高邮湖轮虫群落结构分析及水质生态学评价

马会娟　李茹梦　唐晟凯　李大命　闵元棋　杨家新

摘要：研究高邮湖轮虫群落结构与环境因子的关系，并对水质进行生态学评价，2017年1—12月对高邮湖轮虫的群落结构以及水体理化因子进行了1年的调查研究，共鉴定出轮虫18属31种，优势种13种。不同季节轮虫群落结构差异明显，轮虫密度在秋季最高，冬季最低;生物量在夏季最高，春季最低。典型相关分析（CCA）结果表明，水温、溶解氧含量、叶绿素a含量、总氮含量、总磷含量等因子是影响轮虫群落结构的主要环境因子。运用综合营养状态指数、多样性指数以及轮虫污染指示种对高邮湖进行水质污染水平和富营养化评价。结果表明，2017年高邮湖水质处于中污染水平，营养状态为中度富营养。

關键词：高邮湖;轮虫;群落结构;多样性指数;环境因子;水质评价

中图分类号：S963.21+4;X824文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2021）01-0192-05

作者简介：马会娟（1995—），女，河南周口人，硕士研究生，主要从事水域生态学与生态毒理学研究。E-mail：mhj199501@163.com。

通信作者：杨家新，教授，博士生导师，主要从事海洋生物与生态学、生态毒理学、水域生态学、水产生物学和水产生物饵料学研究。E-mail：yangjx@njnu.edu.cn。

轮虫是淡水生态系统中主要的浮游动物类群之一，个体较小，但其生长周期短，分布广泛，在生态系统初级生产力向次级生产力传递过程中占有特殊生态位角色，是鱼类和其他水生经济动物的重要饵料资源。此外，轮虫对许多外来污染物具有很强的敏感性，某些种类还可作为污染指示物，用于水体水质污染水平和富营养化评价，在物质对生态系统的生态毒理影响和生态系统演替、稳定性等研究方面具有重要的地位[1-4]。

高邮湖地处江苏省中部（119°06′～119°25′E，32°42′～33°41′N），湖长48km，最大宽度28km，总面积760.67km2。高邮湖是淮河入江主要通道，既是湖又是河，在湿地生态系统中扮演着极其重要的角色。长期以来，经济发展需要以及对湖泊不合理的开发利用，导致高邮湖湿地遭到破坏，同时对水域生态系统也造成了不良影响。本研究对高邮湖轮虫群落结构进行了1年的系统调查，通过分析轮虫种类、生物量、密度、多样性指数的季节变化与环境因子的关系，并结合综合营养指数、水体理化因子、多样性指数以及轮虫污染指示种对高邮湖水质进行综合评价，以期为高邮湖的可持续发展提供理论依据。

1材料与方法

1.1采样点设置

本次调查在高邮湖从南向北设置了12个采样点（图1）。根据高邮湖地理位置和各个采样点的不同设置，将距离高邮湖大闸蟹养殖区域和人类活动频繁区远近不同的12个采样点分为4个区域。样点1、样点2、样点3为区域1，样点4、样点5、样点6为区域2，样点7、样点8、样点9为区域3，样点10、样点11、样点12为区域4。

1.2样品采集、物种鉴定

在2017年1—12月期间，对高邮湖轮虫每月采样1次。利用YSI水质分析仪在每个采样点现场测定水温（WT）、溶解氧（DO）含量、pH值等指标。总氮（TN）含量和总磷（TP）含量通过碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法和钼酸铵分光光度法测定;叶绿素a含量用90%丙酮萃取法测定;高锰酸钾指数（CODMn）、氨态氮（NH3-N）含量参照文献[5-7]。为避免微型轮虫数据丢失，采用25号浮游生物网（网格0.064mm）采集轮虫标本。将标本储存在100mL聚乙烯塑料瓶中，定性样本用4%福尔马林溶液现场固定，带回实验室分类鉴定。轮虫鉴定和计数参照《中国淡水轮虫志》《淡水浮游生物研究方法》[8-9]。[LM]

[FK（W16][TPMHJ1.tif][FK）]

1.3数据计算与分析

高邮湖轮虫群落结构的香农维纳多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）、Margatef丰富度指数（D）、优势度（Y）计算方法参见文献[10-11]，将优势度Y≥0.02定义为优势种。轮虫生物量运用体积法进行计算。

