平茬措施对人工梭梭树干液流的影响及其与气象因子的关系

黄雅茹，李永华，辛智鸣，马迎宾，赵纳祺，杨 战，刘亚楠，段瑞兵，吴 静，董 雪

（中国林业科学研究院 a.沙漠林业实验中心，内蒙古 磴口 015200；b.内蒙古磴口荒漠生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 磴口 015200；c.乌兰布和沙漠综合治理国家长期科研基地，内蒙古 磴口 015200；d.荒漠化研究所，北京 100091）

梭梭Haloxylon ammodendron(C.A.Mey.) Bunge是乌兰布和沙漠东北缘主要的人工灌木种，防风固沙、耐干旱、贫瘠、盐碱是其主要特点[1]。近几年，梭梭林呈现出明显的衰退迹象，严重影响了防护功能及防护效益[2-3]。对于人工梭梭林的退化问题，目前并没有合理的抚育管理措施，因此，如何实现灌木林的可持续发展，是当前乌兰布和沙漠梭梭灌木资源经营过程中所面临的关键问题。平茬是灌木林经营管理的有效措施，能够促进植物补偿生长，遏制植被衰退，维持防护林结构的稳定性与功能的可持续性，同时显著提高植被生产力[4-10]。

大量研究结果表明人工梭梭林退化的关键问题是水分[11-13]。灌木平茬后，萌孽枝条的生长速度及质量对于灌木林的可持续发展有重要作用，对于今后的防风固沙效益有重大意义，通过测定植物树干液流速率，可以判断平茬后植物生命活动的强弱[14-15]。植物体内水分运移过程、水分传输状况均可通过树干液流来体现，90%以上的植物蒸腾量是树干液流的流量，热扩散茎流计通过Granier 的改造，对树干液流的监测（长期性、连续性）更方便[16-17]。热扩散法主要优点是操作简单，测定结果准确度高，时间记录精准，基本不影响植物正常生长及生理活动，可实现自动连续的实时动态监测（在树木自然生长状态下）[18-19]。已报道的许多关于植物树干液流的研究，大部分集中在液流速率与环境因子的关系上，其中与气象因子的关系研究较多。有研究显示半干旱区柳树树干液流与太阳辐射、空气温度呈正相关关系，与空气相对湿度呈负相关关系[20]。任启文等[21]研究表明小时尺度上，落叶松树干液流速率与空气温湿度、水汽压亏缺及风速相关性最好。黄雅茹等[22]研究表明，影响沙棘液流速率的主要因子为太阳总辐射、空气相对湿度、空气温度以及风速。张利刚等[23]研究表明，梭梭、头状沙拐枣和疏叶骆驼刺液流速率与太阳辐射、空气温度呈极显著正相关，与空气相对湿度的关系则表现为极显著负相关。李浩等[24]研究表明，梭梭树干液流瞬时速率与风速、净辐射、空气温度呈显著正相关，与空气湿度呈极显著负相关。但关于平茬措施对植物树干液流影响的报道几乎没有，大部分学者对梭梭液流进行了研究[25-28]，而关于平茬措施对梭梭树干液流的影响研究未见报道，梭梭平茬后树干液流速率、水分传输过程及其对气象因子的响应如何变化目前还不清楚。

本研究以乌兰布和沙漠东北部平茬及未平茬人工梭梭为研究对象，实时动态监测了平茬及未平茬梭梭液流速率（PS-TDP8 茎流仪）及气象因子，对平茬及未平茬梭梭液流速率及其与气象因子的相关关系进行研究（逐步回归法），揭示梭梭平茬后生长过程中的水分传输规律及水分利用过程，为今后人工梭梭林的抚育管理提供技术支撑及理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位 于39°40′～41°00′N，106°00′～107°20′E，气候干燥、蒸发强烈、降水稀少、风大是研究区的气候特点，属于中温带半干旱大陆性气候。地形起伏不大，沙丘高度不高于10 m，新月形沙丘或圆锥形沙丘是研究区的主要沙丘类型，沙质主要以细沙为主。研究区多年平均降水量约140.3 mm（1954—2005年），平均气温6.8 ℃，年日照时间为3 229.9 h。研究区主风向以西风和西北风为主，11月至翌年5月之间为研究区的风沙季节。土壤类型主要以风沙土为主[1]。人工林主要有柠条锦鸡儿Caragana korshinskii、梭梭、花棒Hedysarum scoparium等，天然植被主要有油蒿Artemisia ordosica、白刺Nitraria tangutorum等。

