种植密度对冀东地区春玉米灌浆和脱水的影响

刘学锐，于青松，窦克磊，郭雪云，姚丹丹，郝茹雪，张 萌，杨 晴，2

（1.河北科技师范学院农学与生物科技学院，河北 秦皇岛 066600；2.河北省作物逆境生物学重点实验室，河北 秦皇岛 066600）

【研究意义】种植密度对玉米产量及产量相关性状有明显影响，在一定范围内提高玉米品种的耐密性可提高玉米产量［1-2］。随着单位面积内群体数量的增加，玉米的群体产量得到提高，特别是穗数增加使玉米产量提高。但是产量并非随种植密度增加呈直线上升，当种植密度达到某一程度后产量会呈现下降趋势［3-5］。故本实验通过调整玉米种植密度确定种植密度对玉米产量、灌浆速率和脱水速率的影响。【前人研究进展】灌浆特性是玉米生长发育的重要指标，灌浆期的长短对籽粒干物质累积有重要影响，一直保持较高灌浆速率能够得到较高的粒重和产量［6］。相同密度条件下，穗粒数和粒重是实现玉米高产的关键因素，籽粒灌浆速率和灌浆时间共同决定品种粒重大小［7-9］。付晋峰等［10］认为，提高栽植密度可降低玉米的灌浆速率，密度对玉米灌浆速率的影响主要表现在灌浆后期。高密度下，单株所截获的光能降低，形成光合产物量降低，并且由于群体竞争加剧，灌浆后期的营养供应和同化物供应不足，产生对粒重建成的不利影响。玉米的灌浆、脱水速率直接影响成熟期籽粒中的水分含量［11］。前人研究表明，籽粒中的水分含量主要与温度有关，而栽植密度对其影响不大［10-13］。【本研究切入点】如何通过调控种植密度，协调好籽粒灌浆速率、灌浆时间与脱水速率之间的关系是实现机械化籽粒直收技术的关键所在。王萌等［12］研究表明，粒重随灌浆速率的提高而增加，且干物质的积累受其影响，最后影响产量。灌浆速率随栽植密度的提高有所降低［13］。【拟解决关键问题】本试验通过研究不同种植密度对春玉米灌浆、脱水和产量性状的影响，提出冀东地区春玉米高产适宜的种植密度。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018—2019 年在河北科技师范学院昌黎试验田进行。试验地质地为中壤，播种前采土样测定土壤中有机质含量为19.08 g/kg，碱解氮含量为102.35 mg/kg，速效磷含量为23.59 mg/kg，速效钾含量为74.10 mg/kg。

供试品种为京农科728 和MC812。

1.2 试验方法

试验采用裂区设计，密度为主区，品种为副区。其中，密度设5 个水平，即60000、67500、75000、82500、90000 株/hm2，株距58 cm，采用随机区组设计，3 次重复，6 行区，9 m 行长。人工点播播种，田间管理同当地生产田。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 产量测定 在玉米成熟期，每个小区选取有代表性的1 个样点，每个样点大小为3 m 双行，记录样点内的空秆株数、双穗株数、总株数、穗粒重，计算收获穗数、测定每667 m2产量。

玉米收获穗数=种植密度×（1+双穗率-空秆率）

1.3.2 灌浆参数 吐丝前选择生长健壮一致且具有代表性的植株标记。自吐丝后5 d 起开始取样，每隔7 d 取样1 次，直至成熟；成熟后每隔4 d 取样1 次，直至籽粒含水率降到13%以下。每次从各小区选取3 个果穗，每穗取中部籽粒，共100 粒。在室内测得百粒鲜重、干重和体积，计算百粒籽粒、茎秆和苞叶含水率、灌浆速率和脱水速率等指标。

不同部位含水率=〔相应部分鲜重（g）-相应部位干重（g）〕/〔籽粒鲜重（g）×100%〕

籽粒灌浆速率=〔后一次籽粒干重（g）-前一次籽粒干重（g）〕/〔两次取样相隔天数（d）〕

籽粒脱水速率=〔前一次籽粒含水率（%）-后一次籽粒含水率（%）〕/〔两次取样相隔天数（d）〕

采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 26.0 进行数据处理与分析，试验数据均为两年数据平均值。

