(N和P)再分配，以及火后N和P对不同树种限制作用的变化。综合研究林火干扰下植物-凋落物-土壤中C、N、P耦合以及养分流动状况和循环机制，有助于合理制订火后植被恢复方式或者计划火烧的频率，降低土壤退化和植被群落逆行演替的潜在风险[68]。