减氮增密对西南丘陵区旱地直播油菜根系发育及水分利用的影响

石 超,邢 毅,冯 军,周 泉,王龙昌,武海燕,冉泰霖,向信华

(1.西南大学农学与生物科技学院，南方山地农业教育部工程研究中心，三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400715； 2. 云阳县农业委员会，重庆 404500)

农村劳动力的日益短缺问题致使传统的以劳动密集型为特征的“稀植高肥”高产模式已经难以适应高度机械化的生产方式[1]，而探索适宜的油菜直播下的减氮增密种植模式，通过挖掘农作物群体生产力潜能，构建适宜的群体结构，是适应机械化生产要求的一种可行方式。西南丘陵山区多为雨养型旱作农业，区域内水资源相对丰富，却面临土层浅薄，水土流失严重，易突发冬旱、春旱、夏旱等季节性干旱的问题[2]，使水资源成为这一地区油菜生产的主要限制因素之一。将优化施肥与群体调控相结合，对于应对季节性干旱、实现油菜高产稳产和节肥增效具有重要意义。前人从油菜的株型特征[3]、光合作用特性[4]、干物质积累与消耗特性[5]、群体养分吸收和运输特征[6]以及源—库—流三者间协调关系[7]等方面分析了油菜高产形成机制。限水条件下，水是限制氮肥肥效发挥的主要因素，通过改善水分条件可有效提高氮肥肥效[8]；而低氮条件下，水分不足的限制作用明显，高施氮量一定程度上能弥补水分的限制，促进作物生长[9]。油菜在开花前形成的生物量主要用以建成植株的茎秆、分枝等营养体，向籽粒产量中转运的很少，开花以后角果的光合产物才是籽粒灌浆物质的主要来源[10]。根系形态可表征作物对水分利用的能力，总根长、根系表面积和根系干物质重与植物整体水分利用效率间具有显著或极显著的相关性[11]，而根重、根体积、根长、根系总吸收面积和活跃吸收面积会随供氮水平的提高而升高[12]；但过高的氮素供给也可能降低根系纵向延伸的能力，从而降低其对深层养分的吸收能力，使根系的生长量相对降低[13]。种植密度除了影响作物的根长、总根体积和根系表面积外，还会影响根系在土壤中的水平与垂直分布[14-15]。以往关于氮肥及密度耦合的研究集中于油菜对氮素的吸收、转运及利用特征，或是对油菜株型、冠层结构建成等方面的分析，而对于油菜地下部发育特征、油菜不同生育期内土壤蓄水量变化以及作物水分经济收益率等影响少见系统报道。因此，本文选定西南丘陵区典型旱作农田，研究直播油菜苗期、蕾薹期、角果期及成熟期地上部与地下部关系、根系发育特征及相应水分利用特征，以及三者与经济产量间的相关关系，旨在为这一地区构建适宜的直播油菜减氮增密优化栽培模式提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015年10月初至2016年5月上旬在重庆市云阳县宝坪镇江南村试验田(108°54′E，30°55′N)进行，该试验区属丘陵山区立体气候，海拔约700 m，常年平均日照数约1 500 h，常年平均气温约为18℃，常年降雨量1 000～1 400 mm，试验期间降水及气温变化见图1。试验地土壤为旱地紫色土，坡度较缓，但土层较薄，之前撂荒多年，试验开展前，于2015年4月中下旬由当地种植户以种子撒播、粗放式管理方式种植过一季高粱，高粱当季产量约3 000 kg·hm-2。油菜播种前土壤理化性质：0～20 cm土层土壤容重为1.44 g·cm-3，土壤有机质为15.42 g·kg-1，全氮为0.94 g·kg-1，碱解氮为107.78 mg·kg-1，有效磷为16.82 mg·kg-1，速效钾为73.57 mg·kg-1，pH值为6.38。

图1 试验期间降水分布和平均气温变化Fig.1 Precipitation and average air temperature in test period

1.2 试验设计

采用二因素裂区设计。以施氮量(纯氮)作为主处理，种植密度为副处理。总计12个处理，其中，施氮量水平为：N1(108 kg·hm-2)、N2(144 kg·hm-2)、N3(180 kg·hm-2)；种植密度为：D1(15×104株·hm-2)、D2(22.5×104株·hm-2)、D3(30×104株·hm-2)、D4(37.5×104株·hm-2)。N3D1为当地传统种植方式，作为对照。小区面积15.6 m2(3.9 m×4.0 m)，重复3次。