2 结果与分析

2.1 种植密度对玉米产量影响

从表1 可以看出，随着种植密度增加，两个玉米品种穂数和产量变化整体呈现出上升趋势，均在90000 株/hm2种植密度下达到最大值，但产量并不是随着种植密度增加保持稳步增加。穗粒数和千粒重则随着种植密度增加大出现下降趋势，且京农科728 和MC812 的千粒重均在60000 株/hm2种植密度下最大，分别为289.12、325.03 g。京农科728 在60000 株/hm2种植密度下，产量出现最小值、8791.93 kg/hm2，在90000株/hm2种植密度下，产量达到最大值、11712.37 kg/hm2，较60000 株/hm2密度产量增加24.93%，产量差异达到显著水平；MC812 在67500 株/hm2种植密度下，产量出现最小值10711.82 kg/hm2，在90000 株/hm2种植密度下，产量达到最大值、12272.93 kg/hm2。较67500 株/hm2种植密度产量增加12.72%，产量差异达到显著水平。

表1 种植密度对玉米产量性状的影响Table 1 Effects of planting density on yield characters of maize

2.2 种植密度对玉米籽粒百粒干重和灌浆速率的影响

图1 显示，京农科728 和MC812 百粒干重表现出“慢-快-慢”的S 型上升曲线。吐丝后5～12 d，两个品种百粒干重开始出现上升趋势；吐丝后12～40 d，上升趋势加快，均在75000 株/hm2密度下增长最快；吐丝后40 d直至成熟，京农科728 和 MC812 的百粒干重分别在90000、82500 株/hm2种植密度下增长最快。京农科728 和MC812 籽粒灌浆速率呈“先升后降”的单峰曲线。吐丝后12～26 d，两个品种灌浆速率呈现出上升趋势，均在67500 株/hm2种植密度下达到最大灌浆速率，且最大值均出现在吐丝后26 d，分别为116.38、120.74 g/（百粒·d）；吐丝后26～33 d，两个品种的灌浆速率趋于缓慢下降趋势，但是82500株/hm2种植密度下的灌浆速率出现上升趋势；吐丝后33～47 d，两个品种的灌浆速率趋于急速下降趋势，京农科728 在67500 株/hm2种植密度下降趋势最快，MC812 在75000 株/hm2种植密度下下降最快；且吐丝后40 d 直至成熟，两个品种均在90000 株/hm2种植密度下，保持较高的灌浆速率。

2.3 玉米灌浆速率与脱水速率的相关分析

从图2 可以看出，利用线性回归方程y=ax+b对不同种植密度玉米的百粒重和灌浆速率的相关性进行拟合。结果表明，灌浆速率和脱水速率均呈正相关关系，即随着灌浆速率上升，脱水速率也呈上升趋势。MC812 和京农科728 的相关系数R2分别为0.75～0.99 和0.70～0.99。最大灌浆速率依次为116.24、120.74、112.43、114.40 和107.38g/（百粒· d），109.96、116.38、109.26、102.06 和101.71g/（百粒·d），此时相应的脱水速率依次为2.38、2.37、2.27、2.32 和2.24%/d，2.29、2.40、2.10、2.00、1.93%/d。

图1 种植密度对玉米百粒干重和籽粒灌浆速率的影响Fig.1 Effects of planting density on 100-grain dry weight and grain filling rate of maize

图2 玉米灌浆速率与脱水速率的相关性Fig.2 Correlation between grain filling rate and dehydration rates of maize

2.4 种植密度对玉米籽粒、茎秆和苞叶含水率的影响

随着吐丝天数的延长，玉米各部位含水率整体上均呈“慢-快-慢”下降趋势（表2），高密度条件下含水率高于低密度。籽粒含水率变化表现尤为明显，其次是苞叶，最后是茎秆。两个品种籽粒含水率在吐丝后5～12 d 变化幅度明显，12 d 后各密度下均无明显差异；京农科728 在60000 株/hm2密度下，籽粒含水率下降最快，出现最小值；MC812 在90000 株/hm2密度下，籽粒含水率下降幅度最快，出现最小值。

两个品种在整个灌浆期保持较高的茎秆含水率，且整体变化趋势趋于一致。京农科728 茎秆含水率无明显差异，且在90000 株/hm2密度下保持较高含水率；MC812 在75000 株/hm2密度下含水率出现最小值。两个品种苞叶含水率整体呈现下降趋势，并在吐丝后47～62 d 出现差异，且均是在67500 株/hm2密度条件下含水率最高，90000 株/hm2密度条件下含水率最低。观测整个灌浆期，67500 株/hm2密度一直保持较高的含水率，60000 株/hm2密度下，京农科728 含水率较低，灌浆后期，90000 株/hm2密度下的含水率下降缓慢，与其他密度相比含水率较高。茎秆与苞叶含水率在吐丝后12～26 d 和54～62 d 出现上升趋势，结合当时的天气状况，期间有降雨出现，气温降低，空气湿度增加，推测苞叶含水率可能与气象因素有关。

表2 种植密度对玉米籽粒、茎秆和苞叶含水率的影响Table 2 Effect of planting density on moisture content in maize grain，stem and bract

