张珊珊 毛云玲 冯志伟 杨文忠
(云南省林业和草原科学院,昆明,650201)
外生菌根(ectomycorrhiza)在森林生态系统中具有举足轻重的作用[1-3]。许多外生菌根真菌能够扩大树木根部的吸收面积,提高树木对水分、矿物质的吸收[4-5]。同时,菌根能改良土壤的理化性质[6-8],提高苗木成活率并促进幼苗生长,促使植物群落向着有利于人类和森林生态系统平衡的方向演替[9-11]。目前,菌根食用菌已逐渐成为农林业的新宠儿[12-13],但还不能完全依靠人工栽培,只能利用菌根技术,依赖宿主植物根部进行“菌根合成”[14-15]。影响菌根人工合成的因子很多[16-18]。即使外生菌根真菌顺利侵染植物营养根形成菌根,菌丝体生长分化最终形成子实体的过程也十分复杂[19-20]。
微量元素在森林生态系统中起着至关重要的作用[21]。土壤中有效态微量元素主要受土壤pH[22]、土壤微量元素全量[23]、土壤有机质[24]等因子的影响,通过调节土壤pH、有机质质量分数、微生物状况提高其有效性[25]。植物对微量元素的吸收还受土壤中各种有效态微量元素间相互促进作用等的影响[26]。不仅植物生长发育需要氮、磷、钾等大量营养元素,外生菌根菌的生长同样需要营养元素参与代谢活动[27-28]。研究表明,不同成分的培养基对菌根菌的生长影响不同,选择含有合适微量元素的营养基配方对真菌生长十分重要[29-30]。
干巴菌(Thelephoraganbajun)是革菌科(Thelephoraceae)革菌属(Thelephora)的一类可食用真菌[18]。该菌为云南松、思茅松林下最为常见的菌根食用菌,营养美味且具有药用价值,具有良好的市场需求和广泛的应用前景[31-32]。干巴菌目前不能人工栽培,均来自野生资源。若要人工栽培成为现实,为云南松林下干巴菌生长提供含有适量有效态微量元素的土壤环境极为关键[33]。
为了解云南松林下干巴菌生长土壤的有效态微量元素特征及其影响因素,本研究对干巴菌生长土壤进行了采样测定,通过相关性分析找到影响干巴菌生长的土壤有效态微量元素,明确适宜干巴菌生长的有效态微量元素土壤环境,为其人工栽培提供参考。
选取昆明市周边的云南松天然林下8个干巴菌适宜生长地作为样地,采集土样。于2019年9—10月,在每个样地随机选取样点3个,样点选择用罗盘仪定向、皮尺测距,设置面积为10 m×10 m。按照五点法在每个样点中设置5个采样点,选取深度相同、质量均等的土壤,去除土壤上层腐殖质。取样器垂直于地面入土,确保土样上层与下层的厚度一致。在每个采样点分别取土壤深度为0 土壤酸碱度和有机质质量分数分别按照NY/T1377、NY/T1121.6方法进行测定;土壤锌(Zn)、锰(Mn)、铜(Cu)、铁(Fe)、硼(B)有效态质量分数采用EDTA浸提-原子吸收分光光度计法测定[34];干巴菌土壤有效态微量元素有效性评价采用单因子指数法和内梅罗综合指数法[33],计算公式如下: Pi=Ci/Si; 式中:Pi为土壤中微量元素i的单因子有效性指数;Ci为微量元素i的实测质量分数;Si为i种微量元素的临界值;Pz为土壤微量元素综合有效性指数;Pimax为单项微量元素的最大有效性指数,n为元素的项数。 参照全国第2次土壤普查中土壤微量元素有效态质量分数分级标准[35],对云南松林下干巴菌生长土壤有效态微量元素丰富水平进行评价(表1)。 表1 土壤微量元素有效态质量分数分级标准 mg·kg-1 SPSS16.0对数据进行单因素方差分析、Duncan多重比较、变量间的相关性分析。方差分析时,不满足方差齐性检验的数据通过[arcsin]或[log(x+1)]转换,以满足方差分析的要求。