广东海丰国际重要湿地白额燕鸥繁殖期行为节律研究

林少娜,钟志强,李 艺,谢首冕,曾向武,欧阳晟

(1.广东海丰鸟类省级自然保护区管理处，广东 汕尾 516400；2.希言自然资源科技(广州)有限公司，广东 广州 510300)

1 引言

行为是动物对环境变化的最直接表达方式，是指在一定的条件下，动物为满足摄食，排泄，体温调节以及生存繁衍等生命活动而完成的一系列动作。鸟类是进行动物生态学研究最为常用的动物类群，研究鸟类行为有利于更了解这个类群。鸟类行为大致可分为繁殖行为，取食行为，社群行为和空间行为四大类。鸟类的活动节律研究是鸟类行为学研究中的一个重要部分，通过研究鸟类行为节律可以帮助了解鸟类在特定环境条件下的行为特点和应对策略，分析鸟类在特定条件下的生态需求，有助于理解动物个体对时间的最佳利用方式，开展相关的行为研究，有助于深入了解鸟类对环境变化的生态适应机制[1～4]。

白额燕鸥(Sternaalbifrons)是鸻形目鸥科的鸟类。体长22～27 cm，体重55～60 g。被列入国家林业局发布的《国家有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》，常集群活动，以鱼虾、水生昆虫为主食。为中国常见的夏季繁殖鸟，繁殖期为5～7月份。成对或成小群繁殖。营巢于海岸、岛屿、河流与湖泊岸边裸露的沙地、沙石地或河漫滩上，或在水域附近盐碱沼泽地上营巢。巢甚简陋.主要在沙砾地上扒一浅坑，巢内无任何内垫物，有时垫有少量枯草[5～7]。

由于鸟类的警惕性较高，目前国内有关鸟类繁殖行为的研究相对较少且难以定量和数据化，本研究利用红外相机技术，对广东海丰国际重要湿地白额燕鸥繁殖期行为进行统计分析，从而为白额燕鸥种群保护、管理提供科学依据。

2 研究地点概况

研究地点位于广东海丰湿地，地处广东省汕尾市海丰县，总面积11590.5 hm2，由公平湿地、大湖湿地和联安围湿地3部分组成，其中公平区4703.1 hm2，大湖西分区902.37 hm2，大湖东分区1753.13 hm2，联安围北分区2736.95 hm2，联安围南分区1494.95 hm2。海丰湿地于2008年2月正式被联合国批准为国际重要湿地。广东海丰湿地具有浅海水域、潮间淤泥海滩、潮间沙石海滩、红树林湿地、河口水域、水产养殖湿地等近海与海岸湿地生态类型[4]。该湿地位于中国东南沿海地区候鸟迁徙的路线上，是全球东亚-澳大利亚候鸟迁徙路线经停网络的重要组成部分。本项目的研究在大湖东分区展开。

3 研究方法

3.1 红外相机法

选取白额燕鸥巢17个，把红外相机固定在巢址周围的隐蔽处，利用相机的定时拍摄功能，进行全天候无间断的拍摄记录，每隔5 min拍摄10 s的高清视频，记录亲鸟的孵卵行为。每天早晚检查一次红外相机的内存卡，以及巢址、鸟卵和设备电池的情况[8]。

3.2 扫描取样法

将观察时间分成许多短的取样间隔，在每个取样点上，观察记录当时正在发生的行为。它用于记录当时的状态，可以从大量群体成员中收集数据，研究各种活动所消耗的时间百分比[9]。

3.3 行为分类及定义

根据观察，将繁殖期白额燕鸥行为分为以下几类[10～12]，详见表1、图1。

表1 白额燕鸥繁殖期各行为定义

图2 白额燕鸥繁殖行为

3.4 数据处理

采集了17个巢的数据，其中10个巢的数据相对完善，以这10个巢为研究对象，共记录到37146条数据。以6:00作为起始时间点，每1 h作为间隔，统计了每小时观察数据中各类行为所占比例，在此基础上分析了各行为的时间节律。将整个孵化期以是否孵出第一只雏鸟为依据分为两个时段：孵化前中期(坐巢孵化至第一只雏鸟孵出)，孵化后期(第一只雏鸟孵出至所有卵出雏，亲鸟带雏鸟离巢)。

采用Excel2010进行数据处理。

4 结果

4.1 白额燕鸥日行为比例分配

繁殖期白额燕鸥主要行为的比例分配参见图3。

图3 白额燕鸥日行为占比

4.1.1 孵卵行为

孵卵行为是白额燕鸥繁殖期最主要的行为，在各个时段的占比都为最高，且保持相对稳定，但在17:00～21:00之间出现了较大幅度的增长，也使得白额燕鸥的孵卵行为占比分为了两个水平，6:00～19:00为60%左右以及13:00～24:00为75%左右。孵卵行为的最高峰在3:00～4:00(78.11%)，最低值在7:00～8:00(48.01%)。