2.5 种植密度对玉米籽粒、茎秆和苞叶脱水速率影响

随着吐丝天数增加，籽粒脱水速率呈现先升后降的单峰曲线，而茎秆和苞叶脱水速率则整体呈现出先降后升趋势，且趋势变化十分明显。两个品种籽粒脱水速率均在吐丝后26 d达到最大值，京农科728 最大脱水速率出现在67500 株/hm2种植密度条件下，为2.4%/d；MC812 最大脱水速率出现在60000株/hm2种植密度条件下，为2.38%/d，其次是67500、75000 株/hm2种植密度，分别为2.37、2.27%/d。吐丝后的26～33 d 内，两个玉米品种脱水速率均在低种植密度条件下开始缓慢下降，高密度82500、90000 株/hm2条件下还在缓慢上升。吐丝后33 d 开始，脱水速率急剧降低，直至吐丝后47 d，降低趋势趋于平缓，成熟后变得更为平缓。高种植密度下的最大脱水速率出现稍晚，体现在吐丝后33 d。两个玉米品种茎秆和苞叶脱水速率在吐丝后12～26 d 和62～66 d，脱水速率变化趋势随种植密度的变化均出现一定下降和上升趋势，趋势变化明显。在吐丝后26～62 d之间趋势变化没有规律性，波动性十分强烈，均在60000、67500 株/hm2低种植密度下变化幅度大。京农科728 在吐丝后47 d，苞叶脱水速率出现最大值，为2.82%/d，而茎秆脱水速率在吐丝后58 d，出现最大值，为1.17%/d；MC812 在吐丝后62 d 茎秆和苞叶脱水速率出现最大值，分别为1.46%/d 和3.23%/d（图3、图4）。

2.6 玉米籽粒、茎秆与苞叶含水率相关分析

图3 种植密度对玉米茎秆（A、B）和籽粒（C、D）脱水速率的影响Fig.3 Effect of planting density on dehydration rates of maize stem（A、B）and grain（C、D）

图4 种植密度对玉米苞叶脱水速率的影响Fig.4 Effect of planting density on dehydration rate of maize bract

图5 玉米籽粒含水率与茎秆含水率的相关性Fig.5 Correlation between moisture contents of maize grain and stem

利用线性回归方程y=ax+b 对不同种植密度的籽粒、茎秆和苞叶含水率的相关性进行拟合。结果表明，不同种植密度下，两品种籽粒、茎秆和苞叶含水率之间均呈正相关关系，即随着籽粒含水率降低，茎秆和苞叶的含水率呈下降趋势。京农科728 和MC812 的籽粒与茎秆、籽粒与苞叶和茎秆与苞叶的相关系数R2范围分别为0.51～0.71、0.16～0.29，0.74～0.85、0.61～ 0.75，0.83～0.94、0.61～0.75（图5～图7）。

2.7 玉米植株含水量与气象数据的相关分析

图6 玉米籽粒与苞叶含水率的相关性Fig.6 Correlation between moisture contents of grain and bract of maize

图7 玉米茎秆与苞叶含水率的相关性Fig.7 Correlation between moisture contents of stem and bract of maize

表3 玉米植株含水量与气象数据的相关分析Table 3 Correlation analysis of maize plant moisture content and meteorological data

对含水量与气象数据进行相关性分析，结果（表3）显示，各种植密度条件下，降水与籽粒含水量之间均无显著相关性；降水与茎秆、苞叶含水量在高密度条件下呈显著正相关，低种植密度条件无显著相关性；气温与籽粒、苞叶含水率之间呈极显著正相关，与茎秆含水率之间呈显著正相关。在67500 株/hm2种植密度条件下，相对湿度与京农科728 的籽粒含水量无显著相关性，与其他处理的籽粒含水量均呈显著正相关；在90000 株/hm2种植密度下，相对湿度和降水在京农科728 与MC812 的苞叶含水率之间均呈显著正相关。气温在京农科728 和MC812 的茎秆含水率之间呈显著正相关，与其他处理间均呈极显著正相关。

