广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区紫纹兜兰群落种间联结性分析

潘发光， 林喜珀， 顾惠怡， 林春惠， 李玉玲， 易绮斐，①

(1. 中国科学院华南植物园 中国科学院植物资源保护与可持续重点实验室 广东省应用植物学重点实验室， 广东 广州 510650；2. 仲恺农业工程学院农业与生物学院， 广东 广州 510230； 3. 广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区管理处， 广东 阳春529631；4. 华南农业大学林学与风景园林学院， 广东 广州 510640)

植物群落的各物种间存在依赖、竞争和协同等复杂的关系，经过长期进化可形成相对稳定的状态[1]。种间联结是指植物群落内不同物种在空间分布上的相互关联性[2]，既是植物群落的重要数量动态和结构特征，也是植物群落结构形成和演化的基础[3-4]。明确植物群落的种间联结性对于维持群落稳定性和保护群落多样性具有重要意义[5-6]，可了解群落内各物种的过去和未来[7]，反映群落的演替趋势，有利于针对珍稀濒危物种制定有效的保护措施。

紫纹兜兰〔Paphiopedilumpurpuratum(Lindl.) Stein〕为国家Ⅰ级重点保护野生植物，主要分布于广东、广西、香港和云南，在广东主要分布于惠州、深圳、河源和阳春等地[8]。紫纹兜兰的花朵奇特、艳丽，具有很高的观赏价值，但其在野外的分布范围狭窄，生境易被破坏，且人为挖掘和盗采严重，因此，紫纹兜兰的野生资源越来越少，生存现状堪忧。

目前，国内研究者已经在保育生物学[9]、光合特性[10]、种群克隆遗传结构[11]、群落特征和保护[12]、种群结构和数量动态[13]等方面对紫纹兜兰开展了相关研究工作，但关于紫纹兜兰与伴生物种的种间关联性尚不清楚。鉴于此，作者以广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区内的紫纹兜兰群落为研究对象，分析了该群落内各层次的物种组成和优势种，并对紫纹兜兰与其余主要草本植物(频度大于5.00%)的种间联结性进行了分析，以期了解该群落内紫纹兜兰与主要伴生草本植物间的相互作用和关系，为紫纹兜兰群落的保护和科学管理提供依据。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区位于广东省阳春市西南部，介于东经111°21′29″～111°36′03″、北纬21°50′36″～21°58′40″之间。该保护区属南亚热带气候，是广东省西南沿海片区面积最大且惟一的热带北缘气候类型自然保护区，总面积14 700 hm2，最高海拔1 337 m，年均温22.1 ℃，年降水量3 428.9 mm，空气相对湿度在80%以上，年日照时数1 743.4 h，无霜期350 d[14]。土壤为红黄壤，含沙量较高。

该保护区植被类型属于季风热带地区的山地雨林，区内植被覆盖良好、种类丰富，优势科有壳斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)和樟科(Lauraceae)等[15]，并存在大量的国家重点保护野生植物和广东省特有植物，如石碌含笑(MicheliashiluensisChun et Y. F. Wu)、猪血木(EuryodendronexcelsumH. T. Chang)、阳春山龙眼(HeliciayangchunensisH. S. Kiu)、虎颜花(TigridiopalmamagnificaC. Chen)、阳春山矾(SymplocosyangchunensisH. G. Ye et F. W. Xing)、杜鹃叶山茶(CamelliaazaleaC. F. Wei)和阳春柯(LithocarpusyangchunensisH. G. Ye et F. G. Wang)等[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置及调查 于2019年8月23日至26日，在全面踏查的基础上，采用典型抽样法在保护区内分布有紫纹兜兰的区域设置样方。由于紫纹兜兰野外分布很少，且呈居群分布或零星分布，结合紫纹兜兰的分布位置和地形，共设置7个面积10 m×10 m的样方，样方间距在500 m以上。各样方基本情况见表1，群落类型均为常绿阔叶林。

表1 广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区供试样方的基本情况

对样方内株高大于等于3 m(或胸径大于等于2 cm)的乔木进行每木检尺，详细记录所有乔木的种名、株数、胸径、株高和冠幅等信息。在样方中央设置1个面积5 m×5 m的灌木样方，详细记录其中所有灌木(包括小于3 m的乔木幼苗)的种名、株数、株高和冠幅等信息。采用棋盘格子法将灌木样方划分成25个面积1 m×1 m的草本样方，随机选择140个草本样方，详细记录其中所有草本的种名、株数、盖度和株高等信息。

