人为干扰对西双版纳直翅目昆虫多样性的影响

何卫强

（西南林业大学生物多样性保护学院，云南昆明 650224）

生物多样性是人们赖以生存和发展的基础，不同程度的人为干扰对昆虫群落内部原有生存环境有着不同影响，将直接影响物种多样性水平［1-2］。人为干扰会对昆虫群落或种群的结构和功能产生影响，使其发生明显变化［3］。随着全国各地城镇化的迅速发展，土地的利用方式也在发生变化［1］。土地利用强度的增加会造成栖息地丧失和破碎化，使生境结构和生境质量发生改变，从而导致昆虫物种丰富度和多度发生变化［4-5］。

研究表明，直翅目昆虫的多样性正在下降，因此其保护必须受到重视［6］。直翅目昆虫多数是以禾本科植物为主要食物，作为初级消费者，该物种的多样性较高［7］。直翅目昆虫便于采集且对干扰的变化更为敏感，因此可作为指示生物表明与土地利用相关的生态环境变化［7-9］。

云南省西双版纳傣族自治州是我国物种多样性最为丰富的地区，同时也是多样性保护和研究的热点地区［10］。近年来，西双版纳地区经济作物的种植面积不断增加，导致该地区生态环境结构发生了变化，并对昆虫物种和群落多样性造成了影响［11］。

目前，人为干扰对昆虫多样性影响的研究主要集中草地、农业和热带森林等局域性生境类型，但对于植被类型复杂的复合生境大尺度景观下生境类型的研究甚少［12］。基于此，探究西双版纳大尺度区域景观下人为干扰和不同生境对直翅目昆虫多样性的影响情况，了解直翅目昆虫多样性和发生规律，为直翅目昆虫多样性的保护和害虫预测提供数据支撑。

1 研究地简介

西双版纳傣族自治州位于北纬21°08′～22°36′、东经99°56′～101°50′，总面积2 474 km2，下辖景洪市、勐海县、勐腊县，是我国生物多样性最丰富的地区［13］，主要生境是自然保护区，主要土地利用类型有经济林地、橡胶林地、茶园、水田及旱地等［14］。

2 研究方法

2.1 样线设置及调查方法

2019 年8—10 月，采用样线调查法对西双版纳景洪市、勐海县、勐腊县3 县（市）的直翅目昆虫进行采样，基于全面性、代表性、可达性原则布设调查样线。详细记录样线内的植被情况，以乔木林占比、人工林占比和农田占比对不同生境进行划分。使用R4.0.3（factoextra 软件包）软件进行聚类分析，最终确定4 种生境类型：天然林系统、橡胶林复合系统、茶树复合系统和农田系统。天然林系统是以常绿阔叶林和天然次生林为主的生态系统；橡胶林复合系统是以种植橡胶为主，周边分散农田的复合生态系统；茶树复合系统是以茶树为主，周边分散天然林和农田的复合生态系统；农田系统主要是水田、旱地等为主的生态系统。

每天于昆虫活动频繁的9:00—18:00 采集，每条样线长1 500 m，宽约5 m，进行匀速网扫采集［15］。每条样线网扫次数不少于500 次，时间为1 h。将采集到的直翅目昆虫置于装有95%酒精的离心管中保存，带回实验室整理鉴定。根据形态分类方法，利用《中国动物志》和《中国蟋蟀总科和蝼蛄总科分类概要》等进行分类鉴定［16-22］。对不能鉴定到种的标本，以形态种进行区分统计。

2.2 数据处理与分析

根据冯志贤等人的研究及本研究的实际情况，人为干扰可分为4 个等级，见表1［23］。人为干扰度赋值见表2。

表1 人为干扰等级

表2 人为干扰度赋值

2.2.1 不同干扰强度多样性分析

利用Excel软件对昆虫种类、数量进行统计与处理，并绘制图表；利用Minitab 19 和Past4.01 软件对昆虫多样性进行分析。物种丰富度计算公式见式（1）：