3 讨论

3.1 种植密度对玉米产量影响

增加玉米种植密度是促进增产的重要手段。种植密度对产量的限制体现在籽粒基数上，并非是单个玉米籽粒的重量。玉米种植密度的增加，提高了群体产量，特别是穗数的提高使产量得到一定程度的提高。但是产量却没有随着密度增加而增加。随种植密度增加，不同品种籽粒灌浆期缩短，平均灌浆速率降低，籽粒生理成熟时的含水率降低。合理增加种植密度能够显著提高不同熟期玉米产量［14］。大量研究表明［15-16］，产量并不是随种植密度增加呈直线上升的，当到达某一程度后不仅不会增加，还会呈下降趋势。该结论也与本课题组前期试验结论一致。崔丽娜等［17］研究发现，玉米产量随着密度的增加而增加，但增加规律不一致，在密度90000 株/hm2处理的玉米产量最大。焦浏［18］认为，随种植密度增加，穗粒数和千粒重降低。本研究结果表明，两玉米品种的产量和穂数随着种植密度增加而增加，但产量并不随种植密度增加保持稳步增加，千粒重和穗粒数随种植密度增加而减小，与前人研究结果一致。京农科728 和MC812 均在90000 株/hm2种植密度下，产量达到最大值，产量差异达到显著水平；MC812 产量差异达到显著水平。分析得出：京农科728 和MC812 在60000 株/hm2种植密度下，虽然千粒重最大，但产量却不是最高的，产量和穂数均在90000 株/hm2种植密度下达到最大值。说明穂数增加可以保证产量提高。

3.2 种植密度对玉米籽粒灌浆、脱水特性影响

灌浆期是籽粒干物质累积的时期，是生长发育的关键时期，干物质累积是高产的前提［19］。因此，玉米产量的形成受灌浆特性的显著影响。穗粒数和粒重是实现增产的重要指标，灌浆速率与干物质积累密切相关，对粒重和产量至关重要［7,20］。王萌等［12］研究表明，不同密度条件下，灌浆速率差异较小。付健等［20］研究表明，灌浆前期受栽植密度的影响较大，后期影响不明显，且随着栽植密度的提高有所下降。有研究提出，籽粒含水率和灌浆速率变化趋势相近［21-22］。

本试验结果表明，籽粒灌浆期间百粒重呈“慢-快-慢”S 型上升趋势，灌浆速率和脱水速率均呈“先升后降”的单峰曲线。各密度条件下，灌浆速率的峰值都出现在吐丝后26 d 时。在60000～75000 株/hm2种植密度下，灌浆速率与脱水速率到达峰值的时间一致，并且上升和下降的变化趋势波动较大；在90000 株/hm2密度下，脱水速率到达的峰值的时间较晚于灌浆速率。在灌浆速率下降期内，高密度下一直保持较高的灌浆速率，使得高密度条件下有较大的百粒重。杨克军［23］研究发现，籽粒灌浆速率高，成熟期脱水速度快，增产效果显著。玉米脱水速率直接影响后期籽粒收获质量，后期脱水快，能较早的到达收获期，籽粒破碎率随含水率的上升而增加［24,25］。本试验中，在脱水速率的下降期内，60000～75000 株/hm2密度下一直保持较高的脱水速率，有利于收获。苞叶和茎秆脱水速呈现“先降后升”的变化趋势，60000～75000 株/hm2密度下的变化幅度大于82500～90000 株/hm2密度条件，而90000 株/hm2种植密度下出现较早。

3.3 种植密度和气象因素对玉米植株含水率影响

随着种植密度的提高，也加剧了植株对水分、光能等的争夺。刘胜群等［26］认为，茎秆含水率随着栽植密度的提高而降低。玉米群体数量增加，叶面积指数增加，叶片相互遮蔽，群体内通风透光条件下降，温度下降，湿度上升。付晋峰等［12］认为，籽粒含水率与气温有关。高尚等［27］提出成熟后的籽粒含水率受湿度、温度、降水等多个气象因素的影响。本研究结果表明，随着吐丝天数的增加，玉米籽粒、茎秆和苞叶的含水率整体上均呈“慢-快-慢”下降趋势，且60000～75000株/hm2低于82500～90000 株/hm2种植密度，与前人研究结果一致。通过气象因素与含水量之间的相关性分析表明，降水对含水量的影响不大，但对高密度条件下的茎秆和苞叶含水率有一定的影响；气温和相对湿度是影响含水量的主要因素，尤其是与苞叶含水率密切相关；同时，气温与籽粒含水率、相对湿度与茎秆含水率也密切相关。

4 结论

在本试验设置的密度范围内，冀东地区春玉米产量基本随密度增加而增加，增加穂数可以保证春玉米高产。两品种子粒灌浆期间百粒重表现出“慢-快-慢”的S型上升曲线。籽粒脱水速率和灌浆速率均呈现“先升后降”的单峰曲线，而茎秆和苞叶脱水速率则整体呈现出“先降后升”的趋势，且趋势变化十分明显。籽粒灌浆速率与脱水速率到达峰值的时间和变化趋势保持一致，且灌浆速率和脱水速率之间呈显著正相关关系。因此，建议冀东地区春玉米种植密度为90000株/hm2。