候文慧,张玉霞,陈卫东,孙明雪,郭 园,丛百明,杜晓艳
(1.内蒙古民族大学 农学院,内蒙古 通辽028043;2.内蒙古自治区通辽市农牧科学研究所,内蒙古 通辽028000)
饲用高粱为禾本科高粱属生物产量可观的饲料作物之一,是目前世界上种植历史悠久的作物之一[1-2],具有极强的抗旱、耐涝、耐瘠薄、抗盐碱等特性[3].其生长受干旱影响较大.种子在萌发阶段极易受到干旱的影响,国内外均有众多学者对植物萌发期的抗旱性进行研究,裴帅帅等[4]在不同品种谷子种子萌发期对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价中研究表明,种子萌发期的抗旱性不能靠单一指标评价.陈新等[5]在PEG-6000胁迫下裸燕麦萌发期抗旱性鉴定与评价研究表明,运用主成分分析法可以将各鉴定指标间重叠的信息部分去除,筛选出其主要的评价指标,从而利用其主要鉴定指标评价种子萌发期的抗旱性.这种综合评价分析抗逆性的方法在饲用高粱的抗盐碱研究中已得到广泛应用[6-7].近年来,PEG溶液模拟干旱环境在植物渗透胁迫生理研究中已经得到应用[8].作物的相对发芽率和相对发芽能力等指标是评估发芽期内玉米[9]、小麦[10]、水稻[11]等农作物抗旱性的重要指标,因此,这些指标也可应用于筛选发芽期培养的高粱.
干旱胁迫是造成农作物产量减少的主要因素之一,是限制我国农业发展的主要因素[12].在我国干旱地区为了缓解水资源不足的问题,应广泛种植抗旱性强的作物[13].因此,选育出抗旱性强的优质饲用高粱品种至关重要.本试验在人工气候条件下采用PEG-6000模拟干旱处理,通过模拟干旱环境,研究不同饲用高粱品种在萌发期对干旱胁迫的响应,确定不同饲用高粱品种的抗旱性,为选择不同饲用高粱品种适应干旱地区种植提供理论依据.
试验所用饲用高粱品种1220、1230、SU9002、N52K1009、N5212274、BJ0603、BJ0602、2180均来源于北京正道生态有限公司.
本试验采用室内盆栽试验方法[14].首先在花盆上套上塑料袋,选择饱满无残缺、大小均匀一致、品质优良的8种饲用高粱品种的种子,分别用0.1%的HgCl2进行充分消毒10 min,用蒸馏水反复冲洗干净.用浓度为15%的聚乙二醇(PEG)溶液进行模拟干旱胁迫处理,以蒸馏水处理为对照,共16 个处理,3 次重复,每个花盆播种50粒种子,每盆加500 g沙土和蛭石并加入200 mL浓度为15%的聚乙二醇(PEG)溶液,覆土厚度3 cm.将花盆放置于通风、光照良好的环境中,每天记录发芽数,发芽试验结束后,每个重复取5株测定胚根、胚芽长度.
种子发芽指标测定参照《国际种子检验规程》[15],发芽率=发芽种子数/供试种子数×100%;发芽势=发芽达到高峰期时发芽种子数/供试种子数×100%;发芽指数GI=ΣGt/Dt,Gt:在时间为t天的发芽个数,Dt:至t天的发芽天数[16];活力指数:VI=GI×S,GI为发芽指数,S为根长或芽长;根芽比=根长/种苗长度.
1.4.1 单项指标耐盐碱系数ω ω=不同浓度处理下的平均测定值/对照测定值
1.4.2 各综合指标的隶属函数值
式中,u(x)为第x个主成分耐盐碱系数的隶属函数值;x为第x个主成分的耐盐碱系数;xmax为第x个主成分的耐盐碱系数最大值;xmin为第x个主成分的耐盐碱系数最小值.
式中,WX为第x个主成分耐盐碱系数的权重;VX为第x个主成分耐盐碱系数的贡献率;m为各个主成分耐盐系数的权重之和.
式中,D为加权隶属函数值,即综合评价值.
本试验用Excel 2010计算并处理数据,用DPS进行分析数据.