富营养状态评价根据“湖泊（水库）富营养化评价方法和分级技术规范”（中国环境监测站）（表1），采用综合营养状态指数法评价高邮湖水质。

综合营养状态指数计算公式：

状态指数。

数据统计分析采用Excel、SPSS24.0等软件。采用Canoco5.0软件对轮虫群落和环境因子进行典型相关分析，在分析之前，将数据进行lg（x+1）转化。

2结果与分析

2.1环境因子

从表2可以看出，高邮湖各样点水温全年变化范围为6.6～32.8℃。pH值全年变化范围为8.27～8.99，水体偏碱性。溶解氧含量全年变化范围为8.43～13.84mg/L，最大值出现在3月，可能与水生植物光合作用的增强有关。高邮湖叶绿素a含量全年变化范围为8.81～32.11μg/L，南部区域（样点12）叶绿素a含量相对较高，湖心区域（样点3）相对较低。透明度（SD）全年变化范围为0.16～0.34m，其中透明度最高值出现在8月，最低值出现在4月。从整个湖泊的角度来看，样点4和靠近人类活动区的样点5透明度较低，但是湖心区域（样点3）透明度较高。总氮含量变化范围为0.35～1.38mg/L，最大值出现在3月。总磷含量变化范围为0.04～1.20mg/L，与总氮含量一致，总磷含量最大值也出现在3月。

2.2轮虫种类组成和群落结构

2.2.1种类组成及优势种季节变化从表3、表4可以看出通过全年采样，高邮湖12个样点共鉴定出轮虫18属31种，优势种13种。1月的主要优势种为暗小异尾轮虫（Trichocercapusilla）和前节晶囊轮虫（Asplachnapriodonta）;5月的主要优势种为针簇多肢轮虫（Polyarthratrigla）、独角聚花轮虫（Conochilusunicornis）;8月的主要优势种为针簇多肢轮虫（Polyarthratrigla）、角突臂尾轮虫（Brachionusangularis）、裂足臂尾轮虫（Brachionusdiversicornis）;10月的主要优势种为前节晶囊轮虫（Asplachnapriodonta）、曲腿龟甲轮虫（Keratellavalga）。各季节轮虫主要优势种交替变化明显，并有部分种类如螺形龟甲轮虫（Keratellacochlearis）、晶囊轮虫（Asplanchna）、萼花臂尾轮虫（Brachionuscalyciflorus）等作为常见种长期存在。

2.2.2轮虫密度与生物量从每个样点的月平均变化量（图2）来看，轮虫密度变化范围为110～1853ind/L，最大值出现在9月，最小值出现在1月。生物量变化范围为0.089～1.030mg/L，最大值出现在7月，最小值出现在4月。

2.3种群群落结构与环境因子的关系

将高邮湖优势种的年变化与水温、溶解氧含量、pH值、叶绿素a含量、透明度、总氮含量、总磷含量、氨态氮含量、高锰酸钾指数等环境因子进行CCA分析，[KG*8]结果显示，第1排序轴的特征值为0.24，第2排序轴的特征值为0.15。WT、DO[JP+1]含量与第1轴的相关性較高，因此第1轴可以表示水体的物理性质变化。总氮含量、氨态氮含量、高锰酸钾指数与第2轴相关性较高，因此第2轴可以表示水体的营养水平。叶绿素a含量对轮虫优势种的变化影响很大，说明浮游植物生物量在轮虫的生长发育以及群落结构变化过程中发挥了重要作用。另外，透明度也是影响轮虫群落结构的重要生态因子（图3）。

2.4高邮湖水质分析

2.4.1综合营养状态指数（TSIM）评价法高邮湖综合营养状态指数季节变化见图4。TSIM季节变化范围在56.57～68.32之间，平均值为61.41，总体处于中度富营养状态。但不同季节营养状态有所不同，夏冬2季TSIM指数在60以下，属于轻度富营养，春秋2季TSIM指数在60以上，水质较差，为中度富营养。

2.4.2多样性指数评价法香农维纳多样性指数和Margatef丰富度指数数值在0～1之间，为重污染，1～2为α中污染，2～3为β中污染，3～4为轻污染，>4为清洁水体[12]。调查结果表明，高邮湖香农维纳指数变化范围为1.03～2.13，平均值为1.44。最大值出现在夏季，最小值出现在冬季，高邮湖冬季属于α中污染水平，夏季为β中污染水平，全年属于α中污染。丰富度指数变化范围为0.96～1.56，平均值为1.29，全年属于α中污染水平。Pielou均匀度指数在0～0.3之间为重污染，0.3～0.4为α中污染，0.3～0.5为β中污染，0.5～0.8为轻污染，0.8～1.0为清洁型[13]。本次调查显示，高邮湖Pielou均匀度指数变化范围为0.62～0.79，平均值为0.69，全年属于轻污染（图5）。

