3种不同营养水平的河流浮游植物群落结构及其与环境因子的相关性

代亮亮,吕敬才,周维成,刘昌闳,胡雪筠,袁 果,*

1 贵州省生物研究所, 贵阳 550000 2 中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072

在水生态系统中,浮游植物与环境之间有着十分密切的关系,浮游植物是水体中主要的初级生产者之一,也是水环境质量的重要指示生物,其种类、数量和生物量等群落特征常作为评价和监测水环境的重要指标[1]。同时,环境条件的改变也直接或间接地影响浮游植物的群落结构[2]。早在20世纪初,已有学者提出利用生物指示河流水质的观点。河流和湖泊中过多的营养盐会改变水中溶解氧的水平,增加藻类的生物量,对水生生物群落结构、食物网、碳循环和营养元素循环产生不利影响[3]。更为严重的是,过度的营养盐会威胁水体中藻类的生物多样性[4-6],引起有害藻类水华[7]。河流是流域生态学重要的研究对象,在经济、社会快速发展的压力下,河流污染逐渐趋严重,人类活动对河流水质和生态系统产生了很大影响[8-9]。为揭示人类活动干扰下,河流水质和浮游植物群落结构的变化情况以及河流生态系统的演变过程,本研究选择贵州境内的锦江河(梵净山景区-江口县城段)、湘江河(羊洞坡-三星场段)、南明河(花溪水库大坝-来仙阁段)作为研究对象,探究不同营养类型河流浮游植物的群落结构及其影响因素。

锦江河发源于贵州省梵净山南麓,属沅江一级支流,流域周边森林生态系统、水生生态系统保持良好[10],锦江河的采样区域位于梵净山景区-江口县城段,属于轻度人类活动干扰的河流,营养盐含量较低。遵义湘江河是长江流域乌江左岸的较大支流,是遵义市的主要水源、水电开发河流,流域内有众多引水工程及中小型水库工程,曾开展过网箱养鱼,湘江河的采样区域位于遵义市羊洞坡-三星场段,属于中度人类活动干扰的河流,营养盐含量处于中等水平[11]。南明河为长江流域乌江的支流,是贯穿贵阳市的一条河流,在流经贵阳城区后接纳了大部分城市污水,然后流出郊外,南明河的采样区域位于花溪水库大坝-来仙阁段,属于重度人类活动干扰的河流,营养盐含量较高[12]。

1 材料与方法

1.1 样点布设及采样时间

根据3条河流的区域位置,并结合以往有关研究文献所选调查断面,在南明河(花溪水库大坝-来仙阁段)设置7个采样位点,命名为NMR01—NMR07；在湘江河(羊洞坡-三星场段)设置7个采样位点,命名为XJR01—XJR07；在锦江河(梵净山景区-江口县城段)设置7个采样位点,命名为JJR01—JJR07。于2019年6月9日至15日对3条河流各进行1次采样,各采样位点如图1所示。

图1 南明河、湘江河和锦江河采样位点图Fig.1 Sampling sites of Nanming River, Xiangjiang River and Jinjiang River NMR: 南明河 Nanming River; XJR: 湘江河 Xiangjiang River; JJR: 锦江河 Jinjiang River

1.2 浮游植物的采集与计数

定性样品用25号浮游植物网采集,在距离岸边3 m、水深0.5 m处以20—30 cm/s速度作∞形拖动,时长3—5 min左右,打开活塞,收集浓缩样30—40 mL。带回实验室在10×40倍光学显微镜下观察分类；定量样品用2500 mL有机玻璃采水器在水深0.5 m处采集,取出其中1000 mL倒入采样瓶中,加入15 mL鲁哥氏液固定,带回实验室后,静置沉淀24 h。用3—5 mm的橡皮管,虹吸抽掉上清液,余20—25 mL沉淀物转到30 mL的定量瓶,用上清液清洗容器壁,并放入定量瓶中,定容至30 mL。然后摇匀取出0.1 mL水样,利用浮游植物计数框在10×40倍光学显微镜下(Olympus CX- 21)观察计数,计数时观察100个视野,每个样品观察2片,2片计数之差不大于15%,即视为有效结果,取其平均值,最后换算成每升水样藻类的细胞密度(个/L)[10]。浮游植物的分类鉴定均依照《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[13]。

