海南高隆湾海草床修复成效及影响因素

陈石泉，蔡泽富，沈 捷，吴钟解*，陈益忠，王道儒

(1.海南热带海洋学院热带海洋生物资源利用与保护教育部重点实验室，海南 三亚 572022； 2.海南省海洋与渔业科学院，海南 海口 570125； 3.海南中坤渝安投资有限公司，海南 文昌 571300)

海草是生活于热带和温带浅水海域的单子叶沉水植物[1]，一般分布在低潮带及潮下带[2]，6 m以浅是海草分布的主要区域[3]。海草具消除污染、净化水质[4-5]、维护岸线及海床稳定，并为许多海洋生物提供食物来源等功能[6-9]。随着海草资源持续退化以及人们对海草重要性认识的深入，海草床修复已成为当前关注的热点[10-11]。Addy(1947)发表了海草床修复的相关报道[12]，随后大量的理论研究和修复实践陆续开展[13-19]。国内海草移植修复研究起步较晚，尽管近年来对海草床修复理论及技术有了大量的研究，开展了许多修复实践，如山东荣成及广西北海，修复种类包括卵叶喜盐草(Halophilaova-lis)、贝克喜盐草(H.beccarii)、日本鳗草(Zosterajaponica)和单脉二药草(Haloduleuninervis)等[20-22]，但整体水平与美国及澳大利亚等国家仍存在明显的差距。

海草植株移植包括植株采集和栽种，不同植株移植方法根据其移植单元不同可归为草皮法、草块法和根状茎法三大类[23-26]。草皮法即在种源地采集一块带有底质的海草皮直接移植在修复区[27]，该方法易形成新草床，但对种源地破坏较大，且新移植单元容易受潮汐及水流影响而丢失[28]。草块法为通过空心工具采集一定单位体积的草块作为移植单元，移植在修复区[29-31]，该方法对海草种源地破坏仍很大。根状茎法为通过采集单一植株，采用优化固定方式进行移植，该方法具易操作、无污染、破坏性小等特点，目前常用的直插法、沉子法、枚订法、框架法及夹系法均属于此类方法[28]。

本研究通过海南文昌高隆湾海域光滩区域单株定距移植泰来草及海菖蒲的成功案例，分析了在底质为珊瑚碎屑及昼夜潮差较大的开放海域进行海草床修复的成效及影响因素，以期为我国南方海草床修复提供基础数据及理论支撑。

1 材料与方法

1.1 修复区域概况

高隆湾位于海南岛东北部，属热带季风海洋性气候，年均温度为24.1 ℃，年均降雨量为1 749.5 mm。近岸海草分布呈点状及斑块状，越靠近岸海草分布面积越小，点状分布越明显。近年来，随着高隆湾沿岸水产养殖业的发展，围填海工程建设以及频繁的渔业活动如耙螺、耙贝及三层刺网等的影响，高隆湾海草床已严重退化，原成片分布的海草床逐渐呈斑块化及零星化，目前离人工岛周边500 m海域已无海草分布[32]。

本研究修复区为高隆湾人工岛外已无海草分布的光滩(19°29′24.91″N，110°48′53.66″E )，水深为0～2 m，底质为珊瑚碎屑和少量泥沙。修复区及其周边有海草历史分布，水深较浅，与外海水体交换良好，水体自净能力强，温度、光照强度、盐度及透明度等环境状况均适合海草生长，适于开展海草床修复(图1)。

图1 海南高隆湾海草床修复区Fig. 1 Restoration area of the seagrass bed in Gaolong Bay, Hainan

1.2 修复物种选择

选择优势海草种泰来草(Thalassiahemprichii)作为主要修复种，其次为海菖蒲(Enhalusacoroides)。通过2018年进行的海草野外单株预实验，泰来草具适应性强、成活率高及新分枝率较快等特点，海菖蒲具适应性强及成活率高等特点(图2)。

