云南樟研究进展

肖祖飞 彭艺 姜睿 张北红 王颜波 李凤

摘 要 云南樟是樟科樟属常绿乔木，枝叶含有桉叶油素、芳樟醇、樟脑等芳香油，是我国重要的经济树种。目前，已在云南樟的形态学、良种选育、栽培、引种驯化、精油成分、抗逆性等方面开展了研究，但在种质资源收集、繁殖、矮林栽培、精油利用与深加工、分子生物学等方面尚属空白。综述云南樟的前期研究进展，梳理研究中存在的问题，并提出相应的解决措施。

关键词 云南樟;形态学;良种选育;栽培;引种驯化;抗性;精油成分;病害

云南樟（Cinnamomum glanduliferum Meissn）属于樟科樟属植物，常绿乔木，高可达20 m，主要分布于我国云南、四川、贵州、西藏等地，常见于山地常绿阔叶林中，在印度、尼泊尔、缅甸等国也有分布[1]。云南樟树干通直、树形优美，是优良的园林绿化树种;根、茎、叶可提取精油，如桉叶油素、芳樟醇、樟脑等，可以制作香料、食品添加剂、医药等;木材可制作家具，具有重要的经济价值[2]。目前，已开展了云南樟形态学、良种选育、栽培、引种驯化、抗性、精油成分、病害等方面的研究，而种质资源收集与保护、繁殖、矮林栽培、精油利用与深加工等方面内容未见报道。综述云南樟各领域的研究进展，梳理存在的一些问题，提出相应措施，以期为云南樟的后期研究提供参考。

1 形态学

云南樟属于樟科樟属植物，树干通直，树皮灰褐色，纵裂。枝条圆柱形，小枝具棱。芽卵形，密被绢色。叶互生，革质，椭圆形至卵状椭圆形，长6～15 cm，宽4～6.5 cm，羽状脉或稀离基三出脉。圆锥花序腋生，花小、淡黄色，花期3—5月。果球形，果期7—9月[3]。樟科樟属植物的叶形、树皮、树形等形态特征极为相似，而且还存在多种化学型，相互之间难以区分，给科研和生产实践带来诸多不便，应继续深入云南樟的形态学研究，同时开展解剖学研究，从宏观和微观角度更多地了解云南樟的器官、组织、细胞等结构。

2 良种选育

良种选育对于云南樟的开发利用至关重要。孙维等对4年生云南樟9个种源39个家系自由授粉子代的生长指标进行测定，发现种源间地径存在显著差异，地径种源遗传力为0.63;家系间地径、树高和冠幅差异极显著，遗传力分别为0.83、0.89和0.85，受强度遗传控制，可进行优良种源和家系选择。通过地径、树高和冠幅遗传增益计算，选择维西云南樟为优良种源，选择出7个优良家系[4]。牛焕琼等对9年生云南樟9个种源34个家系自由授粉子代的生长指标进行测定，结果表明树高、胸径、冠幅和冠高的遗传力分别0.68、0.64、0.58和0.60，受强度遗传控制，表明家系选择能获得较好的效果[5]。云南樟作为重要的造林、园林绿化和木本香料植物，至今未见到优良品种大范围推广。因此应加快云南樟的选种工作，特别是要以出油率和主成分含量高为目标，选育出云南樟的优良化学型，为香精香料产业服务。

3 栽培繁育

苗木栽培与繁育是云南樟开发利用的基础。尹晓阳等研究了云南樟轻基质容器育苗技术，炉渣、泥炭、珍珠岩粉按质量比1∶1∶1充分混合，并每立方米混合基质加入2 kg钙镁磷肥，调节pH值为6，发现云南樟实生幼苗生长最好，苗高可达20.3 cm，地径0.42 cm，总干物质重2.2 g，地上部分干重与地下部分干重之比为1∶4，与大田育苗相比较，容器育苗成活率提高了27.7%[6]。韦小丽等研究了1年生云南樟播种苗的生长规律，将其生长过程分为出苗期（3月12日至5月13日）、生长初期（5月14日至7月15日）、速生期（7月16日至9月15日）、生长后期（9月16日至11月15日）。云南樟生長初期表现为苗高和地径生长缓慢，根系生长迅速;苗高在速生期达到最大值，地径生长量小，根系生长减慢，生物量积累加快;生长后期，苗高生长量下降，地径生长量达到最大，地下部分生长有一定增加[7]。云南樟的苗木繁殖可采用种子繁殖、扦插、组织培养、嫁接等方式，通过查阅文献，未见云南樟繁殖方面的研究报道。因此，云南樟种子繁殖技术、扦插繁殖技术和组织培养技术急需填补空白。

