热胁迫对植物生理影响的研究进展

陈慧颖 马石霞 郭鹏辉

摘 要：热逆境是影响植物生理过程的重要生态因子之一。近年来，伴随着全球气温变暖，热胁迫对植物的影响愈加显著。该文从高温胁迫对植物叶片功能（包括叶绿素含量、光合作用、蒸腾速率）、细胞膜结构、渗透调节物质、抗氧化物质等方面的影响的研究进展进行了综述，旨在为植物抗热性品种的选育提供参考。

关键词：高温胁迫;生理;光合作用;渗透调节

中图分类号 Q948.112.2文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）05-0011-03

Abstract： Heat stress is one of the important ecological factors that affect the physiological process of plants. In recent years， with the rise of global temperature， the effect of high temperature stress on plants is increasingly significant. In this paper， the effects of high temperature stress on plant leaf function （including chlorophyll content， photosynthesis， transpiration rate） ， cell membrane structure， osmotic adjustment substances and antioxidant substances were reviewed， the aim is to provide basis and reference for the breeding of heat-resistant plant varieties in the future.

Key words： Heat stress; Physiology; Photosynthesis; Osmotic adjustment

各種非生物因子的胁迫，如高温、寒害、盐渍、干旱等都会影响到植物的生长发育过程，导致植物产量降低[1-3]，其中温度更是影响植物生理过程的重要因素。人类的活动产生了温室气体，致使全球气候变暖，冬季的降水量在增加，夏季的异常高温及严重干旱类恶劣气候在局部地区频繁发生，从而影响了植物的生理生态和正常生长活动。因此，研究热胁迫对不同植物的生理影响，对于培育和筛选出耐高温的植物品种意义重大。为此，本文就热胁迫对不同植物生理影响的研究情况进行了综述。

1 热胁迫对植物叶片相关功能的影响

植物叶片在植物的生理活动中扮演着重要角色，但叶片惧怕高温。研究表明：环境温度过高，有可能引起叶片的生理功能发生改变，对植物的光合作用、蒸腾作用及叶绿素含量等都会产生影响。

1.1 光合作用 植物通过光合作用进行物质转换和能量代谢，温度变化影响植物的光合作用，植物体的净光合速率会随温度增高而显著降低。高温胁迫会使光合作用从有活性中心转向无活性中心，从而不同程度地降低了植物的净光合速率。分析高温胁迫对植物光合速率产生影响的主要因素包括：损害植物叶绿体的结构、降低二氧化碳的溶解度、降解植物体内叶绿素、降低二磷酸核酮羚化酶与二氧化碳间的亲和力、影响光合系统组分的热稳定性等[3]。骞光耀等研究了3个不同的牡丹品种对高温胁迫的生理响应，结果表明：在高温胁迫下，取样不同品种牡丹的光合作用都受到了不同程度的抑制，表现为温度越高，抑制越强。比较下来，凤丹白在3个品种中的耐高温性最强[4]。

1.2 蒸腾速率 蒸腾作用指的是从活体植物表面水分以水蒸气的形式蒸发到大气中的这一过程。在一定温度范围内，随着光照和温度的增加，植物会通过加快蒸腾速率来带走叶片上的热量，保护叶片免受高温损伤，但当光强过强、温度过高时，为防止内部组织灼伤，气孔会关闭，导致蒸腾能力下降，叶片温度上升，植物的生理代谢功能紊乱。植物在面对热胁迫时，出现蒸腾速率下降的情况较多，具体与植物的耐热性相关。胡永红等通过研究不同的月季品种，发现在38℃高温胁迫下，月季样品的蒸腾速率降低，耐热性强的降低幅度较小[5]。潘宝贵等研究了辣椒品种的耐热性，通过对3个品种辣椒实施0～12h、40℃的高温胁迫，发现3种辣椒的蒸腾速率都下降了，但耐热品种的蒸腾速率下降不多，能够避免水分的过度蒸发[6]。

1.3 叶绿素含量 植物叶片中叶绿素含量的变化，可以反映出叶片的生理活性。通常情况下，当出现热胁迫时，叶绿素含量会随胁迫时间的延长而下降。杨秋珍等研究了热胁迫下甜瓜的生理生态特性，发现在胁迫之初甜瓜的叶绿素含量下降幅度是较小的，但后期则出现了较大幅度的下降。高温胁迫下，胁迫的时间越长，下降的幅度越大[7]。宰学明等研究了花生幼苗的叶绿素含量，发现热处理时间越长，叶绿素含量越低，在42℃高温热胁迫下，最初期叶绿素下降较为慢，随着热处理时间的延长，出现了明显的下降[8]。上述现象产生的原因：一是因为高温导致植物的叶绿素在植物体内的合成量减少;二是由于热胁迫可导致植物体内的活性氧变多，对叶绿素造成破坏。例外的情况也有，郑军等研究发现，在45℃高温胁迫下，某些银杏品种叶绿素的含量会增加[9]，在热胁迫下植物叶片叶绿素含量可能出现短暂上升。张方静等以月月红、月月粉等中国古老的月季品种为试材，研究了高温胁迫对该品种叶绿素荧光参数和生理特性的影响，结果表明：月月红（0.520）的耐热性比月月粉（0.496）稍强[10]。

