天牛类昆虫交配行为研究进展

2021-03-30 04:45廖晨延魏建荣苏智
中国森林病虫 2021年2期
关键词:雄虫寄主植物雌虫

廖晨延,魏建荣,苏智

(1.河北大学生命科学学院,生命科学与绿色发展研究院,河北保定 071002;2.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心,内蒙古磴口 015200)

天牛科Cerambycidae昆虫属于节肢动物门昆虫纲鞘翅目Coleoptera,下分6个亚科:锯天牛亚科Prioninae、瘦天牛亚科 Disteniinae、幽天牛亚科Aseminae、花天牛亚科Lepturinae、天牛亚科Cerambycinae和沟胫天牛亚科Lamiinae,已记载的物种数量超过35 000种[1]。有的学者则采用4科8亚科系统,分别为:痩天牛科Disteniidae、暗天牛科Vesperidae(包括暗天牛类、狭胸天牛类和裸天牛类),盾天牛科Oxypeltidae和天牛科Cerambycidae(包括异天牛亚科Parandrinae、锯天牛亚科Prioninae、锯花天牛亚科 Dorcasominae、花天牛亚科 Lepturinae、膜花天牛亚科Necydalinae、椎天牛亚科Spondylidinae、天牛亚科Cerambycinae和沟胫天牛亚科 Laminae)[2-4]。国际上也有将天牛科分为13个亚科的报道。天牛是我国危害严重且防治困难的一类林木害虫,主要危害各种木本植物和部分草本植物,也会对木材及木质建筑、房屋、家具造成严重破坏。由于我国林木资源结构相对单一,常常导致天牛在单一结构林分内定居且大面积泛滥。此外,天牛还是某些病害如松材线虫病(Bursaphelenchus xylophilus)的主要传播媒介,已给我国森林、园林树木造成重大的生态、经济损失。因此,天牛成为危害我国生态安全的重要灾害性生物因子,对其防治刻不容缓[5-11]。目前,我国对天牛的防治措施包括成虫期喷洒化学农药、人工捕杀成虫、虫孔施药杀死幼虫、刮落树皮杀死虫卵、释放天敌防治、引诱剂防治和砍伐受害严重的树木等措施[10],为实现农林业可持续发展,应用信息化学物质对农林害虫进行监测和诱杀已成为害虫生态治理的一个趋势。由于天牛成虫产卵常常深入到韧皮部以内,若在其产卵后再对卵或已孵化的幼虫进行捕杀会面临很大困难,在成虫产卵前对天牛进行防治可达到事半功倍的效果。国内外对天牛防控的研究多数集中在成虫方面,对天牛产卵前的交配行为也多有关注[8,12]。交配是天牛繁衍后代的必经环节,是天牛成虫生理状态发生改变的转折点。一般来说,当雌、雄两性天牛发育到性成熟阶段时,通过信息化学物质的吸引彼此靠近,在接触后产生性冲动并进行交配。通过完成一系列的交配行为,雌性天牛最终才能成功产出可孵化的受精卵。对天牛交配行为研究,可为利用天牛的信息化学物质防治其危害提供理论依据,同时有助于开发其他控制方法。笔者通过查阅国内外文献对天牛类昆虫交配行为进行较为系统的归纳总结,以期为科学防控天牛危害、保护生态安全提供参考。

1 天牛交配行为方式

大部分天牛雌雄成虫通过性信息素或聚集信息素彼此接近,随后的交配行为过程大致相同,可分为4个阶段:第1阶段,求偶阶段,雌性通过接近雄性发起求偶;第2阶段,性兴奋阶段,雄性使用触角接触雌性触角,产生性冲动;第3阶段,交配前准备阶段,雄性爬到雌性背上,用前足抱紧雌性的前背板或翅基,并调整交配位置;第4阶段,交配阶段,这是天牛交配行为最重要的阶段,雄性将生殖器插入雌性的外生殖器中,进行一次或持续多次的交配。

1.1 求偶阶段 在近距离内,天牛的求偶行为有时由雌性发起[13],这时雄性天牛静止不动,触角向前伸展,雌性天牛则用其触角与雄虫触角相碰,随即离开,并在雄虫周围活动[6,14-15],诱使雄虫活动。但很多种类的雌性非常被动,雄性表现则极为活跃,这种情况下,雄性需要通过抚摸、轻拍、摩擦等复杂的类似求偶行为才能获得雌性的交配许可,当雌雄两性天牛的触角相互触碰产生兴奋刺激后,交配开始进入性冲动阶段。也有的雄性常常积极围堵雌性,有时还采用非常典型的强制交配策略,通过撕扯雌性触角或附肢强迫不愿意交配的雌性进行交配。