试验用肥分别选用尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O5为12%)和氯化钾(含K2O为60%)。氮肥按照各处理设计的施氮量分3次施用，分别按基肥∶苗肥∶薹肥为 5∶2.5∶2.5的比例施用；所有处理的磷、钾肥均作基肥一次性施用，折合P2O5、K2O施用量均为90 kg·hm-2。基肥均匀撒施，后期追肥施于植株根部，以防止肥料对油菜叶片造成损伤。

试验选用的油菜(BrassicanupusL.)品种为三峡油5号。播种时间10月12日，以30 cm行距采用人工开沟直播，观察出苗率，去除丛子苗，在一叶期间苗，四叶期定苗，按各处理设计的种植密度准确控制留苗数。开花期前统一喷施叶面硼肥，其他管理措施同常规。

1.3 指标测定

1.3.1 生物量测定 于油菜不同生育期内在各小区相同行间位置处连续取植株样10株，取样方法为地上部用剪刀沿根茎分割部剪断，根部用清水洗去根系附着泥土后，用取样袋包裹根部、依次编号后放入便携式保鲜盒中带回实验室。将地上部和根部分别经105℃杀青30 min，再经80℃烘干至恒重后用电子天平称取干重，计算根冠比(R/T)。

1.3.2 根系形态指标测定 取回的新鲜根系用根系扫描仪(型号Epson7500，分辨率为400 bpi)进行扫描，并借助winRHIZO根系分析系统测定每株根系总长、根表面积、根总体积。

1.3.3 土壤含水量测定与水分利用效率计算 土壤质量含水量采用烘干法测定，用直径40 mm土钻分别于油菜播种前(2015-10-08)、苗期(2016-01-21)、蕾薹期(2016-03-05)、角果期(2016-04-12)和成熟期(2016-05-06)采集试验土样，取样层次为0～10、10～20 、20～40 cm和40～60 cm，每小区内重复取3次，同层均匀混合，在105℃下烘48 h至恒重。于播前及收获后用环刀法测定各小区土壤容重。待油菜成熟时于每小区内除边行外连续收获100株，经人工脱粒后自然晾干并计算相应产量。试验期间降雨量数据由试验地附近小型田间气象站提供。计算土壤蓄水量、生育期阶段耗水量和水分利用效率、经济收益、作物水分经济收益率[16]。

土壤质量含水量：

w=(w1-w)/w×100%

式中,w1为湿土质量，w为干土质量。

土壤蓄水量：W=D×H×w×10/100

式中,D为土壤容重(g·cm-3)，H为土层厚度(cm)，w为土壤质量含水量(%)。

作物耗水量用农田水分平衡法计算，其简化平衡方程式为：

ET=P-ΔW

式中，ET为作物耗水量(mm)；P为降水量(mm)；ΔW为时段末与时段初土壤蓄水量之差(mm)。

作物水分利用效率为作物消耗单位水量生产出的经济产量(籽粒产量)，其表达式为：

WUE=Y/ET

式中，WUE为作物水分利用效率(kg·hm-2·mm-1)；Y为单位面积的经济产量(kg·hm-2)；ET为作物全生育期耗水量(mm)。

因劳动成本难以准确核算，故文中，经济收益=籽粒出售收益-肥料投入支出。按当地市场价格，油菜籽粒价格为4.8元·kg-1，尿素价格为2.2元·kg-1，过磷酸钙价格为0.6元·kg-1，氯化钾价格为2.3元·kg-1。

作物水分经济收益率参考张绪成等[17]：

EWUE=E/ET

式中，EWUE为作物水分经济收益(元·hm-2·t-1)；E为不同处理的经济收益(元·hm-2)；ET为对应的每公顷总耗水量(t)。ET=(播前土壤贮水量-收获后土壤贮水量+生育期内降雨量)×10 000/1000。

1.4 数据分析

用Microsoft Excel 2016进行数据整理和图表绘制，采用SPSS 20统计软件进行方差分析和相关分析，多重比较采用Duncan新复极差法。

2 结果与分析

2.1 不同施氮量及种植密度对油菜根冠比的影响

由表1可知，施氮量对蕾薹期、角果期及成熟期根冠比影响极显著(P<0.01)，而种植密度仅对蕾薹期的根冠比影响极显著，说明施氮量与种植密度两因素中，前者对油菜根冠比的影响更大。

