例析“基因定位在染色体上”的解题方法

张虹

很多遗传题需要首先对基因是位于常染色体上还是性染色体上、是连锁在1对同源染色体上还是分别位于不同对的同源染色体上作出正确判断，怎样分析题目信息将基因定位在染色体上呢？本文主要结合近几年的高考试题介绍几种有效的方法。

一、用特殊杂交组合判断是否为伴性遗传

XBXb×XBY、XbXb×XBY这2个杂交组合，由于后代性状表现与性别相关联，可以用来鉴别基因是位于x染色体上还是位于常染色体上。

1. 典例分析

【例1】（2016年全国Ⅰ卷）已知果蝇的灰体和黄体受一对等位基因控制，但这对相对性状的显隐性关系和该等位基因所在的染色体是未知的。同学甲用一只灰体雌蝇与一只黄体雄蝇杂交，子代中♀灰体∶♀黄体∶♂灰体∶♂黄体为1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1。同学乙用两种不同的杂交实验都证实了控制黄体的基因位于X染色体上，并表现为隐性。请根据上述结果，回答下列问题：

（1）仅根据同学甲的实验，能不能证明控制黄体的基因位于X染色体上，并表现为隐性？

（2）请用同学甲得到的子代果蝇为材料设计两个不同的实验，这两个实验都能独立证明同学乙的结论。（要求：每个实验只用一个杂交组合，并指出支持同学乙结论的预期实验结果。）

分析方法：

假设果蝇的灰体和黄体由一对等位基因B、b控制。若黄体为隐性，亲本基因型为Bb×bb、XBXb×XbY都能得到甲同学的实验结果，因此不能证明控制黄体的基因位于X染色体上。

若只用一个杂交组合证明同学乙结论，即黄体的基因位于X染色体上，并表现为隐性，方法一：从同学甲得到的子代果蝇中选取♀灰体与♂灰体杂交，即杂交亲本基因型为XBXb×XBY，若后代中雌性都表现为灰体，雄性一半表现为灰体、一半表现为黄体，则乙的结论正确。方法二：从同学甲得到的子代果蝇中选取♀黄体与♂灰体杂交，即杂交亲本基因型为XbXb×XBY，若后代雌性都表现为灰体，雄性都表现为黄体，则乙的结论正确。

2. 迁移应用

【练习1】已知果蝇的圆眼和棒眼受一对等位基因控制，但这对相对性状的显隐性关系和等位基因所在的染色体是未知的。现有纯种圆眼和棒眼雌雄果蝇若干，某研究小组从中选取亲本进行了杂交实验，结果如图。据实验结果回答下列问题：

（1）仅根据实验结果，能否推断出控制眼形的基因是位于X染色体上还是常染色体上？说明理由。

（2）根据实验结果推断棒眼对圆眼为________（填“显性”或“隐性”）性状。

（3）为验证以上推断，研究小组的成员从F2果蝇中选择材料，设计了两个不同的杂交实验，都能独立证明以上推断，请你写出支持以上推断的杂交组合及对应的预期实验结果。（要求：每个实验只用1个杂交组合）

答案：

（1）能 若位于常染色体上，F2的性状分离比为3  ∶ 1，與实验结果不符

（2）隐性

（3）①杂交组合：F2中圆眼的雌雄果蝇杂交，预期结果：子代中圆眼雌果蝇∶圆眼雄果蝇∶棒眼雄果蝇=2 ∶ 1 ∶ 1;②杂交组合：F2中棒眼雌果蝇与圆眼雄果蝇杂交，预期结果：子代中圆眼雌果蝇∶棒眼雄果蝇=1 ∶ 1

二、用正反交结果判断是否为伴性遗传

若是常染色体遗传，正、反交实验结果相同;若是伴性遗传，正、反交实验结果不同。在显隐性关系未知的情况下，可以做正、反交实验判断是常染色体遗传还是伴性遗传。

1. 典例分析

【例2】（2020年江苏卷）已知黑腹果蝇的性别决定方式为XY型，偶然出现的XXY个体为雌性可育。黑腹果蝇长翅（A）对残翅（a）为显性，红眼（B）对白眼（b）为显性。现有两组杂交实验结果如下：