1.2 性兴奋阶段 在此阶段,一般认为只有当雄性天牛用触角、足跗节或下颚须等接触雌性天牛后,才会进入下一个交配阶段。这种触角接触行为可能与雄性评估雌性发育状态及交配成功概率有关,并通过这些刺激行为使双方产生性冲动[16-18]。天牛的视觉信号和嗅觉信号在该阶段会起到一定的辅助作用,二者的综合作用常大于单一作用[19]。研究表明,松褐天牛Monochamus alternatus在复眼涂黑的情况下抱对交配的成功率显著降低;白斑星天牛Anoplophora maculata雄性能够在没有触角直接接触的情况下在短距离内识别雌性,据此可认为其视觉与嗅觉信号在近距离交配定位过程中均发挥重要作用;雄性光肩星天牛Anoplophora glabripennis在雌性的视觉刺激下也可产生性冲动行为,但视觉信号和嗅觉信号的具体作用机理和作用范围仍需进一步研究[3,8,12,14,19-22]。

1.3 交配前准备阶段 在此阶段,当雄性天牛爬上雌性天牛背上以后,会进行一系列调整交配位置的行为,雄性用前足跗节和中足跗节抓住雌性的鞘翅或鞘翅基部,用后足跗节抓住雌性的腹端,或旋转180°后再用前后足抓住雌虫的相应部位[2,13,23-27]。当雌性交配意愿不强烈时,雄虫会爬在雌虫背上,腹部末端弯曲触碰雌虫腹部末端,刺激雌性成虫,或用下颚须在雌虫鞘翅的翅基区抚慰,或用触角轻击雌虫的触角并轻咬或舔雌虫鞘翅基部或前胸背板,待雌虫安静后或产生性冲动后进行交配[14,18,28-30]。雌性的体型可能会影响雄性的交配位置,因为雄性的交配取向可以通过视觉和嗅觉信号进行调节[20]。此外,个别种类如构筒天牛Oberea fuscipennisv.rufotestacea和青杨天牛Saperda populnea等雄性个体,受到环境中信号的诱导后,有时会对其附近的其他雄虫也产生追逐、抱握、曲腹等同性性行为[17,23]。

1.4 交配阶段 在此阶段,雄虫爬上雌虫后背,弯曲腹部末端伸出外生殖器,并连接雌性外生殖器,通过后足支撑发力以抽出雌性的产卵器。雄性用后足跗节抓住雌虫腹端,伸展阳基侧突和阳茎与雌虫腹部末端接触并留在雌虫生殖腔外,然后插入其从交配孔外翻出的内囊,向雌性生殖器内输送精液。交配过程中,雄性的外生殖器由白色透明逐渐变成橙黄色,并能观察到精子的流动;雌性的外生殖器呈褐色。雄性后足跗节、伸出的阳基侧突与阳茎在成功将外生殖器插入雌虫体内的过程中起主要作用。雌性在交配时,常常会保持不动或进行很缓慢的移动[2,6-7,14,24,31-33]。 许多天牛在一次交配过程中有多次插入输精的现象[14]。

许多天牛一生中有多次交配现象,多次交配对雌性天牛受精囊内精子数量的消耗有明显的补充作用,且多次交配的雌性的产卵量、卵孵化量会显著高于一生中单次交配的雌性[34]。天牛每次交配持续时长及输精总量、输精次数等与雌性成虫体型、雄性成虫交配经历、交配次数等有关,同时受天牛交配时的环境影响,也会影响到雄性的交配成功率[29]。观察发现,松褐天牛雌虫或雄虫在初次交配时的总输精时间和插入输精次数显著大于与有过交配经历的雌虫或雄虫交配时的输精时间和插入输精次数[14]。

1.5 配后保护 在交配完成后,部分种类的雄性天牛会对雌虫有配后保护行为,即雄虫会在交尾完全结束后继续攀附在雌虫体背上,驱赶附近的其他雄性成虫,有的成虫甚至会将头部转向雌性成虫的腹部进行保护。这种行为在松褐天牛、云斑天牛、光肩星天牛、巴西嗜桦天牛Hedypathes betulinus、栗山天牛Massicus raddei、青杨脊虎天牛Xylotrechus rusticus等种类中表现明显[7,14,18,24,29,32,35]。 在对光肩星天牛的研究中发现,雄性争斗行为及配后保护行为与种群性别比例有关,当雄性数量占优时,雄性天牛性内竞争加剧,雄性在交配后对雌性的配后保护行为更加频繁[29]。有研究者认为,配后保护阶段是松褐天牛成虫交配的必要阶段,但是配后保护阶段的有无及保护时间长短因天牛的种类、种群、个体甚至交配持续时间长短而异,故不将其列为天牛交配行为的必经阶段之一[14]。

