温度和光照对盆栽彩叶粗肋草生理特性的影响

陈就

摘要：彩叶草叶面色彩斑斓，适宜在荫蔽的环境中生长，是较为优美的室内盆栽花卉。为研究适宜盆栽彩叶粗肋草生长的最佳环境，本试验设置3个光照强度，分别为2 000、3 000和4 000lx，3个温度处理分别为10±2、15±2和20±2℃，研究不同光照强度和温度处理下彩叶粗肋草叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素/花青素含量以及可溶性糖含量的变化特征，结果表明，温度和光照均显著影响彩叶粗肋草叶片色素含量，随着光照强度的增加，叶绿素a、类胡萝卜素呈现先升高后减少的变化趋势，均在3 000lx，温度为20±2℃处理时达到最大值，叶绿素b呈逐渐减少的趋势。随着温度的增加，叶绿素a和叶绿素b含量逐渐增加，类胡萝卜素在不同光照下变化趋势不一致，在光照为3 000lx，温度为20±2℃时，表现为叶色浓绿，彩色斑斓，花色较好。

关键词：彩叶粗肋草；盆栽；栽培

粗肋草是多年生草本植物，属天南星科粗肋草属，原产于印度、泰国、菲律宾等地。粗肋草叶形多变，茎直立，不分枝，品种丰富，叶革质肉厚，叶片颜色丰富，具有较强的观赏性，是优良的室内彩叶观叶植物，深受人们的喜爱[1]，因此，从20世纪80年代以后，我国逐渐从马来西亚、泰国等地引进。但是由于粗肋草对栽培环境条件和技术要求较高，在栽培中常因栽培措施不合理导致粗肋草质量不高、花色不均匀[2]。粗肋草叶色之所以能色彩斑斓，主要是由于含有丰富叶绿素、类胡萝卜素和花青素等色素，在叶片中的含量和分布不同而形成的[3]，而光照和温度是影响叶绿素、类胡萝卜素和花青素的关键因素，光是植物进行光合作用制造有机物必不可少的能源，而叶片是最先感受到光照强度变化的植物器官，这就决定了植物体内最先受到光照强度影响的是叶绿素[4]。植物生长在不同的光环境下，由于光照强度和时间不同，从而导致吸收的光量子存在显著差异，进一步影响叶片生理代谢[5]。钟娟等[6]研究表明，在65%光照下紫鸭跖草形态指标较好，开花朵数最多，单朵花花苞期最短，茎围最粗，叶片为深紫色，花青素含量最多，其观赏价值较高。梁俊林等[7]研究认为，光照强度会影响到植物叶片中色素合成，采用不同遮阴处理，光照强度减弱延迟了鸡爪槭叶片变色，同时也缩短了彩叶期，影响了观赏效果，光照强度越弱影响越大。

温度也能在一定程度上改变叶片色素含量，叶绿素的合成过程是通过一系列酶的反应完成的，当叶片处于不同温度条件下时，酶活性受到不同程度的影响，进而影响叶绿素的合成。温度的改变引起活性氧积累，影响叶绿素降解速率，进而改变叶片叶绿素含量[8]。常仁杰[9]研究认为，和对照相比，温度显著影响四季秋海棠叶绿素含量，且随着处理温度的增加，叶绿素a/b的比例增加，花色苷含量升高。赵习武等[10]研究认为，随着气温的下降甘薯叶片红色变深，绿色变浅，随着气温的继续下降，红色开始变浅，绿色开始变深。然而有關光照和温度交互对彩叶植物叶色影响的研究较少。因此，本研究以彩叶粗肋草为试验材料，设置不同光照和温度，研究盆栽条件下粗肋草叶片颜色特征的变化特性，为优化粗肋草的盆栽栽培技术以及应用提供理论参考。

1 材料方法

1.1 试验材料

试验所用粗肋草品种为“烟花”。

1.1.1 试验设计

试验于2019年1月进行，试验采用双因素试验设计，将培养室进行遮光处理，在人工气候培养室中，通过调节荧光灯数量，设置3个光照强度，分别为2 000lx（L1）、3 000lx（L2）和4 000lx（L3），将培养室温度调至10℃，用热风炉控温，设置3个温度处理分别为10±2℃（T1）、15±2℃（T2）和20±2℃（T3），组成9（3×3）个光照和温度处理，各处理光照时间均为12h/d，各处理20株，在培养室中培养30d后测定相关指标。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 光合色素的测定