表1 不同施氮量及种植密度处理下油菜根冠比Table 1 Root/shoot ratio under different nitrogen application and planting density

就不同生育期根冠比变化幅度来看，苗期根冠比0.244～0.490，蕾薹期0.208～0.398，角果期0.093～0.157，成熟期0.082～0.153，可发现，随油菜生长发育进程，根冠比整体表现出逐渐变小的趋势。此外，不同处理间苗期油菜根冠比平均值为0.349，蕾薹期为0.281，角果期为0.125，成熟期为0.127，可见在角果期平均根冠比下降最多，较蕾薹期降低55.5%，说明蕾薹期到角果期阶段地上部生物量积累与根系生物量积累的差值最大。而在角果期，减施氮肥后除N1D1、N2D1及N2D3处理与N3D1处理(CK)相比没有显著差异外，其余处理根冠比均显著减小。此外，还可看出，在营养生长阶段，减氮的各处理根冠比普遍要大于N3D1(CK),并且苗期N1D2和N1D4处理、蕾薹期N1D1处理及成熟期N1D1、N1D2、N2D2和N3D2处理与N3D1(CK)相比，根冠比增加均达到了显著水平。

2.2 不同施氮量及种植密度对油菜根系发育的影响

研究表明，随着生育期的推进，油菜根系生长加快，油菜的总根长、根表面积和根尖数逐渐增加，在角果期达到最大值，而根体积最大值出现在花期[18]。由表2可以看出，不同的施氮量水平显著影响了蕾薹期油菜蕾的总根长和总体积，极显著影响角果期的根系总根长和总表面积；种植密度则显著影响蕾薹期油菜的根系总表面积和总根体积，极显著影响角果期根系总体积；而二者互作则显著影响蕾薹期的根体积。在不同施氮量下，蕾薹期、角果期根系总体积随着种植密度的增加而减小；但在角果期表现出不同的生长差异，即在N2与N3水平下各处理相较蕾薹期根系总体积呈现出减小趋势，但N1水平中，除N1D3处理(CK)外，呈现出增加趋势，这可能是氮肥施用量过低使得油菜的生育期延迟所致。

表2 不同施氮量及种植密度处理下油菜根系总长、总表面积和总体积Table 2 Total root length, total surface area and total volume under different nitrogen application and planting density

与N3D1处理(CK)相比，蕾薹期时各处理总根长除N1D1处理外均未表现出显著性差异，而根体积除N2D2处理外，其余处理皆显著低于N3D1处理(CK)；在角果期，与N3D1处理(CK)相比，仅N2D3处理的总根长显著减小，分析这一时期的总体积则发现，N1D3、N1D4、N2D3、N2D4及N3D3、N3D4 6个处理均显著低于对照。此外，根系总表面积变化在蕾薹期及角果期均没有表现出规律性变化趋势。

2.3 不同施氮量及种植密度对土壤蓄水量的影响

由图1可知，试验期间降雨主要集中在前一年10月和次年的3—5月，气温高于10℃的月份主要集中在前一年的10、11月和次年的3—5月间，对应的油菜生育期为播种～出苗期以及开花～成熟期，这期间试验地降雨较为丰富，气温也较为适宜。

由图2可知，油菜生育期间0～60 cm土层土壤蓄水量156.11～194.09 mm。而在苗期、蕾薹期、角果期及成熟期，氮肥减施可以有效增加土壤蓄水量，且当氮肥减施40%后更为显著，整体表现为N1>N2>N3。其中，苗期N1、N2水平下，当种植密度由D1增加到D2，土壤含水量显著增加，而由D2增加到D3或D4，土壤含水量基本与D2下持平；N3水平下随种植密度的增加土壤含水量呈先增后减的变化趋势，但处理间不显著。4个时期中，角果期各处理的土壤蓄水量最多，可能是这一时期降雨较多所致。而在成熟期时，N2D3和N2D4处理显著高于N2D1和N2D2处理，同时也显著高于N3水平下的各处理，说明在N2水平下，高密度及超高密度能更好地截留水分于土壤。