根据抗旱系数公式计算饲用高粱种质材料各单项指标的抗旱系数(表1).表1表明,各品种的发芽势(GP)、发芽指数(GI)和活力指数(VI)均低于对照(ω<1),而多数品种根芽比(RBR)高于对照(ω>1),但不同基因型饲用高粱的不同指数变化是不同的,N52K1009在RBR指标中数值最低,但在其他指标中均不是最低.因此利用单一指标评价抗旱性可能会得到不同、甚至相反的结果.为了补充单一指标评估的不足,本研究使用了几种不同分析方法.
表1 各单项指标的抗旱系数ω值Tab. 1 Drought resistance coefficient ω value of each single index
由表2 可知,GP与RBR呈显著正相关(P<0.05),相关系数为0.75;GP与GI呈极显著正相关(P<0.01),相关系数为0.96.说明饲用高粱各个指标间有一定的重复性,用单项指标评价饲用高粱的抗旱性不够准确,具有一定的片面性.
表2 抗旱系数间的相关关系Tab. 2 Correlation among drought resistance coefficients
由表3可知,在饲用高粱种子萌发期抗旱系数的主成分分析中,第一主成分的贡献率是57.112%,第二主成分的贡献率是29.637%,二者累计贡献率达86.749%,代表了绝大部分信息,可以作为2个新的综合指标对饲用高粱种质材料抗旱性进行评价.
表3 供试饲用高粱种质萌发期抗旱系数的主成分分析Tab. 3 Principal component analysis of drought resistance coefficient of sorghum germplasm at germination stage
如表4所示,同一指标下,SU9002的隶属函数值最大,为1.000,说明此材料下SU9002的抗旱性最强;BJ0602的u(1)值最小,说明此材料下BJ0602的抗旱性最弱.根据公式(2)得出,2个综合指标的权重分别为0.658和0.342.运用公式(3)计算得出饲用高粱抗旱性综合评价值D值,并根据D值对其抗旱性进行强弱排序,结果为SU9002>N5212274>2180>1230>1220>BJ0603>N52K1009>BJ0602,SU9002 的D值最大,表明其抗旱性最强,BJ0602的D值最小,说明其抗旱性最差.
表4 各材料隶属函数值、权重、D值及排序Tab. 4 Membership function value,weight,D value and ranking of each material
图1 聚类分析图Fig. 1 Cluster analysis diagram
如图1所示,对8个品种萌发期的抗旱系数进行聚类分析,可将其分为3类,第一类为抗旱能力极强的饲用高粱品种,为SU9002,占总体的12.5%;第二类为抗旱能力中等的饲用高粱品种,为1230,N5212274,2180,占总体的37.5%;第三类为抗旱能力弱的饲用高粱品种,为1220,BJ0603,BJ0602,N52K1009,占总体的50.0%.
对于多种不同作物萌发期的抗旱性研究表明,种子的GI和VI已被确定为农作物的抗旱性指标,并且可以反映出种子抗旱性的强弱[17-18].陈新等[19]在PEG-6000胁迫下裸燕麦萌发期抗旱性鉴定与评价中表明,裸燕麦的种子在萌发期GI、VI等均与抗旱性存在着密不可分的相关性,可以将活力指数与发芽指数作为其抗旱性鉴定的主要指标.荆瑞勇等[18]、赫福霞等[20]、徐蕊等[21]和安永平等[22]研究表明,抗旱指数、发芽势、发芽率可以作为鉴定其萌发期抗旱能力强弱的指标.刘桂红等[23]研究表明,种子的根芽长度也可作为谷子抗旱鉴定的重要指标.本试验中,饲用高粱品种SU9002的测定指标中,相对发芽率和相对活力指数测定数值最大,但在测量指标中,相对发芽指数、相对根芽比和相对发芽势测定最大数值则是品种2180.综上所述,仅用相对发芽率、相对发芽指数、相对发芽势、相对活力指数和相对根芽比5个指标中任一指标作为唯一标准过于片面,综合评价各指标是必要的,这与王帅等[24]、张毅等[25]、曹俊梅等[26]观点一致.本试验通过主成分分析,将干旱处理下不同饲用高粱材料测定的5个单项指标综合成2个新的综合指标,通过隶属函数法分析,得到不同种质材料苗期抗旱性综合评价值(D值),通过综合评价值筛选抗旱性强弱更加合理.本试验结果表明,8 种饲用高粱种质材料的抗旱性由大到小为2180>1220>BJ0602>BJ0603>1230>SU9002>N52K1009>N5212274.