生态恢复对退化河岸植物群落的作用——以重庆九龙外滩河岸带生态恢复为例

扈玉兴 , 余先怀 ，王可洪 ，程莅登 ，2，侯春丽 ，2，武帅楷 ，罗嘉琪

（1.重庆大学 建筑城规学院，山地城镇建设与新技术教育部重点实验室，重庆 400030；2.长江上游湿地科学研究重庆市重点实验室，重庆 401331；3.重庆梁平区湿地保护中心，重庆 405225；4.长治学院 生物科学与技术系，山西 长治 030000）

河流是自然界最重要的生态系统类型之一，与人类文明、文化和历史戚戚相关[1-2]。城市河流受到水利工程建设、污染排放、土地利用改变等人为因素的严重威胁，河流的水文条件、地形地貌特征等发生了显著的变化，河流生态功能退化[3-4]。河岸带是水生生态系统与陆生生态系统之间的过渡地带，在维持生物多样性、截留污染物、缓冲洪水、调节水温等方面起着十分重要的作用[5-7]。重庆都市区内长江江岸部分边坡硬化，导致这些江段河岸带地表硬质化，植被覆盖度低，生态系统退化严重[8-9]。

植被是河岸带生态系统的组成部分，具有较高的生产力，发挥着重要的生态功能[10-11]。河岸带植物群落与河流水文、地形地貌和土壤性质等的关系密切[12-14]。河岸硬化导致地貌和水文节律发生变化，河流的侧向连通性减弱，从而改变河岸带植物群落结构及多样性[15-16]。重建受破坏区域的河岸植物群落对恢复河岸带功能、维持河流生态系统健康具有重要意义[17]。

本文选择重庆主城区九龙外滩的滨江河岸带植被，比较恢复区和自然区的植物群落特征，旨在了解都市区滨江河岸带植物多样性现状，探讨都市区河岸带植物群落生态恢复和重建方法，为河岸生物多样性保护及河流生态系统管理提供科学依据。

1 研究区域与方法

1.1 研究区概况

重庆是长江上游重要生态屏障的组成部分，河网发达，呈典型的向心状水系，山地河流特征明显。长江由西向东贯穿整个都市区，嘉陵江由西北而来，在渝中区朝天门汇入长江，构成了整个都市区河网骨架。重庆都市区河岸带面积达42.34 km2，主要分布于长江、嘉陵江两岸。研究区域位于重庆市九龙坡区长江干流左岸、九滨路下方的九龙外滩175 m高程以下的河漫滩区域，呈南北走向（图1）。河岸带基质以砾石和砂为主，在剧烈的水位变动影响下，一些植物由于不能适应冬季深水淹没和夏季洪水强烈冲刷而消失，植物群落结构简单，景观类型单一，生态系统结构完整性和功能较差。

图1 研究区域示意图Fig.1 Sketch map of study area

1.2 研究方法

研究区域位于九龙外滩175 m高程以下的河漫滩区域。2018年5月下旬，对鹅公岩大桥以北700 m的河漫滩区域（海拔高程165～175 m区段）进行了生态恢复。本文以实施了生态恢复、长约700 m的区域作为恢复区，并以长约200 m、未实施生态恢复的相邻自然区域作为对照，于2020年6月进行定量调查（图2）。设置垂直河流、间距约100 m的8条样线（其中恢复区6条样线，对照区2条样线），每条样线上沿海拔每隔5 m设置一个采样点（Ⅰ高程区：155～160 m；Ⅱ高程区：160～165 m；Ⅲ高程区：165～170 m；Ⅳ高程区：170～175 m），每条样线的每个样点设置4个1 m×1 m样方，每个样方间距大于10 m，共设置128个样方。记录样方内植物种类（栽培种除外）、多度、平均高度、盖度，同时进行定性调查，记录调查区域的植物物种[18]。

图2 九龙外滩河岸带植物群落聚类树（1-96为恢复区；97-128为对照区）Fig.2 Cluster tree of plant communities in the riparian of Jiulongwaitan（1-96：the recovery area,97-128:the control area）

1.3 数据分析

植物群落组成分析以植物重要值数据为基础，计算公式为重要值（IV）=（相对高度+相对盖度）/2×100%。置换多元方差分析方法（PERMANOVA）、多重比较、Ward最小方差聚类采用R软件Vegan程序包运行[19]。这些分析是基于各样本植物群落组成的Bray-Curtis相异系数。选取物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数描述植物群落结构特征。运用SPSS 20.0软件中的单因素方差分析和Tukey法比较不同区域、不同高程的植物丰富度指数，Shannon-Wiener多样性指数等的差异。