1.2 研究方法

1.2.1 梭梭平茬处理

人工梭梭固沙林为试验样地，地势起伏不大，平坦。梭梭的栽植年限为39 a，梭梭林密度为3 m×2 m，平均高度（295.8±42.9）cm，平均冠幅269.4 cm×232.9 cm，平均基径（9.34±2.33）cm。样地盖度为12%。样地平均土壤含水量为0.84%。选择长势基本一致的梭梭作为标准木，基径＞8 cm，2018年4月1日进行平茬处理，平茬要求茬口平滑无劈裂，平茬40 株，平茬高度为60 cm，平茬强度为100%，将顶部枝条全部清理，留桩高度为60 cm，对照不进行平茬处理。平茬后涂油漆，安装茎流仪。

1.2.2 茎流测量系统的安装

梭梭样株要求树干通直，探针安装区域保证上、下30 cm 均无损坏。根据PS-TDP8 茎流测量系统说明书安装茎流仪及探针，数据记录时间间隔10 min，CR300S 是数据采集仪。测定梭梭直径工具为游标卡尺。表1为梭梭样株生长指标。

1.2.3 液流速率及气象因子测定

2018年6—7月，采用Plant Sensors PS-TDP8对平茬与未平茬梭梭的液流速率进行测定。采用美国生产的HOBO 小型自动气象站测定气象因子如太阳总辐射（TR）、风速（WS）、空气相对湿度（RH）、空气温度（Ta），时间间隔设置为10 min，与液流测定时间间隔一致。

表1 梭梭样株生长指标Table 1 The growth index of Haloxylon ammodendron

1.3 数据处理与分析

数据处理采用Excel 2010 软件，整理梭梭液流速率数据，液流与气象因子的相关分析及与逐步回归分析采用SPSS 17.0 软件进行。

2 结果与分析

2.1 梭梭平茬与未平茬液流速率连日变化

平茬措施后，梭梭液流存在明显的昼夜变化规律（图1），平茬与未平茬梭梭白天的液流速率高于夜间，夜间的液流速率变化幅度不大。平茬与未平茬梭梭均呈“单峰型”变化趋势。6月27日，直径10.45 cm、直径9.45 cm 的平茬梭梭液流启动时间分别为10:50、9:00，直径8.95 cm、直径12.50 cm 未平茬梭梭液流启动时间分别为7:00、7:00。6月28日，直径10.45 cm、直径9.50 cm 平茬梭梭，直径8.95 cm、直径12.5 cm 未平茬梭梭液流启动时间分别为11:30、9:00、7:00、6:50；6月29日，直径10.45 cm、直径9.50 cm 平茬梭梭，直径8.95 cm、直径12.50 cm 未平茬梭梭液流启动时间分别为11:20、9:10、7:30、7:20。因此，平茬梭梭茎干液流启动时间比未平茬梭梭晚。6月27日，直径10.45 cm 与直径9.45 cm 的平茬梭梭液流启动后急剧升高，达到峰值时间均为12:10，直径8.95 cm、12.50 cm 未平茬梭梭分别在11:30、8:20 达到峰值；6月28日直径10.45 cm、直径9.50 cm 平茬梭梭，直径8.95 cm、直径12.50 cm未平茬梭梭液流峰值出现时间分别为13:00、11:40、10:20、8:10；6月29日，直径10.45 cm梭、直径9.50 cm 平茬梭梭，直径8.95 cm、直径12.50 cm 未平茬梭梭液流峰值出现时间分别为13:30、12:00、10:10、9:20。因此，平茬梭梭峰值出现时间晚于未平茬梭梭。直径10.45 cm、直径9.45 cm 的平茬梭梭分别在11:00—16:30、9:10—16:00 时间段的液流速率较高，直径8.95 cm、直径12.50 cm 未平茬梭梭分别在8:20—16:30、8:20—19:00 保持较高液流速率，未平茬梭梭比平茬梭梭维持较高液流速率的时间较长。直径10.45 cm、直径9.45 cm 平茬梭梭分别在16:40、16:10 后液流迅速下降，极低值分别为0.220、0.253 cm·h-1，0:00—7:00 是最小值出现的时间段，直径8.95、12.50 cm未平茬梭梭分别在21:00、22:50 下降到了极低值0.312、0.538 cm·h-1，0:00—7:20、0:00—6:00 是最小值出现的时间段。