通常采用Post-hoc Tukey方法检验变量的显著性;如果数据不满足参数检验的条件,采用Kruskall-Wallis方法检验,5%为显著水平,1%为极显著水平。 由表2可知,干巴菌不同深度生长土壤的有效锌质量分数为0.26~6.10 mg·kg-1,平均值为2.29 mg·kg-1;有效锰质量分数为3.21~22.62 mg·kg-1,平均值为9.80 mg·kg-1;有效铜质量分数为0.29~0.94 mg·kg-1,平均值为0.52 mg·kg-1;有效铁质量分数为9.31~107.32 mg·kg-1,平均值为45.24 mg·kg-1;有效硼质量分数为0.24~0.57 mg·kg-1,平均值为0.36 mg·kg-1。当土壤深度为0 表2 云南松林下野生菌生长土壤有效态微量元素质量分数及各等级分布频率 根据土壤微量元素有效态质量分数分级标准(表1),对干巴菌生长土壤的有效态微量元素进行分析。结果表明,干巴菌不同深度生长土壤的有效态微量元素质量分数变幅较大,各等级分布频率不同(表2)。当土壤深度为0 由表3可知,在8个样点中,除了样点C土壤深度为0 表3 云南松林下干巴菌生长土壤有效态微量元素有效性指数 续(表3) 当土壤深度为0 由表4相关分析可以看出,有效铁、有效锰、有效锌、有效铜、有效硼与pH值均不相关(P>0.05);与有机质呈极显著相关(P<0.001),且呈显著一元线性关系(图1,P<0.05),并随有机质质量分数增加而增加。相关分析表明,有效铁、有效锰、有效锌、有效铜、有效硼与有机质相关系数(R)分别为0.919、0.957、0.970、0.961、0.935,说明土壤有机质与土壤中有效态微量元素存在正效应。各微量元素间也呈极显著相关(P<0.001),表明这5种元素存在共生关系。 图1 干巴菌生长土壤有效态微量元素质量分数与有机质的相关关系 表4 土壤有效态微量元素与pH值、有机质的相关系数 土壤有效态微量元素质量分数反映土壤对其矿物质营养的供给水平,任何微量元素都不能缺乏或过量[36-38]。研究发现,云南松林下干巴菌生长土壤的有效态微量元素较丰富,尤其是表层生长土壤(0 土壤有效态微量元素有效性指数越高,其有效性越高[21,33,37]。本研究表明,除样点C土壤深度为0 有效态微量元素和有机质之间存在良好的正相关关系,其相关性的大小反映了有机质与各微量元素有效性影响力的大小[25,39]。很多研究表明,土壤中有机质与有效态微量元素的关系稳定且紧密,呈正相关[40-41]。土壤有机质质量分数越高,土壤交换性盐基总量也较高,微量元素容易被活化[42]。本研究发现,有效锌、有效铜、有效锰、有效铁、有效硼质量分数均与有机质呈显著的一元线性关系,说明土壤中有效态微量元素质量分数较高源于土壤中含有较为丰富的有机质。有效态微量元素间也呈显著正相关,说明这5种有效态微量元素间存在相互促进的关系。 适宜云南松林下干巴菌生长的土壤需含有丰富的有效铜、有效锌、有效锰、有效铁、有效硼。各微量元素有效性均较高,与有机质呈显著正相关,说明可通过提高土壤有机质质量分数,进而增加土壤有效态微量元素质量分数。样地H的Pi和Pz最高,在干巴菌半人工模拟栽培过程中,可优先选择在样地H开展相关人工栽培试验、研究。但是,关于云南松及其林下干巴菌生长状况与土壤微量元素有效性的相关性还需要进一步研究探索。1.2 土壤测定方法
1.3 数据分析
2 结果与分析
2.1 干巴菌生长土壤有效态微量元素质量分数
2.2 干巴菌生长土壤有效态微量元素分布频率
2.3 干巴菌生长土壤有效态微量元素的有效性特征
2.4 干巴菌生长土壤有效态微量元素与有机质的关系
3 结论与讨论