此外，在开展良种选育的基础上，还需填补云南樟矮林栽培研究。云南樟香料林栽培可以参考香樟矮林栽培模式[8]，即矮林密植，一年砍伐1次或两年砍伐3次进行枝叶精油的提取，能极大地提高单位面积生物量和精油产量。

4 引种驯化

云南樟主要分布我国云、贵、川高海拔地区（海拔1 500～2 500 m），开展引种驯化研究有利于云南樟的推广利用和种质资源保存。谭忠奇等认为厦门地区的云南樟初期速生是因为云南樟幼树较耐荫，喜温暖湿润气候，喜潮湿荫蔽，一般生长在常绿阔叶林中，对土壤要求不严，但在湿润、排水良好的土壤中生长快且好;到生长后期，由于厦门属于南亚热带海岛性气候，海拔低、四季不明显、气温较高等，云南樟开始对生态环境不适应了，速生后提前衰老;综合来看，云南樟基本适应厦门的气候坏境，是厦门地区园林绿化可选树种[9]。赵永光等开展了云南樟向北引种的研究，发现云南樟从云南省勐海县引种到浙江省温州市平阳县（北纬27°41′）后生长发育良好，但由于地理环境和气候条件的改变，其生长物候期也发生了显著变化，萌动推迟了2个多月，全年生长期要短1个多月，一年中云南樟的高生长有两个高峰，分别在5月中旬至6月中下旬和8月中下旬至9月中下旬，在气温高、降雨充沛的季节生长快;6～7年生云南樟开始开花结果，种子正常;云南樟幼林阶段高生长和粗生长的增长速率分别是本地樟的143%和213%。云南樟引种至浙江台州市临海白石（北纬28°52′）以南地区后生长良好，而临海白石引种3年生苗露地越冬会发生冻害，冻害率达50%，其中二级以上冻害占68%;随着苗龄的增加，抗寒性增强，4年生苗未发生冻害。云南樟引种至浙江宁波（北纬29°55′），1年生苗全部冻死[10]。基于以上研究，推测云南樟可在长江流域以南省份种植，能丰富长江流域以南省份的造林和绿化树种，还能扩大以云南樟为原料的香料林栽培面积。

5 精油成分

云南樟的枝叶可用来提取精油，其精油富含芳樟醇、桉叶油素、柠檬醛等，具有重要的经济价值。对云南果东地区产的云南樟叶油进行分析，发现其含有莰烯、α-菠烯、聚伞花素、芳樟醇、α-松油醇、樟脑、柠檬醛、癸醛、甲基庚烯酮、桉叶油素及丁香酚[11]。与香樟、黄樟、猴樟等香料植物一样，云南樟非木质资源利用也存在一些关键技术和共性技术问题尚未解决。目前，云南樟精油提取还处于粗放状态，原料贮存与预处理过于简单，缺乏不同预处理时间和方式对精油得率及主成分含量影响研究支持;精油精深加工方面，存在精深加工能力不足、技术水平不高等问题。市场上主流精油产品是柠檬醛、芳樟醇、龙脑、樟脑、桉叶油素、丁香酚、松油醇等，但也只是为发达国家高端市场的产品提供加工原材料，离自主生产高附加值的香料、药用产品仍有较大距离。因此急需开展精油提取分离、精深加工关键技术研究与装备开发，为产业发展提供技术支撑和奠定基础;急需研发出精油的高附加值产品，从而提升产业的经济效益和规模效益。

此外，牛樟、山苍子的基因组测序已经公布，借助这两个相近树种的测序结果，可以从分子水平研究云南樟精油代谢调控机理、精油代谢调控关键基因筛选，解析不同化学型的云南樟精油代谢途径差异及叶、茎、根主成分的不同等，有助于推进云南樟杂交育种、品种改良等。