另外,在交配阶段,雄性会表现出持久且多次抱对结合,以这种长时间交配的行为作为对交配对象的守护。雄性所表现出的这种守护行为是通过减少其他雄性的授精机会来阻止精子间的竞争,然而这种行为在一定意义上对于雌性获得更优秀的精子不利[2,8,13,22,24,29,31]。

上述天牛交配行为是天牛类昆虫普遍的交配行为模式,但不同种天牛的交配行为各有差异和特点,且随天牛交配的时间、地点而异,因此对于每一种天牛的交配行为特征需分别进行研究。

2 交配行为的影响因素

2.1 信息素 天牛的交配行为受到雌雄两性释放信息素的共同调控。成虫依靠信息化学物质从远距离外找到异性成虫所在的栖境后,雌、雄性的近距离定位和识别也与信号化合物密切相关[3,8,10,13,31,36-37]。

天牛成虫在林间鲜有群体聚集现象,因此推测雄性在野外环境中需要信息化学物质介导遇到雌性[3,8,31,38-39]。 松褐天牛、白斑星天牛、樟子松墨天牛Monochamus galloprovincialis等部分种的雄性会释放挥发性化合物来吸引远处的雌性,雌性在接收到雄性释放的信息素后接近雄虫所在的栖境,然后双方进入近距离的求偶阶段[8,14-15,38]。 在未遇到异性前,性成熟雄性会在适当的时间抬起前足和中足,腹部朝下弯曲,一个尖端分叉的特殊结构随着一开一合的动作会暴露出来,该分叉尖端在整个天牛类群中都可以观察到,被认为与释放挥发性信息素有关[39]。有些天牛会释放不易挥发的踪迹信息素,异性感受到这类化学信号后会跟踪找到释放者[22]。

在交配阶段,雌雄成虫会频繁地用触角相互接触,雄虫还会用触角拍打雌性腹部,这可能是雄虫感受雌虫信息素的一种方式[22,25-26,28]。 天牛成虫触角上具有丰富多样的感受器,其在接收信息素刺激的过程中起着至关重要的作用;在性冲动阶段,成虫触角上的锥形感器起主要作用;在交配前准备阶段,下唇须和下颚须的钟形感器和板形感器则起着相对更重要的作用;活力强的雄虫其感受器官有较强的敏感性[5,9,11,14,40]。 巴西嗜桦天牛、松褐天牛、云斑白条天牛Batocera lineolata等的雄成虫在触角接触雌虫前未对其表现出兴趣[8,14,18,22,24,41];白斑星天牛雄性会通过触摸雌性背部的方式感受信息素[38];云杉花墨天牛Monochamus saltuarius和柠檬绒毛天牛Oemona hirta等种类的雄性在交配准备阶段会对雌性背部做出舔舐行为[13,31]。部分种类的雄性对死亡24~72 h的雌性表现出同样的冲动,触角接触后,会产生腹部弯曲等交配前准备行为,甚至会尝试与已死亡雌性进行交配;若将死亡雌性虫体用有机溶剂进行表面清洗,则雄性触角接触清洗后的雌虫尸体时便不再产生性冲动,进一步的实验表明雌性天牛表皮含有一种或几种挥发性不强的接触性信息素[8,27,41]。 因此,雄性对雌性天牛尸体产生性冲动的行为也被认为是雌虫具有接触信息素的证明。

天牛的信息素释放与其生物学习性密不可分,这是天牛对多变的野外环境的生殖适应性进化。例如雄性青杨天牛在林间养虫笼内可以释放远距离信息素吸引雌性成虫靠近,而在培养皿中则通过短距离信息素吸引雌虫[8,41]。对于不善飞行的天牛种类,更多地是以接触信息素来吸引异性,例如在粗鞘双条杉天牛Semanotus sinoauster体上只发现了稳定性好且不易挥发的接触性信息素,其成虫主要依靠频繁和快速的爬行运动寻找异性[16]。

