广西百色生姜根际土壤丛枝菌根真菌资源调查

宋娟 李冬萍 覃晓娟 汪茜 车江旅 陈廷速 夏子涵

摘要：【目的】調查广西百色生姜根际土壤丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizae，AM）真菌与生姜的共生情况及其与根际土壤因子的关系，为筛选对广西生姜有促生及防病效果的菌株及推动AM真菌在生姜生产上的应用提供理论依据。【方法】于2020年7月在广西百色生姜种植区采集5份生姜根际土壤样品和根系样品，测定土壤理化性质、菌根侵染率和AM真菌孢子密度，并对AM真菌孢子进行形态学鉴定，研究AM真菌的定殖特性及物种多样性。【结果】不同采样点的土壤理化性质差异明显，土壤pH为4.95～6.37，土壤全氮、速效磷、有机质和交换性镁含量分别为0.175%～0.327%、8.5～95.0 mg/kg、25.1～40.0 g/kg和0.51～3.61 cmol/kg。不同采样点的生姜根系均有AM真菌定殖，定殖率在3.23%～29.06%。5个采样点共分离鉴定出AM真菌8属13种，包括无梗囊霉属（Acaulospora）3种、球囊霉属（Glomus）2种、根内球囊霉（Rhizophagus）3种、类球囊霉属（Paraglomus）1种及未知种属4种。优势种Rhizophagus mosseae在5个生姜采样点的土壤中均有分布。AM真菌孢子密度为44～288个/20 g干土。相关分析结果表明，根系内AM真菌定殖率与土壤有机质含量呈极显著正相关（R=0.501，P<0.01），孢子密度与土壤速效磷含量呈显著正相关（R=0.603，P<0.05）。【结论】不同采样点生姜根际土壤具有较丰富的AM真菌资源，AM真菌物种多样性差异明显，新植生姜地块的AM真菌孢子密度大于连作生姜地块，土壤有机质和速效磷含量是影响生姜根际AM真菌群落组成和分布的主要土壤因子。

关键词： 生姜;丛枝菌根真菌;多样性;定殖率;土壤养分;广西百色

中图分类号： S154.3                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）11-2994-09

Resources of arbuscular mycorrhizal fungi in ginger

rhizosphere soil of Baise，Guangxi

SONG Juan1， LI Dong-ping1， QIN Xiao-juan2， WANG Qian1*，

CHE Jiang-lü2， CHEN Ting-su1， XIA Zi-han2

（1Microbiology Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning  530007， China;

2Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning  530007， China）

Abstract：【Objective】Symbiosis of arbuscular mycorrhizal（AM）fungi in the rhizosphere soil of ginger in Baise， Guangxi and ginger and the physical and chemical character differences in rhizosphere soil were investigated to provide reference for the exploration of effective strains which could promote the growth of ginger and control disease in Guangxi and the application of AM fungi in ginger production. 【Method】In July， 2020，soil samples and root samples were collec-ted from five ginger rhizosphere soils in Baise，Guangxi. The physical and chemical properties of soil were determined，the mycorrhizal colonization rate and AM fungal spore density were determined. The morphological identification of AM fungal spores was carried out to study the colonization characteristics and species diversity of AM fungi. 【Result】There were obvious differences in soil physical and chemical properties between different points. Soil pH at different points was 4.95-6.37. Soil total nitrogen，available phosphorus，organic matter and exchangeable magnesium contents were 0.175%-0.327%，8.5-95.0 mg/kg， 25.1-40.0 g/kg and 0.51-3.61 cmol/kg，respectively. All ginger in different sampling sites were infected by AM fungi. The colonization rate of AM fungi on ginger was 3.23%-29.06%. A total of 13 species belonging to 8 genera of AM fungi were isolated and identified from the 5 sampling points，including 3 species of Acaulospora，2 species of Glomus，3 species of Rhizophagus，1 species of Paraglomus and 4 species of unknown genera were identified in the soil samples. The dominant species Rhizophagus mosseae was distributed in the soil of five ginger sampling sites. The number of spores was 44-288 spores/20 g dry soil. The correlation analysis results showed that the colonization rate of AM fungi in roots was extremely significantly positively correlated with soil organic matter content（R=0.501，P<0.01）， and soil spore density was significantly positively correlated with soil available phosphorus content（R=0.603，P<0.05）. 【Conclusion】There are abundant AM fungal resources in rhizosphere soil of ginger at different sampling points， and the diversity of AM fungal species is different. The spore density of AM fungi in newly planted ginger plot is higher than that in continuous cropping ginger plot. Soil organic matter and available phosphorus content are the main soil factors affecting the composition and distribution of AM fungal community in rhizosphere soil of ginger.