1.2.2 物种组成及优势种分析 根据调查结果，分别对乔木层、灌木层和草本层的种类进行统计和整理；计算各种类的频度和重要值[17]，并根据各种类重要值确定乔木层、灌木层和草木层的优势种。

1.2.3 种间联结性分析 选取草本层中频度大于5.00%的种类作为主要草本植物，建立2×2联列表；根据方差比率(VR)进行检验统计[18-19]。VR值可反映群落的种间总体关联性：VR=1，表示群落的种间总体关联性不显著；VR>1，表示群落的种间总体关联性为正关联；VR<1，表示群落的种间总体关联性为负关联。通过检验统计量(W)并结合2临界值范围检验VR值偏离1的显著程度[20]。若种间总体关联性不显著，则的概率为90%[21]。

参照相关文献[22]计算紫纹兜兰与其余主要草本植物的种间关联度指数(包括Ochiai指数、Dice指数和Jaccard指数)，并分析各种对的种间关联程度。种间关联度指数等于0，表示无关联；种间关联度指数越接近1，表示关联性越强。

1.3 数据处理

采用EXCEL 2010软件进行数据处理和绘图。

2 结果和分析

2.1 各层次的物种组成及优势种

调查结果表明：广东阳春鹅凰嶂自然保护区内供试7个样方中共有维管植物48科78属94种，其中，乔木层、灌木层和草本层的物种组成及重要值分别见表2、表3和表4。

由表2可见：该群落乔木层植物共有29种，包括攀援藤本植物杖藤(CalamusrhabdocladusBurret)。该层次优势种(重要值高于5.0%，下同)有6种，分别为大头茶〔Polysporaaxillaris(Roxb. ex Ker Gawl.) Sweet〕、鹅掌柴〔Scheffleraheptaphylla(Linn.) Frodin〕、雷公青冈〔Cyclobalanopsishui(Chun) Chun ex Y. C. Hsu et H. W. Jen〕、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)、革叶铁榄〔Sinosideroxylonwightianum(Hook. et Arn.) Aubr.〕和密花树(MyrsineseguiniiH. Léveillé)，重要值分别为18.9%、8.0%、7.8%、7.7%、6.1%和5.7%。

由表3可见：该群落灌木层植物共有34种，包括大型木本蕨类植物黑桫椤(AlsophilapodophyllaHook.)和9种乔木种类的幼苗。该层次优势种仅3种，分别为柏拉木(BlastuscochinchinensisLour.)、棕竹〔Rhapisexcelsa(Thunb.) Henry ex Rehd.〕和黑桫椤，重要值分别为17.1%、10.6%和7.1%。

由表4可见：该群落草本层植物共有38种，包括11种蕨类植物。该层次优势种有7种，分别为紫纹兜兰、大芒萁(DicranopterisamplaChing et Chiu)、棒距虾脊兰(CalantheclavataLindl.)、深绿卷柏(SelaginelladoederleiniiHieron.)、黑莎草(GahniatristisNees)、中华薹草(CarexchinensisRetz.)和蔓九节(PsychotriaserpensLinn.)，重要值分别为14.9%、11.6%、9.6%、8.4%、6.0%、5.6%和5.3%。

2.2 主要草本植物的种间总体关联性

对广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区紫纹兜兰群落内的主要草本植物(频度大于5.00%)进行种间总体关联性分析，结果见表5。由表5可见：P1、P5、P6和P7样方的方差比率分别为2.81、1.57、2.54和3.45；P5样方的检验统计量超出2临界值范围而P1、P6和P7样方的检验统计量则均落入2临界值范围内；上述4个样方的方差比率明显偏离1，说明这4个样方的种间总体关联性为显著正关联。P2和P3样方的方差比率分别为1.02和1.36，2个样方的检验统计量均落入2临界值范围内，说明这2个样方的种间总体关联性为不显著正关联。P4样方的方差比率为0.38，其检验统计量落入2临界值范围内，说明此样方的种间总体关联性为不显著负关联。