1.3 修复方法

1.3.1 单株定距移植 目前市面上尚未有海草苗种购买。海草床修复苗种一般采取从海草床资源密集区(面积≥30 m2，盖度≥80.0%)采用“疏林”方式采集，在海草床密集区选取新长出的幼嫩单一植株，在修复区每隔20 cm移植1～2株幼苗，以1 m×1 m为一斑块，每斑块间隔50 cm。

1.3.2 海草床修复底质固定 椰子壳为海南常见废材，在海水中需6～8个月才能腐烂，将椰子壳周边及底部各开5 cm×5 cm的小口，便于海草根部生长及扩张；竹筐为小毛竹编织，规格为25 cm×25 cm，深度约为15 cm，表面上孔径为4 cm×4 cm，移植时将海草幼苗及底质放入竹筐内，移栽在先挖好的“坑”内压实；泥框为海边泥沙和泥巴加水混合，压制成25 cm×25 cm，深度约为15 cm，晾晒干，移植时将海草幼苗及底质放入泥框内，移栽在事先挖好的“坑”内压实；铁框加网采用4个角各有15 cm的三角铁(插入底质固定铁架用)制成1 m×1 m铁架，网为普通渔网(固定珊瑚碎屑底质用)，空隙为2 cm×2 cm，移植海草后铺入渔网，再用铁架压实，嵌入海底，待3个月海草长稳固后，再移去铁架及渔网(回收重复利用)。

图2 海南高隆湾海草修复品种Fig. 2 Restored species of seagrass in Gaolong Bay, Hainan

2019年3—4月，采用单株定距移植法进行移植。铁架加网移植泰来草(90个斑块)及海菖蒲(10个斑块)，每个斑块移植16株，植株间隔20 cm，斑块间隔50 cm；椰子载体(100个)、泥制载体(100个)及竹制载体(100个)等分别移植泰来草50株及海菖蒲50株，单株间隔均为20 cm。完成后，每个修复斑块上制定一个标识牌，记录斑块序号、项目名称、种类、单位、时间及区域位置等信息。

1.4 效果评估

潜水水下采用白板对海草床修复斑块现状进行详细的登记，记录每个斑块海草株数、新生长芽及海草盖度等。对修复区域海草成活率、新分枝率及盖度变化进行统计分析，具体如下：

1.4.1 成活率 定期对修复区海草床、修复斑块存活率进行统计。由于本研究修复为斑块状，每个斑块内移植若干株，修复区域存活率为移植斑块内存活率的平均值，其计算公式如下：

(1)

式(1)中：L为海草存活率(%)，Pi为第i个斑块活株数量(株)，Pt为每个斑块移植总株数量(株)。

1.4.2 新分枝率 定期对修复区海草床、修复斑块新分枝率进行统计。由于本研究修复为斑块状，修复区域新分枝率为移植斑块内新分枝率的平均值，其计算公式如下：

(2)

式(2)中：Br为海草新分枝率(%)，Ni为第i个斑块内新长出植株数量(株)。

1.4.3 盖度 定期对修复区海草床平均盖度值进行判读，主要判读方式为水下现场人为估判，并对估判海草进行拍照，将照片带回后采用自主研发的软件[33]进行校正判读。

2 结果与讨论

2.1 自然恢复区施肥效果

自然恢复区紧邻人工修复区，该区域主要以生境恢复为主，其边缘为零星分布的泰来草，拟通过对自然恢复区开展人工施肥进行海草恢复，即在海床底下掩埋复合肥作为底肥，底肥施加时避免植株与高浓度肥料直接接触，施肥量为40.0～60.0 g/m2。海草床修复工作完成后，每隔两个月时间对修复区域水质环境进行监测。结果表明，自然恢复区温度在26.20～30.40 ℃之间，盐度在32.11～33.93范围内，无机氮浓度在0.020 1～0.095 0 mg/dm3之间，活性磷酸盐浓度在0.001 9～0.006 4 mg/dm3之间，悬浮物浓度在4.20～15.33 mg/dm3之间(表1)。可见，自然恢复区修复前后的水质状况差别不大，均为优良，无机氮及活性磷酸盐均符合第一类海水水质标准。自然恢复区通过人工施肥，其海草分布面积未有明显扩展，仅海草叶片长得比以往更加葱绿。可能是由于自然恢复区位于开放水域，水体交换能力较好的原因。