请回答下列问题：

（1）设计实验①与实验②的主要目的是验证_____。

分析方法：

据图可知，实验①、②互为正、反交，其结果表明，无论正交还是反交，长翅性状在雌雄中都无差别，而眼色在雄性中结果不同，故实验①与实验②的结果可以用来验证：控制眼色的基因位于x染色体上，控制翅形的基因位于常染色体上。

2. 迁移应用

【练习2】（2017年全国Ⅲ卷）已知某种昆虫的有眼（A）与无眼（a）、正常刚毛（B）与小刚毛（b）、正常翅（E）与斑翅（e）这三对相对性状各受一对等位基因控制。现有三个纯合品系：①aaBBEE、②AAbbEE和③AABBee。假定不发生染色体变异和染色体交换，回答下列问题：

（1）若A/a、B/b、E/e这三对等位基因都位于常染色体上，请以上述品系为材料，设计实验来确定这三对等位基因是否分别位于三对染色体上。（要求：写出实验思路、预期实验结果、得出结论）

（2）假设A/a、B/b这两对等位基因都位于X染色体上，请以上述品系为材料，设计实验对这一假设进行验证。（要求：写出实验思路、预期实验结果、得出结论）

答案：

（1）选择①×②、②×③、①×③三个杂交组合，分别得到F1和F2，若各杂交组合的F2中均出现四种表现型，且比例为9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1，则可确定这三对等位基因分别位于三对染色体上;若出现其他结果，则可确定这三对等位基因不是分别位于三对染色体上。

（2）选择①×②杂交组合进行正反交，观察F1雄性个体的表现型。若正交得到的F1中雄性个体与反交得到的F1中雄性个体有眼/无眼、正常刚毛/小刚毛这两对相对性状的表现均不同，则证明这两对等位基因都位于X染色体上。

三、用杂交后代的比例关系判断是否是连锁遗传

当2对（或多对）等位基因分别位于不同的同源染色体上时，基因的传递遵循自由组合定律。此时，理论上双杂合子自交，后代性状表现的比例加起来应为16，即9 ∶ 3  ∶ 3 ∶ 1或者9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1的变形。

1. 典例分析

【例3】（2020年山东卷）玉米是雌雄同株异花植物，利用玉米纯合雌雄同株品系M培育出雌株突变品系，该突变品系的产生原因是2号染色体上的基因Ts突变为ts，Ts对ts为完全显性。将抗玉米螟的基因A转入该雌株品系中获得甲、乙两株具有玉米螟抗性的植株，但由于A基因插入的位置不同，甲植株的株高表现正常，乙植株矮小。为研究A基因的插入位置及其产生的影响，进行了以下实验：

实验一：品系M（TsTs）×甲（Atsts）→F1中抗螟︰非抗螟约为1 ∶ 1

实验二：品系M（TsTs）×乙（Atsts）→F1中抗螟矮株∶非抗螟正常株高约为1 ∶ 1

（2）选取实验一的F1抗螟植株自交，F2中抗螟雌雄同株︰抗螟雌株︰非抗螟雌雄同株约为2 ∶ 1 ∶ 1。由此可知，甲中转入的A基因与ts基因_______（填：“是”或“不是”）位于同一条染色体上。

（3）选取实验二的F1抗螟矮株自交，F2中抗螟矮株雌雄同株∶抗螟矮株雌株∶非抗螟正常株高雌雄同株∶非抗螟正常株高雌株约为3 ∶ 1 ∶ 3 ∶ 1，由此可知，乙中转入的A基因_______（填：“位于”或“不位于”）2号染色体上，理由是______。

分析方法：

实验一中F1抗螟植株的基因型为AOTsts，F2中没有非抗螟雌株且比例不是9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1的变形，说明F1抗螟植株中A和ts位于一条染色体上，另一条染色体上的基因为Ts，因此，甲中转入的A基因与ts基因位于同一条染色体上。