天牛释放信息素的部位和成分因种类、性别差异而有所不同。在对Hedypathes betulinus的性腺研究中发现,雄性会在前胸腺产生并通过散布在前胸表面的小孔释放出信息素,尽管这种小孔结构同样存在于雌性前胸表面,但是对于H.betulinus而言,信息素的生成与释放具有性别特异性[42]。

对于亲缘关系相对较近的一些种属,其信息素关键成分类似,导致部分种类雄性天牛在接收雌性天牛信息素时可能出现配偶识别紊乱现象[27,43-44]。如在墨天牛属Monochamus中,虽然形态上M.scutellatus scutellatus和M.notatus有所差异,却表现出相似的生活史、生物学习性、寄主偏好和交配行为,并具有几乎相同的生态位,且都会被M.scutellatus scutellatus产生的一种信息素所吸引聚集,当两种天牛的雌雄个体相遇时,便可能出现异种交配现象;当资源分配紧张时,这种现象更加频繁,推测该现象可能受到雄性聚集信息素的调节。天牛亚科中的两个近似种Tetropium fuscum和Tetropium cinnamopterum也有类似的现象,两种天牛具有相似的生态位、寄主定位和配偶识别机制,容易被同种寄主释放的挥发物吸引,并因其相似的接触性信息素而出现异种交配现象[27,45]。

雄性性行为的产生与雌性释放的信息素剂量存在一定的相关性,当信息素的量高于一定阈值时雄性才受到足够的刺激产生性冲动[27]。另外,许多天牛释放的信息素成分具有手性效应,其手性分子、消旋体或异构体会对天牛的交配行为产生影响,但是国内外目前只对T.fuscum、T.cinnamopterum和Prionus californicus等为数不多的天牛信息素的手性效应开展了研究。对天牛信息素手性分子的研究有助于对信息素调控机制的更深入了解[27,37]。

部分天牛的信息素释放具有一定的节律性,这种节律性释放可能影响天牛的求偶行为,使其求偶行为也具有一定的节律性,但是这种节律性在一定程度上会受到外界环境的影响[7],如野外温度的变化可以导致天牛行为活性的改变,包括天牛的交配行为,也可能受释放节律与温度共同影响[39],其具体机理仍有待进一步研究。

信息化学物质的挥发扩散速度会受到外部条件的影响。野外温度升高或风速增大可能会在一定程度内提高挥发物的扩散速度,提高两性天牛相遇及交配的可能性,但高风速也会降低信息素的浓度,或减少单位面积内活性化合物分子数量。目前对风速影响天牛交配行为的研究还未见报道。

2.2 寄主植物 天牛的交配通常发生在寄主植物上,寄主植物的挥发性气味物质对天牛定位寄主、聚集取食、产卵寄生等起着重要作用,同时也会对天牛求偶、交配行为产生影响。不具有长距离挥发性信号化合物的天牛成虫可能会利用寄主植物的特性来增加寻找配偶的机会。例如在许多访花天牛种类中,新西兰小型金斑天牛Zorion guttigerum雌性在寻找配偶时,雄性天牛所处的花朵释放出的气味以及花朵的颜色在指引异性时起到很大作用[2,46];白斑星天牛等种类的雄虫会对寄主植物做出偏好选择,并利用寄主植物的气味线索来寻找交配地点,且更容易受到原寄生寄主植物所释放的信息化学物质的吸引[12,28,44];光肩星天牛会在视觉信号与嗅觉信号的综合作用下搜寻寄主植物,并对适合的寄主植物做出偏好性选择,促使雌雄成虫在共同的寄主植物上进行栖息取食,并自然地相互接近[5,19,22];栗山天牛成虫有聚集取食栎树汁液的行为[18];粗鞘双条杉天牛以杉木为食,常会聚集于杉树附近[16];云斑天牛成虫可以感知野蔷薇的气味并对其表现出强烈的趋向反应,并在寄主植物上聚集、寻偶及交配[32];富含萜烯类成分的精油对松褐天牛等种类具有较强的引诱活性,新伐或濒死马尾松挥发的萜烯类物质有吸引松褐天牛聚集、交配和产卵的作用[14]。天牛对寄主植物的偏爱及其有限聚集行为使得雄性成虫与雌性成虫相遇的机会大幅度提高。

寄主植物的存在与否会对天牛的交配成功率产生显著影响,天牛在寄主植物上进行交配的交配率和交配时间显著高于在空地上的交配[14,32,35]。在其它昆虫的研究中发现寄主植物的气味能增强昆虫对性信息素或聚集信息素的反应,天牛类昆虫同样存在此种现象,如松褐天牛在性信息素和植物引诱剂共同存在时表现出更强的趋向性[47]。