1.3 理化指标的测定

温度、溶解氧、电导率、酸碱度、溶解性总固体和盐度通过YSI professional plus测定。水体中各形态的氮、磷浓度的测定方法均采用标准方法,经GF/C膜过滤后的水用于测定可溶性总氮、可溶性总磷、氨氮、硝酸盐氮,未过滤的水用于测定总氮、总磷。氨氮的测定采用纳氏试剂光度法,硝酸盐氮的测定采用酚二磺酸光度法,总氮的测定采用过硫酸钾氧化紫外分光光度法,总磷的测定采用钼锑抗分光光度法[14]。

1.4 数据处理

采用中国环境监测总站推荐的综合营养状态指数法作为富营养化评价方法。该方法采用0—100一系列连续数字对水体营养状态进行分级,分级方法见表1。在同一营养状态下,指数值越高,其营养程度越重。本研究选取TP和TN作为评价因子,其各自影响权重及具体计算方法参照尹星等[15]的方法。

表1 富营养程度评价标准

利用SPSS 20.0软件进行相关性分析(α=0.05)和群落聚类分析；利用Canoco 4.5软件包对浮游植物和环境数据进行冗余分析(RDA)。

2 结果与分析

2.1 浮游植物的种类组成

图2 锦江河、湘江河、南明河浮游植物的种类组成 Fig.2 Species composition of phytoplankton in Jinjiang River, Xiangjiang River and Nanming River

锦江河、湘江河和南明河的浮游植物种类组成如图2所示。锦江河的7个采样位点共鉴定出浮游植物21种,隶属于6门19属,其中蓝藻门2属2种,绿藻门4属4种,硅藻门10属12种,隐藻门1属1种,裸藻门1属1种,甲藻门1属1种。各门浮游植物种类所占比例分别为9.52%、19.05%、57.14%、4.76%、4.76%、4.76%。硅藻门占比最高,隐藻门、裸藻门、甲藻门占比最低。

湘江河的7个采样位点共鉴定出浮游植物43种,隶属于6门34属,其中蓝藻门4属5种,绿藻门14属16种,硅藻门13属18种,隐藻门1属2种,裸藻门1属1种,甲藻门1属1种。各门浮游植物种类所占比例分别为11.63%、37.21%、41.86%、4.65%、2.33%、2.33%。硅藻门占比最高,裸藻门、甲藻门占比最低。

南明河的7个采样位点共鉴定出浮游植物46种,隶属于6门32属,其中蓝藻门5属5种,绿藻门11属15种,硅藻门12属18种,隐藻门1属2种,裸藻门2属4种,甲藻门1属2种。各门浮游植物种类所占比例分别为10.87%、32.61%、39.13%、4.35%、8.70%、4.35%。硅藻门占比最高,隐藻门、甲藻门占比最低。

2.2 采样点的环境参数

3条河流采样位点监测指标的平均值如表2所示。所监测的环境参数中,平均值差异较小的环境因子有温度、溶解氧和pH值,温度在20.8—24.1℃之间,溶解氧在6.34—7.45 mg/L之间,pH值在7.71—8.50之间。其他环境因子的平均值差异比较大。

所调查研究的3条河流,营养盐含量(TN、TP、NH3-N、NO3-N)、电导率(Cond)、溶解性总固体(TDS)、盐度(Sal)呈增加的趋势,各采样位点理化参数的变化情况如图3所示。由图可知,3条河流中,锦江河的营养盐含量、电导率、溶解性总固体、盐度均为最低值,湘江河的各理化参数为中等水平,南明河的各理化参数为最高值。

由于3条河流受到不同程度人类活动的影响,故采用综合营养状态指数法(TLI)分析3条河流的富营养化程度,计算结果表明,锦江河和湘江河均为中营养型河流(TLI值分别为36.05和48.67),南明河为富营养型河流(其TLI值为61.76)。根据综合营养指数大小,得到水体富营养化程度排序：南明河>湘江河>锦江河。

表2 锦江河、湘江河、南明河采样位点的主要环境参数

图3 锦江河、湘江河、南明河各采样位点的理化参数Fig.3 Physiochemical parameters of sampling sites in Jinjiang River, Xiangjiang River and Nanming River

2.3 各采样位点浮游植物的细胞密度和门类组成

各采样位点浮游植物的细胞密度和门类组成如图4所示。3条河流中,锦江河的浮游植物细胞密度较低,其中,位点JJR06的细胞密度最低为6.98×105个/L；南明河的浮游植物细胞密度较高,其中,位点NMR02的细胞密度最高为187.51×105个/L。