2.2 人工修复区修复效果

从表1可以看出，人工修复区域温度范围为26.00～30.14 ℃，盐度范围在32.57～33.97之间，无机氮浓度在0.012 1 ～0.108 0 mg/dm3之间，活性磷酸盐浓度在0.001 0 ～0.008 3 mg/dm3之间，悬浮物浓度在5.40～13.29 mg/dm3之间，修复区域修复前后的水质状况差别不大，均为优良，无机氮、活性磷酸盐均符合第一类海水水质标准，可见，人工修复效果受水质影响较小。修复区面积约为1 000 m2，位于开放水域，昼夜潮差较大，因此，修复固定方式的选择为修复的关键。本研究修复固定方式因地制宜，采用对环境污染较少的椰子壳、竹筐、泥框以及可回收重复利用的铁框加网等方式作为固定海草床修复的底质。通过修复后监测结果可见，不同的修复固定方式，不同种海草的成活率、盖度及新分枝率情况差异较大，铁架加网固定的底质明显优于其他3种材料。海草为沉水植物，主要通过根吸收其生长所需要的养分，其根必须埋入底质内才能获取足够多的物质来维持自身营养需要。因此，海草移植修复的关键是固定移植植株。通过对4种材料处理及实践发现，铁架加网固定底质能够网住松散底质，减缓微环境水流，沉降悬浮物，捕抓营养盐，从而达到稳定底质和固定海草植株的作用，4种载体的效果为铁架加网>竹筐>泥框>椰子壳。具体情况如下：

表1 海南高隆湾水质参数

2.2.1 铁架加网固定方式的修复 泰来草1个月后成活率为90.42%，新分枝率为1.32%，盖度为4.93%；4个月后，成活率为80.56%，新分枝率为3.10%，盖度为4.71%；7个月后，成活率为58.13%，新分枝率为1.39%，盖度为4.37%；1 a后，成活率为56.39%，新分枝率为22.64%，盖度为4.25%(表2)。海菖蒲1个月后成活率为96.88%，新分枝率为0.63%，盖度为21.10%；4个月后，成活率为96.88%，新分枝率为0.00%，盖度为19.71%；7个月后，成活率为100.00%，新分枝率为3.13%，盖度为20.40%；1 a后，成活率为88.75%，新分枝率为3.13%，盖度为21.90%(表2)。

从表2可以看出，人工修复的泰来草在移植7个月后成活率下降比较厉害，1 a后成活率下降到56.39%，由于海南岛东海岸下半年风浪较大，风浪带来大量悬沙，容易将植株矮小的泰来草长时间掩埋，从而导致死亡。海菖蒲由于植株高大，受风浪影响较小，1 a后其成活率还有88.75%；泰来草比海菖蒲容易生根出芽，因此其新分枝率比海菖蒲高很多，在移植1 a后，其斑块新分枝率达到22.64%，已明显由原来单株幼苗形成一丛丛海草群体(图3)，而海菖蒲的新分枝率仅为3.13%(表2)。