2.4.3污染指示种评价法轮虫世代周期短，个体发育快，且某些种类的轮虫对外来污染物非常敏感，因此可根据湖泊中轮虫种类季节演替进行水体水质污染水平和富营养化评价。调查期间，高邮湖出现了10种富营养化水体的指示种且为优势种的轮虫：轻污染-β中污染的曲腿龟甲轮虫、尖趾腔轮虫;β-中污染的前节晶囊轮虫、螺形龟甲轮虫、裂足臂尾轮虫;β-α中污染的壶状臂尾轮虫、针簇多肢轮虫、萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫等。耐污的臂尾轮虫属优势种比重的增加，表明高邮湖的富营养化程度正在加剧。在污染指示种中，属于中污染型的轮虫比重大。综合以上可知，2017年高邮湖水质属于中污染。

3讨论与结论

3.1轮虫群落结构与环境因子的关系

CCA分析结果表明，叶绿素a含量、WT、DO含量、NH3-N含量、TN含量、SD等环境因子对轮虫群落动态产生较大影响，叶绿素a在轮虫群落动态变化过程中具有重要作用。众多学者研究发现，食物是影响轮虫群落动态变化的主要因素之一，通常情况下，轮虫的密度与叶绿素a含量呈正相关[14-16]。这与本研究结果一致，春季随着叶绿素a含量的增加，轮虫密度也逐渐增加，在秋季达到最大值。CCA分析结果表明，水温是影响轮虫优势种季节交替的主要环境因子，多数轮虫优势种与水温呈正相关，如针簇多肢轮虫、裂足臂尾轮虫（Brachionusdiversicornis）等，而尖趾腔轮虫（Lecaneclosterocerca）、独角聚花轮虫（Conochilusunicornis）、等刺异尾轮虫（Trichocercasimilis）等与水温相关性较低。此外，水温也与轮虫密度季节变化有关，冬季轮虫密度一般低于其他3个季节。章宗涉等对武汉东湖调查发现，在食物充足条件下，轮虫密度高峰期一般出现水温在20℃以上的月份，主要的原因是温度升高，轮虫休眠卵孵化速度加快，轮虫种群周期周转加快，种群密度迅速增加[9]。本研究CCA结果表明，DO含量也是影响轮虫群落结构的主要物理因素。当夏季水体温度达到最高时，往往会导致蓝藻水华的暴发，随着水体藻类的过度繁殖，溶解氧含量也会降低，继而影响轮虫的群落结构[17]。TN、TP、NH3-N等化学元素也是影响轮虫群落结构的主要因素，一般认为，水体氮磷元素的增加与水体富营养化有关。Ortega-Mayagoitia等认为，水体富营养化的增强尤其是氮磷等营养元素的增加可能会增加轮虫的丰度，改变轮虫的群落结构[18]。另外，SD和pH值也是影响轮虫群落结构重要的环境因子。

3.2轮虫种类组成的动态变化

本次调查共发现鉴定出轮虫18属31种，比郭刘超2016年的调查结果多3种，但是郭刘超等的调查只选取了4个代表性月份而非周年调查[19]。轮虫种类季节变化明显，春季各采样点种类数大于其他季节，出现这种情况的主要原因是春季温度升高，湖底轮虫休眠卵随着春季全同温导致的水层交换而被带到表层孵化，在5月，轮虫种类数达到高峰，共有14种。冬季气温较低，轮虫受遗传节律和低温导致的藻类等食物补充不足的影响，出现种类演替，生物量和密度也较低，12月的8、9、10采样点和1月的10、11、12采样点的轮虫种类只有1种。

3.3高邮湖富营养状态评价

从综合营养状态指数来看，高邮湖全年处于中度富营养状态。从生物多样性指数、香农维纳多样性指数、Margalef丰富度指数来看，高邮湖全年属于α-中污染水平。从污染指示种评价方法来看，高邮湖出现了多种富营养化水体的指示种，表明高邮湖的富营养化程度正在加剧，高邮湖全年水质属于中污染型。以上3种富营养化评价方法均表明高邮湖2017年处于中污染水平。姜磊娜等在2009—2014年对高邮湖各年的综合营养状态指数进行计算，结果表明，除2011年高邮湖为中营养外，其他年份均为轻度富营养[20]。郭刘超等2016年调查发现，高邮湖综合营养状态指数为50.1～54.2，表明高邮湖水体处于轻度富营养[19]。魏文志等在2010年对高邮湖水质、浮游植物和营养状况的调查结果显示，高邮湖综合营养状态指数为51.14～60.53，处于轻度污染水平，但有污染化加重的趋势[21]。与前人调查结果比较，本研究结果高邮湖的水体富营养化程度正在逐年加重。

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