在天牛交配的不同阶段,对寄主植物不同部位的依赖性也有所不同。新西兰小型金斑天牛的交配和取食主要发生在寄主植物的上部,而雌性仅在植株的下部产卵[2]。松褐天牛在取食时喜欢绿色枝条,但是寻找适宜的寄主产卵比寻找适宜的食物更为重要,因此下部的褐色树干对天牛的吸引作用更明显[21],寄主植物部位、颜色等因素在天牛的聚集、寻偶及交配等行为上所起的作用仍需进一步探究。

当天牛以某些植物作为寄主进行长期取食时,该植物可能对天牛的交配选择产生一定的影响。羽化前长期在某寄主植物上的取食经历会在很大程度上影响雄性天牛的寄主植物选择和配偶识别。寄生在柑橘上的雌性白斑星天牛产生接触性信息素的同时会在其鞘翅基部分泌出额外的化学物质,这种烯烃类物质会使先前寄生于柳树或蓝莓上的雄性天牛拒绝与其交配[28]。寄主植物导致天牛产生不同的化学信号物质,可能与天牛和寄主植物之间的长期协同进化有关,并可能导致种的分化和新种的产生。2.3 昼夜节律 天牛交配的时间是由其生物钟控制的内源性节律所影响,同时会受到外界环境因素的干扰,如光照和温度。不同种类在野外交配的时间具有种的差异性[2,13,24,39,48]。 光肩星天牛、云斑天牛、星天牛等均在白天交配,尤以上午居多。巴西嗜桦天牛的交配主要在14:00—18:00[24];云杉花墨天牛的交配始于日落后,但当温度低于20℃时,双方开始休息[13];松褐天牛的夜间抱对率显著高于白天,交配高峰期在20:00—21:00,但是在白天的不同时间段内也会出现小高峰,这可能与交配当日的天气有关[15,48];在一天的不同时间段,青杨楔天牛Saperda populnea的交配趋势、交配成功率与交配失败率皆有不同[17]。云斑天牛成虫的活动大致表现为成虫、幼虫期寄主间转换的昼夜节律,白天主要在成虫寄主植物上取食和交配,夜晚则在幼虫期寄主植物上产卵[32]。

除受昼夜节律影响之外,在天牛交配季节,不同日期的差异和一天中不同时间段的差异会造成野外光线强度的差异,即光、暗条件会随着时间的推移而变化,据此推测光、暗条件的变化也会对天牛交配行为产生相应的影响[2],但具体影响程度及与内部生物钟的协调机制有待进一步研究。

当两种或多种天牛种间竞争激烈时,物种间的长期协同进化会使它们选择不同的昼夜节律进行取食、求偶、交配及产卵。例如处在同一生态位的M.scutellatus scutellatus和M.notatus会在同一天的不同时间段活动,在一定程度上避免了种间的直接接触冲突,并以此避免种间交配行为的发生[43]。

2.4 成虫日龄 天牛成虫的交配行为与其羽化日龄存在一定的相关性。有些天牛在羽化完成即可寻找异性交配,有些天牛则需在羽化后及时补充营养,需要数天不等的过渡时期才能进入性成熟阶段进而开始交配行为。例如青杨楔天牛的雌虫羽化后2 d、雄虫羽化后3 d即出现交配现象;松褐天牛需羽化日龄达10 d后,雌成虫才能交配和产卵[14,17];眉斑并脊天牛Glenea cantor成虫羽化后必须补充营养才能性成熟,28~53日龄的成虫交配频率高[26]。

性成熟天牛的交配欲求与天牛的羽化日龄具有一定的相关性。性成熟但较年轻的云杉花墨天牛雄性,在其触角碰到雌性就可立即做出反应,产生性冲动并进行交配行为。但是当雄虫羽化后的日龄较大时,其交配意愿较日龄低的天牛会有所降低,它的触角接触雌虫时并不立即做出反应,有时会使用足部跗节与雌性接触,以此产生性冲动[41]。

2.5 交配体制 雄性、雌性天牛在一生中会分别与多个异性交配,这种雌雄多配的现象对“K类”对策的天牛种群繁衍是极为有利的。在整个交配过程中,雄虫是竞争的性别,它的生殖成功受与其交配配偶数量的限制,如果与它交配的异性数量越多,它产生较多后代的可能性越高,从而将自己的基因传给更多的下一代以获得更高的适应性。多配现象对雌性来说也是有利的,因为与许多雄性交配能为雌性提供更高概率的精子竞争,雌性获得优秀雄性基因的可能性提高,从而降低劣质后代的发生概率[14-16,18]。