2.2.2 椰子壳、泥框及竹筐固定方式的修复 修复1个月后，竹筐修复的成活率最高(92.00%)，其次为泥框(68.00%)，椰子壳最低(42.00%)；竹筐修复的盖度为3.50%，泥框修复的盖度为2.50%，椰子壳修复的盖度为2.00%，新分枝率均为0.00%。在修复4个月之后，竹筐、泥框、椰子壳修复的成活率分别为70.00%、60.00%、20.00%，盖度分别为2.50%、2.00%及1.50%，新分枝率均为0.00%。修复7个月后，竹筐、泥框、椰子壳修复的成活率分别为64.00%、58.00%、15.00%，盖度分别为2.00%、1.50%、1.00%，新分枝率分别为0.01%、0.00%、0.00%。修复1 a后，竹筐、泥框、椰子壳修复的成活率分别为24.00%、15.00%、9.00%，盖度分别为1.50%、1.00%、0.50%，新分枝率分别为0.01%、0.00%、0.00%。

表2 海南高隆湾泰来草和海菖蒲修复监测

图3 海南高隆湾海草床修复效果Fig. 3 Restoration effect of seagrass bed in Gaolong Bay, Hainan

可以看出，修复过程中采用椰子壳、泥框及竹筐固定方式的修复，其成活率、新分枝率及盖度均较低，其中椰子壳载体由于自身存在很大的浮力，在海水潮汐及水流冲刷下，其周边埋入的底质较为松散，容易被水流掏空，从而整体浮于水面而导致移植株漂走；泥制载体虽然埋入底质内很容易与周边底质融为一体，然而泥土溶解后在海草植株周边形成了一圈包围泥质层，从而与周边珊瑚碎屑泥沙底质隔离开，易于形成硫化物，导致海草根部腐烂死亡；竹制材料主要在于其编织费时，且埋入地底后，很难按照固定的尺寸进行移植，导致移植植株比较疏散，不易于统计。

2.3 讨论

2.3.1 修复品种差异性对修复效果的影响 研究表明，根据海草生长点数目和叶片生长特征可将海草分为单生长点叶更替型、双生长点叶更替型、单生长点叶非更替型和双生长点叶非更替型等4种类型，其中海菖蒲为单生长点叶更替型，有一个叶和根状茎的混合生长点，位于水平根状茎末端；泰来草为双生长点叶更替型海草，有两个生长点，即位于根状茎末端的根状茎生长点和位于根状茎节上的叶生长点[35-36]。根状茎分枝率是反映海草克隆生长能力的重要指标，高分枝率说明海草克隆能力较强[37]。修复区内泰来草在其新生植株方面明显比海菖蒲高很多，能够在短时间内出芽、长新枝，且新分枝率很高。因此，由海草生长及新分支率来看，泰来草更适应高隆湾海域。然而，在开放水域，水动力及沉积物环境对海草床修复效果影响较大，植株高大的海菖蒲由于不容易被悬沙碎屑掩埋，其成活率比泰来草更高更稳定。

2.3.2 水动力及悬沙对修复效果的影响 潮汐和波浪会影响海草光合作用及底质沉积物的组成。研究表明，大叶草生存能忍受的最大流速为120～150 cm/s[38]，当水流流速大于50～80 cm/s时，海草的密度显著降低[39-40]。实测潮流显示，高隆湾附近海域最大涨潮流基本上发生在低潮后3～7 h内，最大落潮流速发生在高潮后1～6 h内，涨、落潮最大流速较多出现在半潮面附近时段。在平面上，位于外侧较深海区的流速大于内侧较浅海区流速；在垂线上，各层流速虽然随潮型的不同有一定的差异，但基本上呈从上到下依次减小的分布规律。清澜港至人工岛段潮流主要呈现往复流形式，最大涨潮流速为68.74 cm/s，方向偏东南，外海至人工岛段潮流主要为旋转流形式，人工岛区域涨潮流速与落潮流速较接近，最大落潮流速为42.65 cm/s，方向偏南。可见，位于修复区南部的海草通过自然扩繁很难到达修复区所在海域。沿岸地貌改变，引起泥沙堆积或搬迁，直接导致高隆湾近岸海草被覆盖或冲刷，海草分布上限点后退，泰来草分布面积减少[32]。有研究表明，海草在完全掩埋情况下，海草叶和根茎中的碳及非结构碳水化合物的含量会明显下降，海草存活不超过两周[41]。这与监测结果一致，从5月及8月的修复效果来看，泰来草及海菖蒲成活率均较高，达到90.00%以上，然而11月的监测结果表明，泰来草成活率出现大幅度下降趋势，经现场调查发现，主要是由于下半年高隆湾海域风浪较大，大量的悬沙(最大量高达58.40 mg/dm3)被风浪带入修复区导致植株矮小的泰来草被风沙掩埋，而海菖蒲由于其植株较为高大，受到风沙掩埋影响较小。