Key words： ginger; arbuscular mycorrhizae（AM）fungi; diversity; colonization rate; soil nutrient; Baise， Guangxi

Foundation item： Guangxi Natural Science Foundation（2020GXNSFAA259026）; Guangxi Science and Techno-logy Base and Talent Speciality（Guike AD20159001）; Basic Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Scien-ces（Guinongke 2021YT097）

0 引言

【研究意义】生姜（Zingiber officinale Roscoe）为多年生宿根草本，原产东南亚热带地区，具有特殊的辛香风味和药用价值。我国生姜栽培历史悠久，全国大部分地区均有种植。广西是生姜的主要产区之一，百色、河池、荔浦、平乐、金秀、柳州等地种植面积较大，已成为当地的主要经济作物，是农民增收致富的主要农产品之一（谭建宁等，2013）。随着生姜种植面积的不断扩大和种植规模化，土传病害的发生也日益严重（郭衍银等，2004），正逐渐成为广西生姜产业发展的瓶颈。丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）是由球囊菌门（Glomeromycota）真菌与植物根系形成的互惠共生体，80%以上的陆地植物均能形成丛枝菌根，是自然界中最普遍的一种菌根类型（郭衍银等，2004;孙吉庆等，2012;Davison et al.，2015;Van der Heijden et al.，2015）。AM真菌是一类在改善土壤生态、抑制土传病害和提高植物抗病性等方面极具应用潜力的微生物资源（孙吉庆等，2012;黄咏明等，2021;王红霞等，2021）。因此，调查生姜根际土壤AM真菌状况，对探究生姜土传病害的发生规律具有重要意义。【前人研究进展】AM真菌有着丰富的物种多样性，全球范围内至少有1250种（Borstle et al.，2006），我国已发现AM真菌7属113种，发表新种17种（包括台湾地区）（Gai et al.，2006）。土壤AM真菌多样性受多种生物因子与非生物因子影響，如寄主植物、土壤类型、气候条件、种植年限和耕作方式等（Hazard et al.，2013;Bainard et al.，2014）。梁月明等（2017）研究表明，由于土壤养分和植物群落的差异，两者共同作用导致不同坡位土壤中AM真菌群落结构存在差别。伏云珍等（2021）研究表明，AM真菌的Shannon多样性指数与根际土壤碱解氮含量呈显著负相关。在生姜根际土壤AM真菌研究方面，王维华等（2003）研究发现，生姜对菌根有依赖性，AM真菌与生姜根系形成菌根后，能显著增加植株的株高、分枝数、单株叶面积和根茎产量，还可显著提高生姜叶片和根系中的多种养分元素含量;汪茜等（2016）调查了广西柳江地区生姜根际土壤AM真菌资源，从生姜健康土样和患病土样中分离鉴定出6种类型的AM真菌孢子，发现健康生姜土壤中的AM真菌孢子明显高于姜瘟病生姜;刘贵猛等（2017）研究表明，AM真菌地表球囊霉与PGPR假单胞菌S3-11菌株组合能相互促进、协同抑制生姜青枯病菌、诱导生姜产生抗病性、促进生姜生长和增加产量。【本研究切入点】广西AM真菌资源丰富，具有较大的开发和利用潜力（汪茜等，2016）。广西姜区所处的生境、气候多样，要挖掘生姜根际AM真菌资源，仍需广泛深入开展广西各姜区的AM真菌资源调查与后续研究。【拟解决的关键问题】从广西生姜主产区之一的百色地区采集生姜根际土壤样品进行检测，研究AM真菌与生姜的共生情况及其对根际土壤理化性状的影响，并从土样中分离鉴定出与生姜共生的AM真菌，以期为今后筛选出对广西生姜有促生作用和抗姜瘟病的高效菌株，推动AM真菌在生姜生产上的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 样品采集