在培养30d后，各处理随机选取3株彩叶粗肋草，从上而下取第二片和第三片叶，用蒸馏水冲洗干净，去除叶脉，放置于冰袋上，用剪刀剪成细条，放入10ml的试管内，加入5ml无水乙醇，避光提取24h，以无水乙醇为对照，测定叶绿素提取物的吸光度，根据所测的吸光度值计算叶绿素a、b和类胡萝卜素的浓度。

1.2.2 花色素苷的提取和测定

各处理随机选取3株彩叶粗肋草，从上而下取第二片和第三片叶，用蒸馏水冲洗干净，去除叶脉，放置于冰袋上，用剪刀剪成细条，取5g，用1%的盐酸甲醇多次浸提，直至叶片呈白色，过滤，并定容至100ml，分别测定提取液在530mm下的光密度值D。

相对含量的计算：花青素的相对含量=OD535/0.1（色素单位）

1.2.3 可溶性糖含量的测定

可溶性糖含量的测定采用蒽酮法，称取剪碎新鲜油茶鲜叶0.5g，放入大试管中，加入15ml蒸馏水，在沸水浴中煮沸20min，取出冷却，过滤入100ml容量瓶中，用蒸馏水冲洗残渣数次，定容至刻度。取待测样品1.0ml加蒽酮试剂5ml，在620nm波长下，用空白调零测定光密度，重复3次。在标准曲上找到葡萄糖量，计算可溶性糖含量。

1.3 数据分析

采用Excel2010统计和计算数据，采用SPSS24.0进行差异显著性分析。

2 结果分析

2.1 不同处理对盆栽彩叶粗肋草叶绿素a含量的影响

由图1可知，盆栽彩叶粗肋草叶绿素a含量随光照强度的增加呈先增加后减少的变化趋势，随温度的增加呈逐渐增加的趋势，在L1处理下，T3显著高于T2，高出15.35%；在L2处理下，表现为T3>T2>T1，处理间差异均显著，T3分别比T1和T2高出21.54%18.74和%；在L3处理下，T1、T2和T3间差异不显著。其中，L2T3处理最高，均显著高于其他各处理。

2.2 不同处理对盆栽彩叶粗肋草叶绿素b含量的影响

由图2可知，盆栽彩叶粗肋草叶绿素b含量随光照强度的增加呈逐渐减少的变化趋势，随温度的增加呈逐渐增加的趋势，在L1、L2、L3处理下，均表现为T3>T2>T1，处理间差异均显著。在L1处理下，T3分别比T1和T2高出26.37%和22.71%，在L2处理下，T3分别比T1和T2高出18.45%和16.38%，在L3处理下，T3分别比T1和T2高出17.52%和14.82%，其中，L1T3处理最高，均显著高于其他处理。

2.3 不同处理对盆栽彩叶粗肋草类胡萝卜素含量的影响

由图3可知，类胡萝卜素含量随光照强度的增加呈先增加后减少的变化趋势。在L1处理下，随温度的升高呈先增加后减少的变化趋势，各处理间差异不显著；在L2处理下，随温度的升高呈逐渐增加的变化趋势，各处理间差异不显著；在L3处理下，随温度的升高呈逐渐减少的变化趋势，T1显著高于T3。其中，L2T3处理最高，除了L2T1和L2T2外均显著高于其他各处理。

2.4 不同处理对盆栽彩叶粗肋草花色素苷含量的影响

由图4可知，盆栽彩叶粗肋草叶绿素a含量随光照强度的增加呈逐渐增加的变化趋势，随温度的增加呈逐渐减少的趋势。在L1处理下，T1显著高于T2和T3，分别高出12.12%和19.78%；在L2处理下，T1显著高于T2和T3，分别高出10.73%和13.23%；在L3处理下，表现为T1>T2>T3，处理间差异均显著。