浮游植物的门类组成通过各门细胞数占总细胞数的比例来表示。由图4可知,3条河流的浮游植物门类组成存在明显差异。锦江河的优势门类为硅藻门,其优势种类为舟形藻(Naviculasp.)、异极藻(Gomphonemasp.)和菱板藻(Hantzschiasp.),其细胞密度平均值分别为3.17×105、0.67×105、0.92×105个/L。湘江河的优势门类为蓝藻门、绿藻门和硅藻门,其优势种类为微囊藻(Microcystissp.)、四尾栅藻(Scenedesmusquadricauda)和小环藻(Cyclotellasp.),其细胞密度平均值分别为5.04×105、1.84×105、7.54×105个/L。南明河的优势门类为蓝藻门,其优势种类为假鱼腥藻(Pseudanabaenamucicola),其细胞密度平均值为36.96×105个/L。

图4 各采样位点的细胞密度和门类组成Fig.4 Cell density and phyla composition of phytoplankton in each sampling sites

2.4 浮游植物群落聚类分析

图5 各水体浮游植物群落聚类图 Fig.5 The hierarchical cluster dendrogram of phytoplankton communities in each water body

对各采样位点浮游植物的密度进行4次开方后构建Bray-Curtis相似矩阵,在此基础上采用组间平均聚类法进行聚类分析,结果见图5。

聚类分析表明,各采样点浮游植物群落结构按结构特征分为两大类：一类为锦江河和湘江河,另一类为南明河。同时,锦江河各采样点浮游植物群落聚为一类；湘江河1、4、5、6、7号采样点聚为一类,2、30号采样点聚为一类。这表明锦江河、湘江河、南明河这3种不同营养类型的河流水体藻类群落结构存在差异,从多元统计分析角度,验证了上文中分别按照3种不同营养类型水体进行分析的可行性。

2.5 浮游植物密度与水环境因子的相关性

浮游植物细胞密度、溶解氧、电导率、溶解性总固体、盐度、酸碱度、总氮、总磷、氨氮、硝酸盐氮的Pearson相关分析结果见表3,浮游植物细胞密度与溶解氧呈显著正相关(P<0.05),浮游植物细胞密度与电导率、溶解性总固体、盐度、总氮、总磷、氨氮、硝态氮也呈显著正相关(P<0.01)。

2.6 浮游植物群落结构与环境因子关系的RDA分析

利用CANOCO 4.5软件对物种数据和环境数据进行主成分分析(PCA),结果表明,第1轴梯度长度为1.607,特征值为0.192,因此选用RDA方法探究3条河流浮游植物群落结构与环境因子之间的关系。为使研究主要集中在丰富度高的物种上,在RDA分析之前,首先对环境因子数据进行lg(x+1)转换,使其趋于正态分布[16]。RDA的分析结果(图6)显示,蓝藻门受营养盐参数TN、TP、NH3-N、NO3-N的影响较大,且蓝藻门与盐度、溶解性总固体、电导率、溶解氧等均呈正相关关系。

表3 浮游植物密度与水质指标的Pearson相关系数

锦江河、湘江河、南明河这3种不同营养类型河流的采样位点与环境因子的排序结果(图6)显示,影响浮游植物群落组成及空间分布的主要环境因子为TN、TP、NH3-N、NO3-N、TDS、Sal、pH、T。3条河流各自的7个采样点差异较小,但3条河流之间存在明显的差异。南明河的采样位点受TN、TP、NH3-N、NO3-N、TDS、Sal的影响较大。

图6 浮游植物与环境因子的RDA排序Fig.6 RDA ordination of phytoplankton species with environmental variables T: 温度 Temperature; DO: 溶解氧 Dissolved oxygen; Cond: 电导率 Conductivity; TDS: 溶解性总固体 Total dissolved solids; Sal: 盐度 Salinity; TN: 总氮 Total nitrogen; TP: 总磷 Total phosphorus; RDA: 冗余分析Redundancy analysis