土壤样品采集地为广西百色生姜产区，选取根际土壤微生物样品有典型代表性的姜地5处，具体采样地点及土壤理化性状见表1。土壤样品采用五点取样法采集，即在同一地块各选择5个点，共计25个采样点，在采样时去掉2 cm表层土壤，然后将整个根系及土壤挖出，深度20 cm左右，轻轻敲去大的土块并清除杂质，然后将与根系紧密结合的土壤敲出;将同一地块5个点的土壤混合，用4分法保留样品，装入无菌纸袋。土袋内附有标签，注明采集地点、日期、编号和耕作年限等。土壤样品带回实验室，过20目筛后分为3份，2份分别置于4 ℃冰箱和-20 ℃冰柜长期保存，1份摊开于室温环境下自然干燥后保存。

1. 2 土壤指标测定

土壤风干后过20目筛，进行化学性质分析：土壤pH采用电位法测定（鲍士旦，2000）;全氮含量采用半微量凯氏定氮法测定（张世熔等，2007）;速效钾含量采用火焰光度法测定（鲍士旦，2000）;速效磷含量采用NaHCO3浸提—钼锑抗比色法测定（鲍士旦，2000）;有机碳含量采用马弗炉法测定（张文河和穆桂金，2007）;交换性镁含量采用乙酸铵浸提—原子吸收光谱法测定（王丽丽等，2016）。

1. 3 生姜根系内生真菌侵染检测

生姜根系的菌根染色和定殖率测定参考汪茜等（2015）的方法。将根系清洗干净剪成2 cm长的小段，加20% KOH溶液完全浸泡根系，90 ℃水浴10 min后用自来水冲洗3次;碱性H2O2脱色60 min后用自来水冲洗3次;加5%乙酸溶液室温酸化5 min，去掉乙酸溶液，用自来水冲洗3次;再用5%的墨水醋染液（Quink牌纯黑墨水）在66 ℃水浴染色30 min，然后用清水浸泡（12 h）脱色后即可镜检。以PVLG为浮载剂将染色根段压成显微制片，在200X显微镜下观察染色根段中的AM真菌侵染结构，并利用十字交叉法测定AM真菌总定殖率。

1. 4 AM真菌孢子的分离和鉴定

取20 g土样用湿筛倾注—蔗糖离心法筛取孢子，在体视显微镜下先观察记录孢子的颜色、大小、连孢菌丝的特征、孢子果形态等。在此基础上，用毛细吸管挑取新鲜的AM真菌孢子置于载玻片上，加浮载剂（如水、乳酸、乳酸甘油、PVLG等）后在Nikon E-600显微镜下观察，记录孢子的形状、大小、颜色、表面纹饰、孢子内含物、连孢菌丝的数目、宽度及形状、孢壁结构、辅助细胞（土生泡囊）、外生菌丝及附属结构产孢子囊等特征;同时辅助使用Melzer’s试剂、棉蓝试剂，观察孢子的特异反应，对有代表性或特异性的特征进行拍照。根据孢子的形态特征，采用Schüßler和Walker（2010）分类系统，并参阅球囊菌门丛枝菌根真菌最新分类系统菌种名录（王幼珊和刘润进，2017）、相关网站（http：//invam.caf.wvu.edu（INVAM，West Virginia University，USA）;http：//www.zor.zut.edu.pl/Glomeromycota/Taxonomy.html（Department of Plant Pathology，University of Agriculture in Szczecin，Poland）;http：//www.lrz.de/～ schuessler/amphylo/amphylogeny.html）的鉴定资料及近几年发表新种的原始描述进行种属的检索、鉴定。AM真菌孢子以Melzer’s∶PVLG=1∶1或PVLG为浮载剂制成玻片标本，密封、编号并进行贮藏。