2 结果与分析

2.1 物种组成

调查表明，重庆九龙外滩河岸带175 m以下的区域共有植物72种，分属23科60属。其中菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、蓼科（Polygonaceae）、伞形科（Umbelliferae）、莎草科（Cyperaceae）植物种类最多，共占植物总数的61%。恢复区的植物物种数量显著高于自然区。恢复区共有植物19科56属67种，优势植物为狗牙根（Cynodondactylon）、牛鞭草（Hemarthriasibirica）、绵毛酸模叶蓼（Polygonumlapathifoliumvar.salicifoliumSibth）、酸模叶蓼（Polygonumlapathifolium）、风花菜（Rorippaglobosa）等，主要有牛鞭草+喜旱莲子草（Alternantheraphiloxeroides）群落、葎草（Humulusscandens）群落、绵毛酸模叶蓼+小藜（Chenopodiumficifolium）群落、稗（Echinochloa crus-galli）群落、酸模叶蓼群落以及狗牙根群落。对照区共有植物16科35属39种，优势植物为牛鞭草、芦苇（Phragmitesaustralis）、酸模叶蓼、荆三棱（Bolboschoenusyagara）、狗牙根、喜旱莲子草（Alternantheraphiloxeroides）等，主要有牛鞭草群落、牛鞭草+芦苇群落、荆三棱群落、稗群落和狗牙根群落。

2.2 优势种分析

分别以恢复区和对照区10个植物优势种在4个高程区所调查样方中出现的频率及其重要值为依据，来研究重庆九龙外滩河岸带恢复区和对照区的优势种沿海拔高程的分布。从图3中可以直观地看出，在恢复区，狗牙根在II高程区（160～165 m）的重要值和出现频率均最大，而在I高程区（155～160 m）和III高程区（165～170 m）的出现频率和重要值也较大，说明狗牙根是九龙外滩滨江河岸带恢复区的绝对优势物种。酸模叶蓼的出现频率与重要值在I～II高程区均较大，可见酸模叶蓼主要分布在海拔155～165 m区域。小藜和习见蓼（Polygonumplebeium）主要分布在I高程区（155～160 m），绵毛酸模叶蓼和龙葵（Solanumnigrum）主要分布在II～III高程区（160～170 m），牛鞭草则主要分布在III～IV高程区（165～175 m）。喜旱莲子草、棒头草（Polypogonfugax）和风花菜主要分布在IV高程区（170～175 m）。

图3 恢复区和自然区的10个优势种植物沿海拔高程的分布格局Fig.3 Distribution pattern of 10 dominant plant species along different elevations in the restored area and natural area

在对照区，牛鞭草在II～IV高程区（160～175 m）的出现频率和重要值均最大，说明牛鞭草是九龙外滩河岸带自然区域的绝对优势物种。荆三棱、水苦荬（Veronicaundulata）和短叶水蜈蚣（Kyllingabrevifolia）主要分布在I高程区（155～160 m），狗牙根、棒头草主要分布在I～II高程区（155～165 m），芦苇和酸模叶蓼在II～IV高程区（160～175 m）的出现频率和重要值均较大，可见，芦苇和酸模叶蓼主要分布在160～175 m高程区。喜旱莲子草和鬼针草（Bidenspilosa）分布在I、IV高程区（155～160 m、170～175 m）。

2.3 群落数量特征

重庆市九龙外滩河岸带恢复区和对照区植物群落的物种丰富度、Shannon-Wiener多样性、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数均存在显著差异（P＜0.05）。总体上，恢复区的物种丰富度（3.58±0.42）大于对照区的物种丰富度（2.97±0.33），且恢复区域每个高程的物种丰富度均高于自然区域（图4）。两个区域的Shannon-Wiener多样性指数变化与物种丰富度的变化趋势类似。总体上，恢复区Shannon-Wiener多样性指数（1.03±0.10）大于对照区（0.80±0.07）。这些结果表明生态恢复能提高河岸植物多样性。Pielou均匀度指数是表示群落均匀度的指标，可以反映群落中个体数量分布的均匀程度。恢复区和对照区的Pielou均匀度指数分别为0.88和0.82，方差分析F值为12.25，在0.05水平上差异显著，说明生态恢复能在一定程度上提高草本植物群落的均匀度。Simpson优势度指数是表明群落的优势度集中在少数种上程度的指标。结果表明恢复区和对照区草本植物群落的Simpson优势度指数分别为0.70和0.82，方差分析表明F值为13.51，在0.05水平上差异显著，这说明生态恢复对植物群落的Simpson优势度指数产生显著影响。

图4 恢复区和自然区草本植物群落多样性指数比较Fig.4 Comparison of diversity of herb community in restored area and natural area