平茬与未平茬梭梭液流日累积过程曲线为“S”型，符合典型生物生长曲线，平茬与未平茬梭梭的液流日累积量在不同直径间存在差异（图2）。6月27—29日直径为8.95 cm 和12.50 cm 的未平茬梭梭日累积液流量分别为2.209 和14.393、1.992 和15.057、1.511 和9.782 L，可以看出直径12.5 cm梭梭液流日累积量高于直径8.95 cm梭梭，液流日累积量随直径增加而增加。6月27—29日直径10.45 cm 和9.50 cm 的平茬梭梭日累积液流量分别为5.394 和6.170、4.436 和7.908、4.323 和6.524 L。平茬后直径9.50 cm 梭梭液流日累积量高于直径10.45 cm 梭梭。

图1 梭梭平茬后液流速率连日变化(6月27—29日)Fig.1 Diurnal fluctuation of sap flow velocity in Haloxylon ammodendron

图2 梭梭液流速率日累积量(6月27—29日)Fig.2 Daily accumulation of sap flow velocity in Haloxylon ammodendron

2.2 不同天气条件下梭梭平茬与未平茬茎干液流速率变化

不同天气条件下平茬与未平茬的梭梭液流速率变化不同（图3）。晴天，平茬与未平茬梭梭液流呈“单峰型”变化趋势；雨天，平茬与未平茬梭梭呈极明显的“双峰型”变化曲线。晴天，直径10.45 cm、直径9.50 cm 平茬梭梭，直径8.95 cm、直径12.50 cm未平茬梭梭的液流峰值分别为1.852、2.960、1.322、4.350 cm·h-1。雨天，直径10.45 cm、直径9.50 cm 平茬梭梭，直径8.95 cm、直径12.50 cm 未平茬梭梭第一个峰值分别为0.893、2.039、2.446、3.387 cm·h-1，第二个峰值分别为1.385、1.083、1.145、3.072 cm·h-1。因此，平茬与未平茬梭梭液流峰值晴天高于雨天。晴天，夜间0:00—7:00，直径10.45 cm、直径9.50 cm 平茬梭梭，直径8.95 cm、直径12.50 cm 未平茬梭梭液流速率变化范围分别为0～0.611、0～0.332、0.092～0.297、0.010～0.615 cm·h-1；雨天，夜间0:00—7:00，直径10.45 cm、直径9.50 cm 平茬梭梭，直径8.95 cm、直径12.50 cm 未平茬梭梭液流速率变化范围分别为0.080～0.393、0～0.241、0.187～0.210、0～0.052 cm·h-1。因此，夜间液流速率雨天低于晴天。

晴天，直径10.45 cm 和9.50 cm 的平茬梭梭液流日累积量分别为5.356 和5.451 L；雨天，液流日累积量分别为3.333 和3.531 L。晴天直径为8.95 cm和12.50 cm 的未平茬梭梭液流日累积量分别为3.171 和12.945 L，雨天液流日累积量分别为3.026和12.516 L（图4）。由此可知，平茬与未平茬梭梭晴天的液流日累积量高于雨天，这与徐先英等[29]、张利刚等[23]的研究结果一致。

2.3 平茬与未平茬梭梭茎干液流与气象因子的关系

图3 晴天和雨天梭梭液流速率日变化Fig.3 Diurnal variation of sap flow of Haloxylon ammodendron in sunny days and in rainy days

图4 梭梭液流速率日累积量Fig.4 Daily accumulation of sap flow velocity in Haloxylon ammodendron

图5 液流速率与气象因子日变化（6月27—29日）Fig.5 Diurnal variations of sap flow velocity and meteorological factors