4.1.2 离巢行为

白额燕鸥的离巢行为在1 d内的行为比例呈M型分布，有两个高峰期，出现在6:00～11:00以及16:00～20:00，低谷在11:00～15:00，在21:00以后保持较低水平。离巢行为占比的最高值在7:00～8:00(22.63%)，最低值在20:00～21:00(2.34%)。

4.1.3 晾卵和张喙行为

晾卵行为和张喙行为趋势保持较高的一致性，行为占比在1 d中呈现先增加后降低的走向，6:00～12:00逐渐增加，12:00～19:00逐渐减少，晾卵行为11:00～12:00出现最高峰，为14.69%，低谷出现在18:00～6:00，为0%。同样的张喙行为高峰在12:00～13:00(48.82%)，低谷为18:00～6:00(0%)。

4.1.4 育雏行为

育雏行为在1 d的行为占比较为平均，无明显波动，保持在9%～10%左右，高峰为13:00～14:00(11.9%)，低谷为7:00～8:00(6.2%)。

4.1.5 其他行为

翻卵，调姿以及理羽行为所占比例均较低，没有明显的节律性，受到鸟类本身的随机性影响。

4.2 白额燕鸥繁殖期不同阶段行为差异

白额燕鸥在繁殖期不同阶段主要行为的占比比例参见图4。从图4可以看出，白额燕鸥从繁殖前中期(坐巢孵化至第一只雏鸟孵出)到繁殖后期(第一只雏鸟孵出至所有卵孵出，亲鸟带雏鸟离巢)在孵卵，离巢，鸣叫，晾卵等行为上存在一定差异。

图4 白额燕鸥繁殖期不同阶段行为占比

通过对比，白额燕鸥进入繁殖后期后，孵卵行为比例下降(79.78%到62.73%)，离巢行为比例上升(11%到17.7%)，晾卵行为比例下降(5.44%降至1.58%)，鸣叫行为比例上升(0.55%到0.87%)。

5 讨论

5.1 白额燕鸥繁殖期日行为节律

5.1.1 孵卵行为

孵卵行为是白额燕鸥坐巢孵化以来最主要的行为，在各个时段的占比最高，保持在较高水平，波动都处于50%～80%之间，这与白额燕鸥是双亲共同孵卵有着很大的关系，雌雄亲鸟轮流离巢觅食，大大减少了空巢率，白额燕鸥在保证自身机体代谢所需能量的同时，鸟卵也可以得到更加精心的照顾，并且有利于防止入侵者和天敌破坏鸟卵，大大提升了孵化的成功率[13]。

5.1.2 离巢行为

离巢行为在一天内的行为比例呈M型分布，有两个高峰期，出现在6:00～11:00以及16:00～20:00，可以发现白额燕鸥在早上8:00以及傍晚18:00经常离巢觅食，在夜晚基本不会离巢。

5.1.3 晾卵和张喙行为

晾卵行为和张喙行为趋势保持较高的一致性，可以发现这两种行为基本都发生在日间阳光照射，温度较高的时候，并且很多时候同时出现。由于广东海丰湿地在夏季的地面温度可以达到40 ℃以上，为了使得亲鸟更好地散热，白额燕鸥亲鸟常常站立在巢周围为卵遮光，并且把鸟喙张开。最高的时候张喙行为占比甚至达到了将近1/2，贾新艳在内蒙古鸟梁素海湿地对当地的白额燕鸥繁殖行为进行了研究结果表明白额燕鸥在孵卵期间的翻卵，晾卵行为很少，只是常常转动身体来使卵受热均匀[3]。这可能是因为广东省的夏季温度比之内蒙古要高出太多，且昼夜温度相差较大，从而导致了与鸟梁素海白额燕鸥行为的差异[14]。

5.2 白额燕鸥繁殖期不同阶段行为差异

由于缺少白额燕鸥前期筑巢产卵的有关信息，不确定繁殖期的初始阶段，因此主要对白额燕鸥亲鸟在孵出第一只雏鸟后，一边育雏一边孵卵时所产生的行为差异进行分析。将繁殖期分成了繁殖前中期和繁殖后期。通过对比，白额燕鸥从繁殖前中期进入繁殖后期后，孵卵和晾卵行为比例下降，离巢鸣叫行为比例上升。这应该是进入繁殖后期，白额燕鸥亲鸟需要一边育雏一边孵卵，要花费更多精力在觅食上，来保证自身生存需要的同时，还要喂食雏鸟。因此离巢觅食的比例上升，卧巢孵卵的比例便有所下降。相同的，当亲鸟为了保护刚孵化的雏鸟时，将幼鸟蜷于翅膀下或身下以保温，导致了站立晾卵的行为占比对应下降[15]。

鸣叫在生物行为中是很重要的一种，很多动物都用鸣叫来与同类进行信息的传递，在雏鸟出生后，白额燕鸥亲鸟的鸣叫行为增加了将近一倍，大多用于呼叫离巢的雏鸟以及喂食雏鸟，与雏鸟进行信息交流[16]。