3 讨论

3.1 九龙外滩河岸带植物群落特征

重庆九龙外滩河岸带共有草本植物23科60属72种，以菊科和禾本科植物为主。与其他自然河岸带的植物种类相比，重庆九龙外滩河岸带植物种类较少[20-22]。河岸带是典型的生态过渡带，河岸带生物群落受到地形、地貌、土壤、水文、人为干扰等因素的影响[23]。三峡水库剧烈的水位变化也会导致河岸带草本植物群落单一化，物种多样性降低[8]。都市区河岸带人类活动频繁，使河岸带受到严重威胁，生态系统结构紊乱，这对植物群落有着明显的负面影响。重庆九龙外滩河岸带植物群落受到持续不断的干扰，生境异质性降低，难以形成稳定的植物群落[24]。一些外来物种如喜旱莲子草、鬼针草等植物在河岸带分布，对本地物种的生存造成不利影响。

重庆九龙外滩河岸带植物以牛鞭草、狗牙根、酸模叶蓼、芦苇、喜旱莲子草、稗为主，这可能与它们的生长和繁殖策略有关。本文研究发现牛鞭草、狗牙根在重庆九龙外滩河岸带分布广泛，是重庆九龙外滩河岸带的典型物种。总体来看，重庆九龙外滩河岸带155～160 m高程物种丰富度最高，但植被盖度较低，优势种为稗、酸模叶蓼、狗牙根、小藜和习见蓼等，个体数量分布较均匀。160～165 m高程物种丰富度次之，优势物种以狗牙根、酸模叶蓼和牛鞭草等为主。165～175 m高程以牛鞭草为主，伴生狗牙根、绵毛酸模叶蓼和喜旱莲子草等物种。

3.2 生态恢复对河岸植物的作用

恢复区的物种丰富度、Shannon-Wiener多样性、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数与对照区存在显著差别，且物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数高于自然区域，说明生态恢复具有一定的积极作用。本团队研究人员对九龙外滩硬化地表以土石材料进行地形塑造，种植秋华柳（Salixvariegata）、池杉（Taxodiumascendens）、乌桕（Sapiumsebiferum）等耐水淹乔木和灌木。这些措施改变了河岸带原有的基质，提高了生境异质性，丰富了植物群落结构，提高了生态系统稳定性，使得植物多样性更加丰富。

重庆都市区内长江江岸边坡硬化等现象对河岸带生态系统造成了明显不利影响。Standish等[25]认为大量水利工程的建设改变了河流的水文情势，影响河流的水力学特征及植物繁殖体的沉积和传输规律，导致河岸形态的均一化和非连续化，降低河流的生境异质性，对河岸带的植物物种丰富度和多样性产生较大的影响。另外，硬化的河岸割断了河流与陆地之间的联系，对植物繁殖体到达河岸产生了较大的阻碍，并且使植物繁殖体难以定植和发育[26]。此外，硬化的河岸有利于外来物种的定居和繁殖，随之而来导致河岸生境质量下降，影响了河岸植物群落的物种和结构稳定性[27-28]。生态修复能稳定河岸结构，改变河岸地貌。Schmitt等[29]在河岸带采取覆土、种植莎草和芦苇等植物及放置柳条编织的网垫、硬木结构等方式进行河岸恢复，减轻了洪水对河岸的侵蚀，促进了该地濒危物种欧亚旋覆花（Inulabritannica）的生长，植物物种总数大幅度增加。生态修复能加强河岸带的水文连通性，并且通过形成多样的生境交错带，增加了微气候梯度，提高了生境异质性。Paul等[30]在罗纳河河岸底部用抛石构造大小不同的水坑，避免了极端干旱，提供了盐生植物生存的空间。种植耐水淹植物使河岸带由上到下形成复杂的植物空间结构，改变了河岸的微气候环境。Ormerod等[31]和Pezeshki等[32]在河岸上部种植柳树等物种，促进了山茱萸属、荚蒾属和忍冬属等乔灌木植物的生长，同时加速了拂子茅属等草本植物的自然演替。除此之外，生态修复能够截留大量沉积物，增加N、P等养分的有效性，改变河岸带基质的温湿度条件，并且使高地生境中的种子和上游随洪水漂移的种子在河岸留存下来。Janssen等[33]在河岸修复中采取了植物栅栏墙的措施，有助于在高流量期间截留沉积物，土壤养分含量的增加和滞留种子数量的增加，为植物的萌发和生长提供了必要的条件。因此，进行合理的生态恢复措施能改善河岸带生境条件，增加生境异质性，进而重建河岸带的植物群落，提高河岸植物多样性。