雌雄多配现象引起两性争夺交配资源的竞争,竞争以雄性天牛间打斗为主,体型较大雄性天牛往往在争斗过程中占据较大优势。而两头雌性在相遇时往往会相互避让,避免出现争斗现象[15,30]。在栗山天牛中,雌性一般不会主动攻击同类,而雄性成虫则具攻击性;雄性在争夺食物和雌虫的过程中极易发生打斗,70%栗山天牛雄虫的争斗是为了争夺配偶,其次是为了争夺食物资源;栗山天牛雄性成虫为了争夺配偶而产生的争斗行为与为了争夺食物资源而产生的争斗行为具有极显著差异[18]。

2.6 成虫的体型大小、体色与斑点 在交配前准备阶段,当雄性天牛试图爬上雌性天牛后背时,有的雌性表现出蹬踢雄性或迅速走开等拒绝行为,且雌性更频繁地拒绝体型较小的雄性而接受体型较大的雄性。由于雌性对体型较大雄性的偏爱,同种雄性中体型相对较小的个体繁殖成功率普遍低于体型较大且具有更长触角的雄性个体[8,22,25,29,38,46],例如在雄性新西兰小型金斑天牛的同性竞争中,拥有较大体型和较长触角的雄性天牛更具有侵略性,更有可能在竞争打斗中获得交配权[46]。因此,体型大小不同的雄性可能会采用不同的交配策略,如同种天牛中体型较小的雄性天牛会偷偷埋伏在雌性天牛栖息地边缘,或以减少竞争、远离食物来源等类似于胆小的“偷盗者”的行为来弥补其劣势,更重要的是,体型较小的雄性比体型较大的雄性对低剂量的雌虫信息素更敏感[38]。雄性的体型大小对交配概率的影响并非绝对,如雄性松褐天牛的体型大小对其成功交配的概率不产生明显影响,但是会对其交配过程产生一定的影响[6]。多种天牛在相同生态位上竞争时,雄性的体型大小将会直接影响异种天牛间的竞争,进而直接影响到其与雌性交配的机遇与成功率[43]。

某些天牛成虫的体色与斑点或是其择偶的标准之一。例如新西兰小型金斑天牛等访花喜光的天牛,成虫个体的体色是两性交配成功的重要因素之一,雄性的交配成功率取决于成虫的色斑或色斑大小,这种颜色多态性在其性选择中起重要作用。新西兰小型金斑天牛的两性中都有两种体色形式,深蓝色和黄棕色,与黄棕色个体相比,深蓝色个体能获得更好的交配机会,而且这种身体颜色对性别选择的影响在雌雄两性之间相似。但是在两性之间,颜色与体型之间的相互作用对交配的影响不同,体型较大的深蓝色雄性和具有较长触角的雌性能获得更大的交配权益[2,46]。

3 讨论

部分天牛种类是对我国林业、园林树木危害极为严重的一类害虫,同时也是世界上的重要害虫,每年都会造成重大生态灾害和经济损失。对天牛交配行为研究有助于了解天牛繁殖行为的过程、机制及其进化途径,预测种群间基因流向,探讨天牛繁殖适合度影响因素,以及通过对信息素、寄主植物等因素调控,调节天牛的交配行为。在生产上,则可以在天牛成虫发生期,使用基于信息化学物质的管理工具(迷向干扰或大量诱集法),在天牛栖境进行人为干扰,抑制或延迟天牛交配,使天牛种群的交配系统紊乱、种群繁殖活动受到一定程度的控制,以降低天牛下一代的种群密度。此外,从生物化学、分子生物学等角度对交配的控制与识别机理进行深入研究,了解天牛内分泌调节和神经调节的机理,可以为进一步采用基因沉默或过表达技术开发针对天牛类害虫的新型防控技术提供理论基础。

猜你喜欢
雄虫寄主植物雌虫
普通大蓟马子代性比对同种成虫气味的响应
苹果蠹蛾雄虫发生动态及其与气温和降水的相关性研究
扶桑绵粉蚧交配行为及能力的研究
神经递质或导致男女行为差异
60Co-γ射线对小菜蛾遗传不育的影响
不同生长阶段椰树叶片对椰心叶甲中肠消化酶活性的影响
寄主植物对桃小食心虫主要代谢物质的影响
不同寄主上南方根结线虫的ISSR—PCR鉴别