图5是晴天梭梭树干液流速率与气象因子的日变化，雨天的梭梭树干液流速率与气象因子日变化趋势与晴天一致，且其他时间段的树干液流速率与气象因子日变化趋势同这3 d 一致。平茬与未平茬梭梭树干液流均与太阳总辐射、空气温度、风速呈正相关，与空气相对湿度呈负相关。液流速率的启动时间、峰值出现时间与气象因子存在时滞效应。液流速率启动时间比空气温度启动时间滞后1.0～2.5 h，峰值出现时间比空气温度滞后2.0～2.5 h；液流速率启动时间比太阳辐射滞后1.0～2.0 h，峰值出现时间比太阳辐射滞后2.0～2.5 h。王华等[30]对北京城区的常见树种研究结果显示，树形因子与夜间液流量是影响树干液流与环境因子之间时滞的主要因素，冠层暴露度可用树高代表，大树具有更大的胸径与边材面积，液流就更高。本研究中，梭梭的生存环境是荒漠区，生长环境空旷，植被密度小，光照充足，整株植物完全暴露在阳光下，且梭梭生长极为缓慢，树高与胸径相差不大，因此影响时滞的因素主要是气象因子，树形因子对时滞的影响较为微弱，甚至可以忽略不计。

在小时尺度上，平茬梭梭树干液流与气象因子的相关系数从大到小依次为太阳总辐射、风速、空气温度、空气相对湿度；未平茬梭梭树干液流与气象因子的相关系数从大到小依次为太阳总辐射、风速、空气相对湿度、空气温度（表2）。

表2 液流速率与各气象因子相关系数（n=433）†Table 2 Correlation coefficients between sap flow velocity and meteorological factors(n=433)

2.4 平茬与未平茬梭梭茎干液流与气象因子的回归模型

以太阳总辐射、空气温度、空气相对湿度、风速为自变量，以梭梭液流速率为因变量，进行多元线性逐步回归，回归模型见表3。在小时度上，平茬梭梭，气象因子进入的顺序为TR、Ta、WS、RH，可以共同解释液流速率变化的83.6%。气象因子进入顺序表示对树干液流速率的影响大小，TR可单独解释液流速率变化的81.1%，Ta可单独解释液流速率变化的2.0%，后续进入的风速和空气相对湿度解释液流速率变化较小。在小时尺度上，太阳总辐射、空气温度对平茬梭梭树干液流速率的影响最大，回归方程为Y=-0.947+0.002TR+0.034Ta+0.207WS-0.007RH，达到极显著水平（P＜0.01），能够较好地解释小时尺度平茬梭梭树干液流变化与气象因子的关系。未平茬梭梭，气象因子进入的顺序为TR、WS、Ta、RH，可以共同解释液流速率变化的70.0%，TR可单独解释液流速率变化的60.3%，WS可单独解释液流速率变化的7.9%，后续进入的空气温度和空气相对湿度解释液流速率变化较小。在小时尺度上，太阳总辐射、风速对未平茬梭梭树干液流速率的影响最大，回归方程为Y=0.723+0.001TR+0.197WS+0.018Ta-0.005RH，达到极显著水平（P＜0.01），能够较好地解释小时尺度上未平茬梭梭树干液流变化与气象因子的关系。

表3 小时尺度上树干液流速率与气象因子的多元线性回归Table 3 Multiple linear regression of sap flow velocity and meteorological factors on hourly scale

3 结论与讨论

3.1 夜间液流

本研究结果显示平茬与未平茬梭梭夜间均存在微弱液流速率，但夜间的液流变化幅度非常小，平茬与未平茬梭梭夜间液流的存在是为了补充梭梭自身的水分需求，这是由于在乌兰布和沙漠，白天太阳辐射强度较大，气温相对较高，而夜间气温相对降低，白天强烈的蒸腾作用使梭梭处于水分失衡状态。为了保证正常的生理活动，夜间梭梭通过根系来吸水，通过保持液流速率补充大量的水分，恢复自身水分平衡，提高梭梭的抗旱能力[23,25,27]。这与李浩等[24]的研究结果一致，认为在夏季梭梭为了补充白天消耗的水分，对干旱高温的环境更好的适应，夜间梭梭保持一定的液流，主要是为了保持自身水分平衡。这也与徐先英等[29]、李妙伶等[31]、马婕等[32]的研究结果一致（梭梭夜间保持一定的液流速率）。

3.2 晴天与雨天液流

本研究中，平茬与未平茬梭梭晴天梭梭液流日变化为“单峰”曲线，这与许浩等[27]、李浩等[24]的研究结果一致。梭梭液流雨天日变化为“双峰”曲线，这与张晓艳等[33]、李浩等[24]的研究结果一致。雨天液流峰值比晴天液流峰值低。雨天太阳辐射强度低于晴天，空气温度低于晴天，而空气湿度高于晴天，梭梭液流速率也低于晴天。晴天梭梭夜间液流高于雨天，雨天梭梭水分亏缺程度小，这主要是因为雨天太阳辐射强度不大，蒸腾速率小，消耗水分少，因此，梭梭夜间液流很小[29]。