2 热胁迫对植物细胞膜结构的影响

高温胁迫往往对植物细胞产生不同程度的损害，在常见的高热损害中，细胞膜受损较为普遍。高温环境会改变植物体的细胞膜膜脂，使蛋白质发生变性，进而破坏线粒体、内质网、高尔基体等内膜结构，改变细胞膜上离子的类型与作用，损坏细胞膜的选择性吸收功能，电解质渗漏，细胞膜透性增大，此时其电导率增大。贾宇婷等研究了高温胁迫对2种苔藓植物细胞膜透性的影响，结果表明：在不同高温胁迫下，毛尖紫萼藓的电导率增加缓慢，而砂藓的变化幅度较大，且最大值远高于毛尖紫萼藓，这说明砂藓的细胞膜损伤程度较大，耐热性较差[11]。

3 热胁迫对渗透调节物质的影响

植物体抵挡高温胁迫的最主要生理反应之一就是渗透调节，这与植物体中最重要的渗透性调节物可溶性糖与脯氨酸密切相关。高温环境会促使植物体内的可溶性糖含量增大，植物体内蛋白质的水解值超过合成，致使植物体内游离氨基酸尤其是脯氨酸的含量增加。而脯氨酸合成酶会利用抑制作用来确保游离氨基酸的含量。而脯氨酸在植物体内增加，能够有效预防植物水分的流失、提升原生胶体的稳定性，从而保证植物体内水分的充足、缓解因高温而加剧的蒸腾作用对植物的损害。当环境恶劣时，植物会自主积累起具有渗透调节作用、保护细胞稳定性的可溶糖，有效降低植物的渗透势和冰点，使植物能够更好地适应环境变化[12]。

郭盈添等研究了高温胁迫对金露梅叶片结構和生理代谢的影响，结果表明，42℃高温胁迫1d后，金露梅叶片中游离脯氨酸和可溶性糖的含量会显著升高，尤其是其中的可溶性糖。这说明金露梅在高温胁迫下可以通过积累游离脯氨酸和可溶性糖来增强渗透调节作用，从而缓减高温伤害[13]。

4 热胁迫对抗氧化物质的影响

植物体细胞在高温胁迫下，会通过许多途径形成活性氧，进而产生氧化胁迫。适度的高温有可能诱导植物体内抗氧化酶活力的提高，使植物抗热性增强。在植物细胞中有着重要的保护酶：超氧化物歧化酶（SOD酶）和过氧化物酶（POD酶），这些酶可以清除植物本身生产的活性氧，有利于减少对植物造成的伤害[14-16]。研究表明：耐热性质的抗氧化组织的活性比感热组织高。在热胁迫情况下，各类物种之间及同物种间的抗氧化物的活性效果不同，且与胁迫时间有关。贾宇婷等研究了高温胁迫对2种苔藓植物生理生化指标产生的影响，结果表明：随着胁迫温度的升高，SOD酶和POD酶的活性均呈现先升后降的趋势，表明在受到热胁迫时，植物体能够提高自身SOD酶和POD酶的活性，从而在一定程度上减少热胁迫造成的伤害。砂藓和毛尖紫萼藓的脯氨酸含量以及可溶性蛋白含量都比对照组要高出不少，这些渗透调节物质可以对细胞膜起到保护作用，正是这些物质维持了细胞的渗透压，提高了植物体的热胁迫适应能力。比较砂藓和毛尖紫萼藓，发现后者的耐耐热性优于前者[16]。

李小玲等研究了热胁迫下高山杜鹃的生理生化响应，发现高山杜鹃的生长受温度影响较大，高温会降低其叶绿素的质量分数、改变杜鹃的细胞膜通透性，然而高山杜鹃的幼苗能通过增强POD、SOD、CAT的活性来清除因高温胁迫产生的过氧化氢及活性氧，以便维持细胞内的活性氧，保护细胞膜的稳定性，进而提高对高温逆境的抗性[17]。

张秀梅等研究认为，洋竹草具有较高的渗透调节能力以及较强的抗氧化能力，在实验中可以承受10d、38℃的高温胁迫，在38℃，经过7d的短期热胁迫时，生长状况基本不受影响。但当持续时间超过15d时，则应及时降温[18]。此类研究表明，可以对植物进行短期的热胁迫，以培养和提高植物的耐热性。

5 展望

综上，在已发表的热胁迫对植物生理影响的研究文献中，研究耐热性与植物生理指标联系的较多，品种主要集中在草本、蔬菜等方面，而在林木方面的研究较少。与干旱等抗逆性机理研究类似，人们对于热胁迫机理的研究仍然比较缺乏，尚未形成定论。今后应该从分子生物学和遗传学角度出发，对植物的热胁迫等抗逆性作深入研究。此外，大多情况下，在人工气候室里进行的热胁迫研究，早模拟自然环境下高温对植物生理造成的全面影响时尚有欠缺。因此，研究和建立有效、可靠、应用范围广泛的抗热性鉴定方法，对于选择抗热种质资源，培育抗热品种意义重大。在后续的研究中，应着重关注高温对细胞膜结构、抗氧化系统、渗透调节机制、植物激素、蛋白种类以及热胁迫机理等方面的研究。

参考文献

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（责编：张宏民）