6 抗逆性

云南樟抗逆性研究集中在抗寒性和重金属胁迫等方面。杨俊陶和陈炳林研究了云南樟、新樟、细叶香桂、银桂的抗冻性，发现4种樟科芳香植物的电介质渗出率都随温度降低而升高，云南樟、银桂、新樟、细叶香桂的半致死温度依次为-16.624 67 ℃、 -14.118 82 ℃、-13.271 20 ℃、-14.274 32 ℃，抗冻性强弱为云南樟>细叶香桂>银桂>新樟，其中云南樟比较耐寒[12]。唐探等以半年生云南樟实生幼苗为研究材料，研究铅、镉胁迫对其生理指标的影响，结果表明，在不同浓度的Pb2+、Cd2+胁迫下，云南樟MDA含量随浓度增加总体呈上升趋势，略高于或显著高于对照;SOD活性随着Pb2+、Cd2+处理浓度增加的变化不显著，而POD活性表现为先升后降的趋势;脯氨酸含量随着Pb2+、Cd2+处理浓度增加总体呈上升趋势;在5 mmol·L-1的Pb2+（低浓度）胁迫下，云南樟幼苗叶片内的可溶性蛋白含量明显减少，而在不同浓度的Cd2+胁迫下，可溶性蛋白含量变化不明显;总体上Cd2+毒害作用强于Pb2+[13]。唐探等以2年生云南樟实生幼苗为材料，研究铅、镉胁迫对幼苗叶绿素荧光特性的影响，发现随着Pb2+浓度增大，叶片叶绿素a含量逐渐升高;而Cd2+胁迫下，叶绿素a和叶绿素b含量随着浓度增大而显著下降。同时，在Pb、Cd 胁迫下，云南樟叶片荧光参数F0显著增加，Fv/Fm降低，qN下降幅度显著大于qP，表明PSⅡ反应中心失活，发生了光抑制，叶片暗反应受阻，光合速率下降[14]。

7 病害

云南樟是重要的造林、园林绿化和香料树种，病虫害暴发会对云南樟的生长发育、观赏价值、育苗、种植等产生重要影响。陈秀虹等在云南昆明市一苗圃地新发现了一种病害——云南樟白脉病，该病是萨卡多星孢（Asteroconium saccardoi）所致，寄主只见于云南樟[15]。白脉病只出现在大树稠密叶片的冠幅内部近下层叶中，为害的是2～3龄老叶的叶柄、叶背主脉、侧脉和叶片网脉，使叶片脱落，影响苗木生长，严重的可导致植株死亡。发病时可用石硫合剂防治1～2次，兼杀蚜虫和病菌的效果好。

参考文献：

[1]  中国树木志编委会.中国主要树种造林技术[M].北京：中国林业出版社，1997：533- 539.

[2]  李世华，方存章.综合开发利用云南樟[J].云南農业科技，1993（02）：39- 40.

[3]  中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志（第三十一卷）[M].北京：科学出版社，1984：174-176.

[4]  孙维，范林元，赵航文，等.云南樟39个自由授粉家系子代测定[J].林业科技开发，2010，24（04）：58-60.

[5]  牛焕琼，杨诚华，郭燕，等.云南樟自由授粉家系子代测定及多目标选择[J].黄山学院学报，2014，16（03）： 63-67.

[6]  尹晓阳，李德芬，金天喜，等.云南樟、刺槐不同基质容器育苗比较试验[J].山地农业生物学报，2003，22（02）：122-126.

[7]  韦小丽，廖万兵，吴明艳.云南樟1年生播种苗的生长发育规律[J].山地农业生物学报，2004，23（03）：206-209.

[8]  易平，韦铄星，韦颖文，等.伐桩高度对香樟萌芽性能的影响分析[J].广西林业科学，2012，41（03）：268-270.

[9]  谭忠奇，王文卿，丁印龙，等.厦门地区云南樟的引种与养护管理探究[J].亚热带植物科学，2006，35（02）：40-43.

[10] 赵永光，樊光华，徐选美，等.云南樟和四川大叶樟的引种及适应性研究[J].浙江农业科学，1980（06）： 300-304.

[11] 蔡宪元，丁靖凯，聂瑞麟.云南樟科植物精油的研究Ⅰ.云南樟和猴樟的精油化学成分[J].药学学报，1964，11（12）：801-808.

[12] 杨俊陶，陈炳林.云南樟、新樟、细叶香桂、银桂的抗冻性研究[J].经济林研究，1989，7（02）： 34-38.

[13] 唐探，姜永雷，张瑛，等.铅、镉胁迫下云南樟幼苗的生理特性变化[J].江苏农业科学，2015，43（01）：199-201.

[14] 唐探，姜永雷，张瑛，等.铅、镉胁迫对云南樟幼苗叶绿素荧光特性的影响[J].湖北农业科学，2015，54（11）：2655-2658.

[15] 陈秀虹，伍建榕，张金良.云南樟的一种新病害——白脉病[J].西南林学院学报，1991，11（02）：205-207.

（责任编辑：易 婧）