1. 5 统计分析

试验数据采用SPSS 19.0进行统计分析，采用Excel 2007绘制图表。采用Pearson相关分析法对土壤理化因子和AM真菌侵染率的关系进行相关分析。

2 结果与分析

2. 1 生姜根际土壤的理化性质

由表1可看出，不同采样点的土壤pH在4.95～6.37，均属弱酸性土壤;土壤全氮、速效磷、有机质和交换性镁在不同样点间差异明显。其中，土样LSJ的全氮含量最高（0.327%），是全氮含量最低土样PWJ（0.175%）的1.87倍;土样NGJ的速效磷含量最高（95.0 mg/kg），是速效磷含量最低土样LSJ（8.5 mg/kg）的11.18倍;土样XJJ的有机质含量最高（40.0 g/kg），是有机质含量最低土样PWJ（25.1 g/kg）的1.59倍;土样LSJ的交换性镁含量最高（3.61 cmol/kg），是交换性镁含量最低土样XJJ（0.51 cmol/kg）的7.08倍。不同采样点土样的养分含量差异可能与其土壤类型、耕种年限、种植方式及施肥水平不同等因素有关。

2. 2 生姜根系内生真菌检测结果

不同采样点生姜根系内的AM真菌和深色有隔真菌（DSE）侵染存在差异。土样FGJ：有少量AM真菌菌丝、泡囊（图A-1和图A-2），基本无微菌核结构（图A-3）;土样LSJ：AM真菌菌丝细小、凌亂，较难区分根内菌丝与菌丝圈（图B-1、图B-2和图B-3），未发现DSE结构;土样NGJ：有较丰富的AM真菌结构（图C-1和图C-2），少量DSE（图C-3）;土样XJJ：有较丰富的AM真菌结构，菌丝发达（图D-1和图D-2），DSE结构也较丰富（图D-3）;土样PWJ：仅有少量AM真菌结构和DSE结构（图E-1、图E-2和图E-3）。

2. 3 生姜根系内生真菌定殖率

由表2可知，不同采样点生姜根系内生真菌的定殖情况存在明显差异。5个采样点均有AM真菌的定殖，AM真菌的总定殖率依次为XJJ>NGJ>LSJ>FGJ>PWJ;在采样点FGJ和PWJ中没有DSE的定殖，其余3个采样点DSE的总定殖率依次为XJJ>NGJ>LSJ。

2. 4 生姜根际土壤AM真菌多样性

由图2可看出，从5份生姜根际土壤样品中共分离到8属13种AM真菌孢子，其中无梗囊霉属（Acaulospora）3种、球囊霉属（Glomus）2种、根内球囊霉（Rhizophagus）3种、类球囊霉属（Paraglomus）1种及未知种属4种。由表3可知，FGJ中有4种AM真菌孢子，NGJ中有6种AM真菌孢子，PWJ中有4种AM真菌孢子，LSJ中有5种AM真菌孢子，XJJ中有8种AM真菌孢子;其中，Rhizophagus mosseae和Paraglomus occultum为5份土样的共有种，Archaeospora scrobi-culata、Rhizophagus manihotis和未知种属4为土样XJJ的特有种，Archaeospora mellea为土样LSJ的特有种，Claroideoglomus etunicatum为土样NGJ的特有种;土样FGJ、NGJ、PWJ、LSJ和XJJ的孢子密度分别为100、288、91、44和57个/20 g干土。

2. 5 生姜根际土壤理化性质与AM真菌的相关性

由表4可知，生姜根际土壤理化性质与AM真菌定殖率及孢子密度密切相关。根系内AM真菌定殖率与土壤有机质含量呈极显著正相关（R=0.501，P<0.01），孢子密度与土壤速效磷含量呈显著正相关（R=0.603，P<0.05），土壤pH及全氮和交换性镁含量与AM真菌各项指标无显著相关性（P>0.05，下同）;根际土壤内的AM真菌物种丰富度与pH和交换性镁含量呈负相关，与其他因子呈正相关，但相关性均不显著。