3 讨论

3.1 河流水质现状对比分析

河流对人类的发展非常重要,不仅可提供食物、工农业及生活用水,还具有商业、交通、休闲娱乐等诸多服务功能[17]。河流是生物圈物质循环的主要通道之一,很多营养盐及污染物能够在河流生态系统中迁移和降解[18]。随着工业化与城市化的迅速发展,大量污染物的排入和森林及河岸植被带的乱砍滥伐严重影响了河流的水质状况[19-20]。本研究中锦江河、湘江河、南明河分别属于人类活动轻度、中度、重度干扰的河流,其盐度的平均值分别为0.03‰、0.16‰和0.23‰；电导率的平均值分别为73.2、325.5、439.0 μs/cm；溶解性总固体的平均值分别为48.6、217.9、310.9 mg/L；TN的平均值分别为1.21、2.15、3.41 mg/L；TP的平均值分别为0.03、0.06、0.12 mg/L；NH3-N的平均值分别为0.05、0.35、0.56 mg/L；NO3-N的平均值分别为1.02、1.70、2.46 mg/L(表2)。这表明锦江河、湘江河、南明河这3种不同类型的河流,其营养盐含量和环境参数存在明显差异,锦江河的水体电导率、盐度、溶解性总固体和营养盐含量最低,南明河的最高,综合营养指数法分析结果也表明南明河的水体富营养化程度最高,这可能是由于南明河地处贵阳市区,降雨形成的地表径流在流经住宅区、商业区、街道和停车场时,地表聚集的一系列污染物含量会不断上升。再者,对锦江河的水质分析表明,从人类活动相对较少、森林生态系统和水生态系统保持较为良好的梵净山景区至人类活动相对频繁的江口县城,随着人类活动的加强,水体电导率、盐度、溶解性总固体和营养盐含量均呈上升的趋势(图3)。

3.2 浮游植物的群落组成、优势种及数量分析

浮游植物的群落结构直接影响着水生态系统的结构和功能[21-22]。因此,研究浮游植物的群落结构对预测水生态系统的发展变化趋势具有一定的借鉴意义[23-24]。浮游植物的数量和群落结构在不同水体具有不同的特征,其演替规律是众多环境因子在时间和空间相互影响的结果[25-26]。本次对锦江河、湘江河、南明河的调查研究发现,锦江河、湘江河、南明河浮游植物细胞密度的平均值分别为12.66×105、38.66×105、132.61×105个/L,随着人类活动的加强,细胞密度的平均值呈上升的趋势。研究认为,中营养型水体以甲藻门、隐藻门、硅藻门占优势,而富营养型水体以绿藻门和蓝藻门占优势[27]。营养盐是浮游植物物种丰富度及密度的关键性限制因子[28]。锦江河为中营养型河流,其综合营养指数低于湘江河,优势门类为硅藻门,其藻类细胞密度占比在80%以上；湘江河也为中营养型河流,但综合营养指数较高,其优势门类为蓝藻门、绿藻门和硅藻门；南明河为富营养型河流,优势门类为蓝藻门,其藻类细胞密度占比在78%以上。从浮游植物的种类组成和数量上看,随着人类活动的加强和河流生态系统综合营养指数的增加,浮游植物细胞密度会不断增加,其群落结构会由硅藻门占优势,逐渐转变为蓝藻门占优势。

3.3 环境因子对浮游植物群落结构的影响

浮游植物群落与其所处生境相互影响[29],营养盐作为浮游植物生长的物质基础[30],其含量与分布通常会影响浮游植物的数量动态[31]。本次对锦江河、湘江河、南明河的调查研究,发现浮游植物细胞密度与溶解氧呈显著正相关(P<0.05),浮游植物细胞密度与电导率、溶解性总固体、盐度、总氮、总磷、氨氮、硝酸盐氮也呈显著正相关(P<0.01)(表3)。这与Takamura等[32]认为的日本部分水体营养盐含量与浮游植物的密度呈显著正相关的结果相一致。浮游植物与环境因子的RDA排序结果显示,蓝藻门与营养盐(TN、TP、NH3-N、NO3-N)含量、盐度、溶解性总固体、电导率等均呈正相关关系。这表明,随着水体中营养盐含量的增加,盐度、溶解性总固体、电导率等参数会升高,水体中将逐渐形成蓝藻门占优势的群落结构。在所有21个位点采集到的浮游植物分为6个门类,除蓝藻门与南明河的采样位点存在明显的相关性外,其余5个门类与湘江河的采样位点存在明显相关性,这与各采样位点浮游植物门类组成的结果相一致,锦江河、南明河的优势门类较为单一,水体富营养化程度排序居中的湘江河,其藻类优势门类较为多样。

4 结论

(1)综合营养指数得出的水体富营养化程度排序为南明河>湘江河>锦江河。锦江河为中营养型河流,优势门类为硅藻门,其藻类细胞密度占比在80%以上；湘江河也为中营养型河流,其优势门类为蓝藻门、绿藻门和硅藻门；南明河为富营养型河流,优势门类为蓝藻门,其藻类细胞密度占比在78%以上。

(2)锦江河、湘江河、南明河,这3种不同类型的河流,随着人类活动的加强,水体电导率、盐度、溶解性总固体、营养盐含量呈上升的趋势。

(3)锦江河、湘江河、南明河,这3种不同类型的河流,随着人类活动的加强,浮游植物的细胞密度会不断增加,其群落结构会由硅藻门占优势,逐渐转变为蓝藻门占优势。