3.3 平茬梭梭不同直径液流速率

本研究中，梭梭平茬后，直径9.50 cm 的液流速率高于直径10.45 cm 梭梭。梭梭平茬后没有表现出直径越大液流通量越大的特点[34]，这与张晓艳等[33]的研究结果相同，表明在直径差异较小的条件下梭梭液流通量密度与直径不存在正相关性。同时，本研究中，在相同的环境条件下，梭梭平茬后，液流速率与植物萌蘖的新枝数及新枝生长状况有关。经过调查，平茬后，直径9.50 cm 的梭梭高度、冠幅、新枝长、新枝粗、萌条数均大于直径10.45 cm 梭梭。

3.4 影响液流的气象因子

太阳总辐射、空气相对湿度、空气温度、风速影响着植物的液流速率[35]，气象因素影响着树干液流的瞬间变化，土壤水分影响树干液流整体水平，而树木自身的生物学结构决定了树干液流的潜在能力[36]。本研究结果显示，晴天，太阳总辐射、空气温度、风速与梭梭树干液流呈正相关，空气相对湿度与树干液流呈负相关，与树干液流相关性最大的是太阳总辐射。梭梭的光合作用及蒸腾作用直接受太阳辐射影响，二者呈正相关，太阳辐射强度越大，光合、蒸腾速率越大，液流速率也越大；梭梭同化枝表面温度受空气温度影响，空气温度间接对光合、蒸腾速率产生影响，乌兰布和沙漠干旱少雨，梭梭长期处于高温胁迫，为了适应环境减小高温危害，蒸腾速率会增加，液流速率也会增加；空气相对湿度与梭梭树干液流呈负相关，空气相对湿度越小，空气水汽压差越大，梭梭蒸腾速率越大，树干液流速率越大，相反，空气相对湿度越高，蒸腾速率越小，树干液流速率越小。风速与蒸腾速率有直接关系，强风条件下，梭梭气孔关闭，蒸腾速率减小，微风条件下，梭梭周围的相对湿度被风吹走，蒸腾速率越大[37]，因此，风速也会影响着梭梭树干液流的变化。

3.5 树干液流与气象因子的时滞

本研究中生长季梭梭树干液流与太阳总辐射、空气温度存在明显的时滞。姚增旺等[38]对梭梭树干液流的时滞特征进行了研究，表明生长季梭梭树干液流与光合有效辐射存在明显的时滞。田原等[39]研究了大兴安岭地区兴安落叶松树干液流与太阳辐射的时滞效应，树干液流日变化对总辐射、净辐射、光合有效辐射的响应不是同步进行，响应存在140～150 min 的时滞。徐世琴等[37]利用热平衡包裹式茎干液流仪对河西走廊中段绿洲荒漠过渡带生长季梭梭的研究表明，梭梭液流密度滞后于光合有效辐射，最大值为60 min。上述研究结果与本研究的结果一致。王小菲等[40]发现6 种阔叶乔木（山合欢、印楝、大叶相思、新银合欢、赤桉、柠檬桉）液流速率主要受太阳辐射的影响；王华等[30]发现针叶树种的树干液流变化比阔叶树种更依赖于饱和水汽压差的变化；而本研究得出，对梭梭树干液流变化影响最大的是太阳总辐射。由于梭梭地处干旱少雨的荒漠地带，导致梭梭的光合器官退化为同化枝，呈极小的鳞片状，而梭梭具有很强的喜光性，因此对光合有效辐射的敏感度更高，当太阳辐射升高，导致空气温度升高，空气相对湿度下降，而空气温度和空气相对湿度与饱和水汽压亏缺紧密相关，因此饱和水汽压亏缺随之升高，树木的气孔导度增大，树干液流增加。

本研究只研究行了梭梭液流速率与气象因子在小时尺度上的相关关系，今后应该增加研究的时间尺度，对日、月、年尺度上的气象因子与液流的关系进行研究，另外，本研究只针对气象因子与梭梭液流的关系进行了分析，今后有必要对土壤因子与梭梭液流的关系进行研究。