实验二中F1抗螟矮株基因型为AOTsts，F2出现四种表现型且比例为3 ∶ 1 ∶ 3 ∶ 1，是9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1的变形，说明抗螟性状与性别性状间是自由组合的，因此乙中转入的A基因不位于2号染色体上。F2中抗螟与非抗螟的比例理论值应为3 ∶ 1，实际值却为1 ∶ 1，推测最可能是含A基因的雌配子或雄配子不育，再结合实验二信息（乙可产生正常配子）可推断含A基因的雄配子不育。

【例4】（2018年浙江选考）为研究某种植物3种营养成分（A、B和C）含量的遗传机制，先采用CRISPR/Cas9基因编辑技术，对野生型进行基因敲除突变实验，经分子鉴定获得3个突变植株（M1、M2和M3）。其自交一代结果见下表，表中高或低指营养成分含量高或低。

分析方法：

如何确定3个突变植株M1、 M2、M3的基因型呢？突破口为3种突变体的自交后代表现型比例均为9 ∶ 3 ∶ 4，说明3对基因独立遗传，每种突变体的基因型均为2对基因杂合（且存在基因互作）、1对基因显性纯合。由题目信息还可作出初步推断：CRISPR/Cas9技术进行的是基因敲除，某种程度上可以理解为隐性突变;A、B、C三种物质的含量最多有一个高，三种物质之間应该存在着某种此消彼长的转化关系;野生型自交后代全是野生型，说明野生型植株是纯合子，假设其基因型为AABBCC。综合上述分析，得出各营养物质的生化合成途径可用下图表示：

进一步确定表现型与基因型的对应关系为A高A - bb，B高

A- B- cc，C高A- B- C- ，即可推导出M1、 M2、M3基因型分别为AaBbCC、AABbCc、AaBBCc。

2. 迁移应用

【练习3】（2018年全国Ⅲ卷）某小组利用某二倍体自花传粉植物进行两组杂交实验，杂交涉及的四对相对性状分别是：红果（红）与黄果（黄），子房二室（二）与多室（多），圆形果（圆）与长形果（长），单一花序（单）与复状花序（复）。实验数据如下表：

回答下列问题：

（1）根据表中数据可得出的结论是：控制甲组两对相对性状的基因位于______上，依据是______;控制乙组两对相对性状的基因位于______（填“一对”或“两对”）同源染色体上，依据是_____。

（2）某同学若用“长复”分别与乙组的两个F1进行杂交，结合表中数据分析，其子代的统计结果不符合______的比例。

答案：

（1）非同源染色体 F2中两对相对性状表现型的分离比符合9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1 一对 F2中每对相对性状表现型的分离比都符合3 ∶ 1，而两对相对性状表现型的分离比不符合9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1

（2）1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1

四、用自交实验判断是复等位基因遗传还是基因累积效应

复等位基因的遗传遵循基因的分离定律，基因累积效应属于多对基因独立遗传，遵循基因的自由组合定律，两种现象均会出现多种表现型，但是杂合子自交后代的性状分离比是有差异的。

【例5】二倍体野茉莉的花色有白色、浅红色、粉红色、红色和深红色。野茉莉花色的遗传有两种可能：第一种是受一组复等位基因控制（b1-白色、b2-浅红色、b3-粉红色、b4-红色、b5-深红色），复等位基因彼此间具有完全显隐关系，且b5>b4>b3>b2>b1;第二种是受两对基因（A/a，B/b）控制，这两对基因分别位于两对同源染色体上，每个显性基因对颜色的增加效应相同且具叠加性。若要区分上述两种可能，可用一株野茉莉进行自交，预期可能的结果：若子代出现粉红色花，则为第___种情况;若子代不出现粉红色花，则为第__种情况。

分析方法：

若要区分上述两种可能，可用一株杂合浅红色野茉莉进行自交。假设是第一种情况，一株浅红色b1b2的植株自交，子代基因型是b1b1、b1b2、b2b2，表现型为白色、浅红色，子代没有出现粉红色;假设是第二种情况，一株浅红色（Aabb）的植株自交，子代基因型是AAbb、Aabb、aabb，表现型为粉红色、浅红色、白色，子代出现了粉红色。

责任编辑 李平安