2.4 不同施氮量及种植密度对油菜经济产量和水分利用效率的影响

由表3可知，氮肥减施是不同处理耗水量差异的主要影响因素，氮肥减施使得油菜生育期总耗水量减少，表现为N3>N2>N1；而相较N3水平，N1和N2施氮量水平下的各处理平均总耗水量分别减少23.70 mm和15.25 mm，减幅为5.03%和3.24%。经济产量和水分利用效率则表现为在N1与N3水平下，随着种植密度的增加并不能有效提升水分利用效率，但当种植密度由D1增加到D2，能显著提高经济产量；而在N2水平下，经济产量和水分利用效率则随着种植密度的增加而显著增加。此外，相较N3D1处理(CK)，N2D3与N2D4处理经济产量和水分利用率均有小幅增加，其中N2D4处理下的水分利用效率提升达到显著水平(P<0.05)。

2.5 不同施氮量及种植密度对油菜经济收益和水分经济收益的影响

图3中，经济收益与水分经济收益率表现出相一致的变化规律。N1水平下，随着种植密度的增加，两者均表现出缓慢增长的趋势；N2水平下，两者随种植密度增加表现出显著增长趋势；而N3水平下，两者则表现出先增加后下降的趋势。

图3 不同施氮量及种植密度下的油菜经济收益和水分经济收益Fig.3 The economic returns and the economic returns on water under different nitrogen application and planting density

仅从施氮量因素看，N1、N2和N3的每公顷平均经济收益分别为5 593.8元、8 175.3元和8 491.5元，N1、N2分别为N3的65.9%和96.3%；而N1、N2和N3相对应的水分利用经济收益分别为1.250、1.794元·hm-2·t-1和1.802元·hm-2·t-1，N1、N2分别为N3的69.4%和99.6%。若仅考虑种植密度影响，D1、D2、D3和D4的每公顷平均经济收益为：6 986.2、7 456.3、7 615.5元和7 622.7元，D2、D3、D4分别为D1的1.067、1.090倍和1.091倍；D1、D2、D3和D4相对应的水分利用经济收益为1.523、1.624、1.640元·hm-2·t-1和1.674元·hm-2·t-1，D2、D3、D4分别为D1的1.066、1.077倍和1.099倍。因此，施氮量是影响经济收益和水分利用经济收益率的主要影响因素。

此外，N2D3处理与N2D4处理与对照N3D1相比，均提高了油菜的经济收益与水分经济收益率，前者每公顷增收为290.73 元和503.37 元，后者则分别提高2.72%与9.93%，其中N2D4处理的水分经济收益率显著高于N3D1(CK)。而N2D2处理相比对照N3D1降低，但差异未达显著水平。结合表3可以得出，在减氮20%之后，将密度增加为原种植密度的2～2.5倍，可以兼顾农田环境保护，并获得较高的综合经济效益。

2.6 油菜不同生育时期根冠比、土壤蓄水量、阶段耗水量及经济产量的相关关系

由相关性分析(表4)可知，经济产量除与角果>期根冠比为正相关关系外，在其余3个时期均表现为负相关，且苗期时达到显著水平(P<0.05)；经济产量与土壤蓄水量关系在4个时期均为负相关，且在蕾薹期、角果期和成熟期均达到显著水平(P<0.05);经济产量与阶段耗水量表现为正相关关系，且在苗期表现出显著影响(P<0.05)。土壤蓄水量在角果期时与根冠比表现出显著负相关(P<0.05)，在成熟期为负相关关系，而在苗期及蕾薹期为正相关关系。阶段耗水量则在苗期、蕾薹期与根冠比表现为负相关关系，在角果期和成熟期则表现为正相关关系；而与土壤蓄水量在4个时期均表现为负相关关系，且在苗期及成熟期均达到极显著水平(P<0.01)。

表4 油菜不同生育期的根冠比、土壤蓄水量、阶段耗水量及经济产量间的相关分析Table 4 The correlation coefficient of R/T, soil water storage, water consumption in different stages and economic yield of rapeseed at different growth stages

3 讨 论

根系形态决定植物吸收和传导水分、养分的能力，因此根系是影响作物产量形成的重要器官[19]。根系的生长具有较大的可塑性，土壤水分状况会影响植物根系的形态发育、生理活性和干物质积累及分配[20]。种群密度是限制植物生长和产量的重要因子[21]，植物会随着密度增加而加剧对资源的竞争。王艳哲等[22]研究表明水和氮通过调控地上、地下干物质分配而影响作物产量和水分利用效率，在水分供应受限制条件下，增施氮肥会降低根冠比，更利于地上干物质的积累和经济产量形成。高会议等[23]则认为根冠比达到某一适宜值，即作物的根与地上部分的比例适中时，才有益于作物地上部分的生长。本试验结果也显示，在苗期、蕾薹期，减氮植物根冠比增加，并且较高的根冠比并不利于后期经济产量的累积。油菜是直根系经济作物，当主根生长受到限制，根系总表面积的增加来源于侧根等微小根系的生长。