3 讨论

3. 1 AM真菌定殖率与土壤养分的关系

AM真菌在植物根系中的定殖受土壤因子、施肥方式等多种因素影响。张之为等（2020）研究认为，根际土壤中营养成分对AM真菌定殖率和孢子密度影响较大，有机质含量增加会提高宿主植物根系AM真菌定殖率和根际土壤中的孢子丰度，相反磷元素含量增加则会降低AM真菌定殖率和孢子丰度。本研究采用墨水醋染色方法观察广西百色生姜产区5份典型土壤样品中根系AM真菌的侵染情况后发现，几乎所有的生姜根系均受到AM真菌侵染，表明生姜能与AM真菌形成较好的互惠共生关系;且不同采样点的生姜根系AM真菌定殖率及根际土壤中AM真菌孢子密度差异较大，表明采样地点对生姜根系中AM真菌的定殖率及孢子密度有明显影响。此外，本研究中有机质含量最高的土样XJJ，其根系AM真菌定殖率也最高的，有机质含量最低的土样PWJ，其根系AM真菌定殖率也最低。该结果与张之为等（2020）的研究结果相似，分析其原因，可能是因为土壤有机质在矿化和腐殖化过程中，释放出的能量可提高AM真菌对植物的侵染能力，有机质含量的增加可促进AM真菌分枝（Johnson，2010）。对不同采样点的土样进行理化性质测定，发现土样的pH及全氮、速效磷、有机质和交换性镁含量差异明显，且在不同程度上影响着AM真菌的定殖率及多样性，表明AM真菌对植物的侵染力与土壤生态环境、种植方式及理化性质关系密切。本研究通过相关分析发现，土壤全氮含量与AM真菌的孢子密度及其定殖率无明显相关性，与马俊卿等（2018）报道的土壤中碱解氮含量的变化不是影响黄花蒿菌根定殖率主要因素的结论基本一致。而影响AM真菌孢子密度和群落组成的主要因子是土壤速效磷含量，与很多地区的研究结果一致（Likar et al.，2013;Xiang et al.，2014），可能是因为土壤中的速效磷含量会影响植物对AM真菌的依赖性，当土壤中速效磷含量较高时，植物不需过多依赖AM真菌就能获得满足自身生长需求的磷，从而会逐渐降低对AM真菌的依赖性，影响AM真菌群落组成。

3. 2 AM真菌物种多样性

连作是目前广西生姜种植区普遍存在的问题。连作不仅导致土传病害发病程度增加，还会影响土壤中AM真菌类群的数量和多样性，使得不同的AM真菌类群所占比例产生明显变化（彭有才等，2009）。本研究发现，第一年种植生姜的地块（NGJ和FGJ），AM真菌孢子密度明显大于连作多年（LSJ和XJJ）的生姜地块，可能是因为连作会导致土壤板结，土传病害发生严重，所以连作多年地块的AM真菌孢子密度低，群落多样性不够丰富。而且生姜连作（LSJ和XJJ）使得根系中Glomus类群比例下降，同时促使Acaulospora和Rhizophagus类群比例增加，由于连作后生姜根系的分泌物发生变化，使根系中的碳水化合物和氨基酸含量降低（张之为等，2020），相比Acaulospora和Rhizophagus类群，Glomus类群中微生物更加依赖碳水化合物和氨基酸，因此影响了Glomus类群微生物在生姜根系中的定殖。

本研究选取广西百色不同样点调查分析了生姜根际土壤AM真菌孢子类型、孢子密度、根系侵染情况及AM真菌与土壤理化性质的关系，但未对AM真菌的具体种属进行细致鉴定，也未筛选出能抑制土传病害的高效AM真菌，后续研究将进行形态学与分子鉴定相结合，以确定AM真菌的具体种属。且广西姜区所处的生境和气候多样，要挖掘生姜根际AM真菌资源，仍需广泛深入开展不同姜区的AM真菌资源调查研究，以期筛选出能促进生姜生长和抑制生姜土传病害的高效菌种，进而有针对性地研发出专用菌剂。

4 结论

广西百色生姜根际土壤中AM真菌资源较丰富，不同采样点生姜根际土壤AM真菌多样性差异明显，新植生姜地块的AM真菌孢子密度大于连作生姜地块，且土壤有机质和速效磷含量是影响生姜根际AM真菌群落组成和分布的主要土壤因子。

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收稿日期：2021-04-28

基金項目：广西自然科学基金项目（2020GXNSFAA259026）;广西科技基地和人才专项（桂科AD20159001）;广西农业科学院基本科研业务专项（桂农科2021YT097）

通讯作者：汪茜（1984-），https：//orcid.org/0000-0002-7598-6009，副研究员，主要从事作物土传病害与内生真菌互作研究工作，E-mail：wangqian589@126.com

第一作者：宋娟（1975-），https：//orcid.org/0000-0002-8354-1931，主要从事丛枝菌根真菌研究工作，E-mail：240940688@qq.com