表2 广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区紫纹兜兰群落乔木层的物种组成及重要值

表3 广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区紫纹兜兰群落灌木层的物种组成及重要值

表4 广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区紫纹兜兰群落草本层的物种组成及重要值

表5 广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区紫纹兜兰群落内主要草本植物的种间总体关联性

2.3 主要草本植物的种间联结性

对广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区紫纹兜兰群落内的主要草本植物(频度大于5.00%)的种间联结性进行分析，结果见图1。由图1可见：在171个种对中，62个种对呈正关联，其中，7个种对呈显著正关联，20个种对呈极显著正关联；109个种对呈负关联，其中，7个种对呈显著负关联，6个种对呈极显著负关联。总体上看，与紫纹兜兰呈正关联的主要草本植物种类有深绿卷柏、中华薹草、棒距虾脊兰、竹叶兰〔Arundinagraminifolia(D. Don) Hochr.〕、牛齿兰(AppendiculacornutaBl.)、薄叶卷柏和石萝藦(PentasachmecaudatumWall. ex Wight)，其中，深绿卷柏与紫纹兜兰呈极显著正关联，中华薹草和石萝藦与紫纹兜兰呈显著正关联；而大芒萁、蔓九节、黑莎草等种类与紫纹兜兰呈不显著负关联。

1： 紫纹兜兰Paphiopedilum purpuratum (Lindl.) Stein； 2： 深绿卷柏Selaginella doederleinii Hieron.； 3： 中华薹草Carex chinensis Retz.； 4： 大芒萁Dicranopteris ampla Ching et Chiu； 5： 蔓九节Psychotria serpens Linn.； 6： 黑莎草Gahnia tristis Nees； 7： 棒距虾脊兰Calanthe clavate Lindl.； 8： 竹叶兰Arundina graminifolia (D. Don) Hochr.； 9： 牛齿兰Appendicula cornuta Bl.； 10： 扇叶铁线蕨Adiantum flabellulatum Linn.； 11： 高秆珍珠茅Scleria terrestris (Linn.) Fass.； 12： 薄叶卷柏Selaginella delicatula (Desv.) Alston； 13： 见血青Liparis nervosa (Thunb. ex A. Murr.) Lindl.； 14： 金线兰Anoectochilus roxburghii (Wall.) Lindl.； 15： 石萝藦Pentasachme caudatum Wall. ex Wight； 16： 蚂蝗七Chirita fimbrisepala Hand.-Mazz.； 17： 新月蕨Pronephrium gymnopteridifrons (Hay.) Holtt.； 18： 毛蕨Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Ito； 19： 三叉蕨Tectaria subtriphylla (Hook. et Arn.) Cop.

2.4 紫纹兜兰与其余主要草本植物的种间联结性

P1样方有10个种对，5个种对呈正关联，5个种对呈负关联。其中，紫纹兜兰-蔓九节种对呈显著负关联，其2值和2连续校正值均最高(分别为4.85和2.93)，而其Ochiai指数、Dice指数和Jaccard指数却较低(分别为0.341、0.312和0.206)。P2样方有9个种对，5个种对呈正关联，4个种对呈负关联。其中，紫纹兜兰-深绿卷柏种对呈极显著正关联，其2值和2连续校正值均最高(分别为9.91和5.65)，其Ochiai指数、Dice指数和Jaccard指数也最高(分别为0.919、0.917和0.850)；紫纹兜兰-竹叶兰种对呈显著正关联，其2值和2连续校正值均较高(分别为6.26和4.96)，其Ochiai指数、Dice指数和Jaccard指数也较高(分别为0.889、0.878和0.800)。P3和P4样方均以大型乔木种类为主，草本植物较少。P3样方有5个种对，但关联性均未达到显著水平，其中，2个种对呈正关联，3个种对呈负关联。P4样方有3个种对，均呈负关联，其中，紫纹兜兰-大芒萁种对呈极显著负关联，其2值和2连续校正值均最高(分别为6.10和10.39)，其Ochiai指数、Dice指数和Jaccard指数较低(分别为0.379、0.375和0.230)；紫纹兜兰-黑莎草种对呈显著负关联，其2值和2连续校正值较高(分别为3.20和5.69)，其Ochiai指数、Dice指数和Jaccard指数分别为0.548、0.545和0.375。P5和P7样方分别有2和3个种对呈极显著正关联，其Ochiai指数、Dice指数和Jaccard指数均高于0.7，说明这5个种对的种间关联程度高，并且，2个样方中紫纹兜兰-深绿卷柏种对分别呈极显著和显著正关联。P6样方内仅有3种草本植物，分别为紫纹兜兰、深绿卷柏和大芒萁，紫纹兜兰-深绿卷柏种对和紫纹兜兰-大芒萁种对均呈正关联，但未达到显著水平。