本试验中，角果期为地上部生物量积累速率最大时期，根冠比相较蕾薹期减小55.5%，而苗期的根冠比与经济产量呈显著负相关(r=-0.673*)，说明营养生长阶段较高的根冠比并不利于后期经济产量的积累。

此外，经济产量与苗期的耗水量呈显著正相关(r=0.594*)。角果期根冠比与同时期土壤蓄水量呈显著负相关(r=-0.680*)，但在此前却呈正相关关系，这可能反映出角果期是植株对土壤水分吸收利用的敏感时期。

氮素营养和水分胁迫对叶片水势、气孔阻力以及蒸腾速率的影响最终体现在水分利用效率上。本试验表明作物水分利用率随施氮量的提高而升高，这与大多数的研究结果相一致[22,24-25]。水分利用效率取决于光合产物的形成和水分蒸散[26]。环境因子包括土壤肥力以及气候因素如温度、光照、风力和CO2浓度等，均会影响植物的光合作用、叶片蒸腾以及地表水分蒸发，而植物的呼吸作用以及形态建成与水分利用也有很大关系。本试验表明，施氮量减少20%后，通过增加种植密度，能有效提高作物水分利用效率。但在传统施氮量及减氮40%条件下，增加种植密度并不能有效提高油菜水分利用效率。这可能是因为低氮水平下增加种植密度，引起油菜生殖生长期缺少氮素来源，导致收获指数降低，使最终产量显著降低；而常规施氮量下增加密度后，由于对地表的覆盖度增加，虽能有效拦截地表水分蒸发，但同时可能使得种内竞争加剧引起植物体呼吸作用增强，消耗更多水分，从而造成水分利用效率显著下降。

不同土壤含水量会影响团聚体的水分入渗率、遇水崩解的强度、土壤颗粒间的黏聚力、土壤孔隙结构等[27]。而各类有机碳是土壤团聚体最重要的胶结物质，不仅能够增强土粒的团聚性，而且也有利于促进团粒结构的形成[28-30]。李伟等[31]研究认为，减施氮肥有利于有机碳向大团聚体中分配。Ma等[32]发现5种不同含水率的泥质页岩中，水稳性团聚体的平均重量和直径会随含水量增加而显著增大。而氮肥、有机碳、土壤团聚体及土壤含水量间的变化过程极有可能是相互促进的。此外，本试验结果中，相较氮肥减施0～60 cm土层土壤蓄水量变化而言，种植密度的增加引起的变化在不同时期表现不完全一致，这可能由于试验地为山顶多年撂荒缓坡地，油菜苗期及角果期期间降雨量增多，地表径流损失较大；同时，西南丘陵区土壤层较薄，且土壤层厚度分布不均匀，试验田部分小区60 cm土层以下已触及土壤母质层，且表层土壤孔隙度、腐殖质含量也存在差异，在试验数据采集中这部分误差难以避免。故基于西南丘陵区复杂的地理环境，建立符合当地的油菜轻简栽培模式，有效控制这一地区因化肥施用不当引起的农业面源污染问题，同时保障山区农民收益，就变得意义重大。

4 结 论

施氮量及种植密度两因素及其互作可通过影响油菜地上部和地下部的生长关系，进而影响油菜对土壤水分和养分的吸收利用，同时水分作为油菜生长中的关键限制因素，又能制约油菜植株对养分的吸收和分配。当施氮量从180 kg·hm-2减少至108 kg·hm2(即减氮40%)时，除土壤蓄水量明显增加外，其余指标如经济产量、水分利用效率、经济收益及水分利用经济收益均出现显著降低；但施氮量由180 kg·hm-2减少至144 kg·hm2(即减氮20%)，当种植密度提高至30×104～37.5×104株·hm-2范围内，能促进油菜产量、土壤蓄水量及经济收益的增长，并显著地提升水分利用效率及水分经济收益，可作为西南丘陵区实际的直播油菜减肥增效优化种植方式。