2.3.3 船只及渔业活动对修复效果的影响 船只的相关设备被证明可以增加海水的混浊度、海岸侵蚀和营养物质富集[42]，船只起锚、底部碰触会导致海草床机械损伤[43-44]。高隆湾海域位于清澜港外，清澜港是海南岛东海岸远洋船停靠及起航的重要港口，清澜港货运码头总长度为260 m，综合通过能力为50万吨/a，现有的生产性泊位为1个5 000吨级油气泊位和两个500吨级货运泊位，平均每年卸油量为6～7万吨，清澜港有渔船约2 000艘，年货运量在10万吨以上[45]。此外，还有南海村及长圮港等往来渔船在高隆湾海域进行渔业生产。在渔民外出渔业生产过程中，渔船及网具很容易挂住移植海草的固定装置，导致底部固定铁架松动，从而影响修复效果，也有部分渔民觉得修复区域竖立的标志物及底部的固定铁架对过往船只造成了威胁，因此进行了人为清除，这种现象极为常见。每次监测均有发现标识牌及浮球等丢失，铁架有部分移动，这在一定程度上影响了修复效果。

本研究结果表明，在类似高隆湾这种底质类型为珊瑚礁碎屑的开放水域，宜选用海菖蒲及泰来草相互间隔单株移植，以海菖蒲抵御风浪的作用力，以泰来草快速扩繁，同时在修复区域竖立警示及标识牌，雇佣当地渔民看护，并对修复区海草进行长期跟踪监测，加强海草床群落结构及生物功能提升方面的研究。

3 结论与展望

(1)采用单株定距移植法在高隆湾海域进行面积约为1 000 m2的海草床修复，修复成效显示其修复效果优劣为：铁架加网>竹筐>泥框>椰子壳。自然修复区通过人工施肥修复效果不明显。

(2)采用铁架加网固定方式的修复时，泰来草成活率在移植7个月后下降比较厉害，主要是因为东海岸风浪较大，悬沙由于风浪作用，容易将植株矮小的泰来草进行掩埋，1 a后成活率为56.39%；而海菖蒲由于植株高大，受风浪影响较小，1 a后其成活率还有88.75%。由于泰来草比海菖蒲明显容易生根出芽，因此其新分枝率比海菖蒲高很多，在移植1 a后，其斑块新分枝率达到22.64%，而海菖蒲仅有3.13%；此外，由于海菖蒲植株高大，且不易死亡，其盖度远远高于泰来草。

(3)采用椰子壳、竹筐及泥框作为移植载体，其成活率、新分枝率、盖度及美观程度远远低于铁架固定底质，原因在于海草对底质固定要求极高，当外部载体过于密致，将导致移植株很难获得营养物质，从而导致海草根部溃烂死亡；浮力较大的载体，受潮汐作用，很容易被海水掏出漂走，导致成活率降低。

(4)高隆湾海草床修复成效主要受到修复品种、水动力及悬沙、人为活动等的影响。本研究结果表明，在类似高隆湾这种底质类型为珊瑚礁碎屑的开放水域，宜选用海菖蒲及泰来草相互间隔单株移植，同时在修复区域竖立警示及标识牌，雇佣当地渔民看护，并对修复区海草进行长期跟踪监测，加强海草床群落结构及生物功能提升方面的研究。

致谢：感谢符彦民、范衍强、杨少栋及杨少林等潜水员协助完成水下工作。