2.5 不同处理对盆栽彩叶粗肋草可溶性糖含量的影响

由图5可知，盆栽彩叶粗肋草可溶性糖含量随光照强度的增加呈逐渐增加的变化趋势，随温度的增加呈逐渐减少的趋势。在L1处理下，温度处理对可溶性糖含量影响不显著；在L2处理下，温度处理对可溶性糖含量影响不显著；在L3处理下，表现为T1>T2>T3，T1和T3间差异均显著。

3 讨论

植物叶片、花、果实等器官呈现出不同颜色主要是由于光合色素和花色素苷等色素物质的存在，其中叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，叶绿素b是一种天线色素，而叶绿素a是吸收及传递光能的主体，在植物进行光合作用时可促进捕光能力的增强。类胡萝卜素是光合辅助色素，能把光能传递给叶绿素，进而可促进光合速率的增强，具有吸收光和保护光的功能[11]。研究表明，植物叶片中色素的种类及比例发生改变时，会直接造成彩叶植物的叶片色彩发生改变。光照强度和温度均能够对彩叶植物色素含量产生影响。陈诗林等[12]研究认为，部分彩叶植物，光照强度越弱，叶色越鲜亮，如彩虹竹芋，弱光照下色彩表现更鲜艳，强光下叶色发生褪失。SMITH等[13]研究发现，正常光照下的彩叶秋海棠叶片表现为红褐色，而遮光处理下表现为暗绿色。本研究结果表明，温度和光照均显著影响彩叶粗肋草叶片色素含量，其中，随着光照强度的增加，叶绿素a、类胡萝卜素呈现先升高后减少的变化趋势，均在L2T3处理时达到最大值，叶绿素b呈逐渐减少的趋势。随着温度的增加，叶绿素a和叶绿素b含量逐渐增加，类胡萝卜素在不同光照下变化趋势不一致，因此，在不同光照和温度条件下，光照为3 000lx，温度为20±2℃时，表现为叶色浓绿，彩色斑斓，花色较好。

花色素苷是叶片表现出红色、紫色、蓝色等彩色的主要物质[14]，莫巍[15]通过研究叶片中各色素含量与叶片呈色之间的相关性，发现植物的叶片之所以表现出了非绿色是由于受到了花青素作用的影响。有相关报道表明，在低温环境下植物叶片呈色更明显，说明花色素苷在低温下性质更稳定，且低温减少了光合色素的生成，进一步导致植物叶色发生改变[16]。本研究结果表明，随着光照强度的增加，花色素苷呈逐渐增加的趋势，随温度的增加，花色素苷呈逐渐降低的变化趋势，在光照4 000lx，温度为10±2℃时，含量最高，花色差异最大。

可溶性糖含量也能在一定程度上影响粗肋草叶色，研究认为，可溶性糖参与并促进花色素苷的合成[17]，一方面是可溶性糖作为细胞的渗透调节因子，调控细胞的渗透势，最终对花色素苷含量产生影响，另一方面，可溶性糖在花色素苷的合成过程中提供主要的碳骨架，从而促进花色素苷的合成[18]。也有研究认为，糖在花色使用感合成过程中的作用机制非常复杂，认为糖通过糖苷配基參与花色素苷的合成，此外可溶性糖还能起到信号传导作用[19]。有研究报道表明，花色素苷与可溶性糖含量之间存在极显著的线性相关性，本研究结果表明，可溶性糖含量随光照强度的增加呈逐渐增加的变化趋势，随温度的增加呈逐渐减少的趋势，和花色素苷含量变化趋势一致，因此，可溶性糖可能在花色素苷形成的过程中起着重要的作用。

综合以上结论，光照和温度均显著影响彩叶粗肋草叶片色素和可溶性糖含量。在光照为3 000lx，温度为20±2℃时，叶绿素、类胡萝卜素含量最高，表现为叶色浓绿，在光照4 000lx，温度为10±2℃时，花色素苷和可溶性糖含量最高，表现为色彩斑斓，因此，光照在3 000-4 000lx，温度为10-20℃时，花色表现较好。

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