3 讨论和结论

实地调查发现，广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区内供试7个样方中紫纹兜兰主要生长在腐殖质丰富、排水顺畅、通风良好且荫蔽的林下，大部分样方的坡度相对较大，且旁边有水流经过。该区域紫纹兜兰群落的物种比较丰富，乔木层优势种有大头茶和鹅掌柴等6种，灌木层优势种有柏拉木、棕竹和黑桫椤3种，草本层优势种有紫纹兜兰和大芒萁等7种，并且，紫纹兜兰分布区域十分狭窄且比较集中，仅少量植株零星分布。供试7个样方中，频度大于5.00%的草本植物有19种，结合相关研究结果[9，12，23-25]，推断紫纹兜兰对伴生草本植物没有明显的选择性。

植物群落的种间总体关联性不仅能够反映群落的稳定性，还能够反映种群间相互作用和群落的演替方向[26]。方差比率分析结果显示：P1、P5、P6和P7样方主要草本植物的种间总体关联性为显著正关联，P2和P3样方主要草本植物的种间总体关联性为不显著正关联，仅P4样方主要草本植物的种间总体关联性为不显著负关联。值得注意的是，P3和P4样方虽然处于同一水系，但种间总体关联性却不同，P4样方的草本层中除了紫纹兜兰外，仅有大芒萁、黑莎草和扇叶铁线蕨(AdiantumflabellulatumLinn.)3种草本植物，且紫纹兜兰与这3个种均呈负关联，因此，该样方主要草本植物的种间总体关联性为负关联。总体来看，该群落中紫纹兜兰及主要草本植物的种类组成和种群动态趋于稳定，种间联结紧密，说明该群落的大环境与各种类对生境的需求一致[27]。

在供试紫纹兜兰群落19个主要草本植物组成的171个种对中，131个种对的关联性不显著，这可能是部分草本植物种类分布不均匀所致，例如，石萝藦和蚂蝗七等种类仅出现在1个样方中。为了进一步了解紫纹兜兰与伴生草本植物之间的关系，对7个样方42个种对的种间关联性进行了分析。结果表明：正关联和负关联的种对数分别占种对总数的59.5%和40.5%，且71.4%种对的种间关联性未达到显著水平，说明紫纹兜兰在该群落中的分布相对独立和随机，与多数伴生草本植物不存在强烈的种间竞争，由此判断种间竞争不是紫纹兜兰濒危的主要原因。

相关研究结果表明：种对呈正关联说明2个物种对生境的需求具有一致性，而种对呈负关联则说明2个物种对生境的选择和需求存在差异，需通过种间竞争才能存活[21，28-29]。本研究发现，P2和P5样方中的紫纹兜兰-深绿卷柏种对呈极显著正关联，这是因为深绿卷柏为小型多年生草本植物，常年生长在低海拔的林下湿地、荫蔽溪边或者潮湿岩石上[30]，其对生境的需求与紫纹兜兰相似，在生境资源充足的条件下，利于深绿卷柏和紫纹兜兰的种群扩大。P5样方中的紫纹兜兰-石萝藦种对呈极显著正关联，且石萝藦仅在P5样方中出现，这是因为该样方虽然位于陡峭的石壁上，但有水流经过，区域湿度很大，适合石萝藦[31]和紫纹兜兰的生长。P4样方中的紫纹兜兰-大芒萁种对呈极显著负关联，这是因为该样方主要以大乔木为主，群落郁闭度较大，导致林下光照不足，而大芒萁具有很强的生长能力，株高明显超过紫纹兜兰，这样的生境条件不利于紫纹兜兰生长。此外，还存在同一种对在不同样方中的关联性恰好相反的现象，例如，紫纹兜兰-蔓九节种对在P1样方中呈显著负关联，而在P7样方中呈极显著正关联，这是因为P1样方以乔木为主，蔓九节主要攀援在乔木或灌木上生长；而P7样方中乔木较少，蔓九节主要匍匐在岩石或土壤上，与紫纹兜兰共生。

综上所述，广东阳春鹅凰嶂省级自然保护区内紫纹兜兰群落物种丰富，主要草本植物的种间总体关联性以正关联为主；紫纹兜兰与多数主要伴生草本植物的关联性不显著，且分布相对独立和随机。实际上，该区域紫纹兜兰的种群规模较小，野生植株的萌发率低和结实率较低，且主要依靠无性繁殖方式繁衍后代[32]。为了促进紫纹兜兰种群发展，加快其无性繁殖速度，应保护与其种间正关联较强的草本植物种类，如深绿卷柏、中华薹草、石萝藦和竹叶兰等，适当清除负关联性较强的草本植物种类，如大芒萁等。此外，还要对紫纹兜兰野生居群进行保护，防止恶性采挖、破坏生境等行为，维持分布区生态环境稳定。