式（1）中：Chao1 为物种丰富度估计值；S为样本中观察到的物种数目；F1为稀有物种数目；F2为至少被抽到2 次的物种数目。

2.2.2 不同干扰强度昆虫群落生境特异性分析

利用不同类群昆虫在不同干扰强度中的特异性指数，比较不同干扰强度对昆虫多样性影响的差异［24］。计算昆虫群落的生境特异性指数，计算公式见式（2）、式（3）：

式（2）中：表示ni的调和平均数；ni表示i物种出现在样线的次数；a表示i物种在所有样线中出现的次数。

式（3）中：mj表示样线j中昆虫物种数；表示样线j对昆虫多样性的贡献，即样线中昆虫群落的特异性指数。

3 结果与分析

3.1 不同干扰强度下直翅目昆虫物种多样性特征

经过鉴定和统计，共采获直翅目昆虫2 164 号，分属于21 科62 属169 种。从直翅目昆虫类群多度上来看（表3），斑腿蝗科种类最为丰富，占全部物种的22.14%；斑翅蝗科和剑角蝗科物种较丰富，分别占全部物种的16.05%和15.08%；网翅蝗科物种丰富次之，占全部物种的13.22%，这4 类共占总体个数的66.49%。从物种丰富度和多度上来看，轻微干扰中物种最为丰富，占全部物种的41.26%；轻度干扰次之，占全部物种的29.37%；重度干扰最低，占全部物种的12.44%。

表3 不同干扰强度下直翅目昆虫类群多度

3.2 不同干扰强度下直翅目昆虫群落多样性特征

不同干扰强度下直翅目昆虫物种多样性中物种丰富度和Chao1 估计值存在显著差异，物种多度差异不显著，见图1。对轻微干扰、轻度干扰、中度干扰和重度干扰中直翅目昆虫多样性特征分析发现：物种丰富度（F=3.175，P=0.025）、Chao1 估计值（F=2.673，P=0.049）在不同干扰强度间均存在显著差异，而物种多度之间的差异不显著（χ2=6.942，P=0.074）。物种丰富度和Chao1 估计值均是对轻微干扰、轻度干扰和中度干扰相互之间无差异，重度干扰与轻微干扰和轻度干扰均存在明显的差异。且物种丰富度随着人为干扰程度的增加呈现下降趋势，Chao1 估计值随着人为干扰程度的增加呈现出先上升后下降的趋势。

图1 不同干扰强度下直翅目昆虫物种多样性指数

3.3 不同干扰强度下直翅目昆虫群落的相似性分析

对于不同干扰强度下各群落的直翅目昆虫群落组成相似性进行分析。结果表明，不同生境类型中的直翅目昆虫群落组成是不相似的，见表4。轻微干扰与轻度干扰的相似性指数为0.44，相似性指数在整体中是较高的。轻微干扰与重度干扰的相似性指数为0.30，相似性指数较低；轻度干扰与重度干扰的相似性指数为0.32。轻微干扰与轻度干扰的相似性是比较接近的。

表4 不同干扰强度下直翅目昆虫群落相似性指数

3.4 不同干扰强度直翅目昆虫群落生境特异性分析

比较在不同干扰强度中的差异发现，直翅目昆虫群落的生境特异性指数差异极显著（P=0.018）（图2）。不同干扰强度对直翅目昆虫多样性的影响不同。轻微干扰和轻度干扰中，直翅目昆虫的群落生境特异性指数实测值高于期望值，而中度干扰和重度干扰中实测值均低于期望值。不同干扰强度中，昆虫群落生境特异性指数实测值从重度干扰的2.27 到轻微干扰的3.43，轻微干扰中最高，重度干扰中最低。其中轻度干扰中的直翅目昆虫群落生境特异性指数实测值与期望值是最为接近的，而轻微干扰、轻度干扰中实测值大于期望值，说明轻微干扰和轻度干扰对直翅目昆虫多样性的保护具有积极作用。

图2 不同干扰强度直翅目昆虫群落生境特异性指数实测值和期望值的特异性（平均值和95%置信区间）

4 结论与讨论

人为干扰对生态系统的影响是普遍的，是导致直翅目昆虫多样性降低的主要原因之一［25］。直翅目昆虫多样性降低的最主要原因是土地利用变化出现干扰，甚至导致生境丧失，特别是复杂生境转变为简单生境后，直翅目昆虫的多样性受到严重威胁［26-27］。人为干扰导致生物生境发生变化，对物种多样性维持机制、群落结构组成和群落更新等方面产生影响，进而影响直翅目昆虫群落的稳定性［28］。

研究发现，在大尺度景观下，人为干扰对直翅目昆虫多样性的影响是负面的，随着人为干扰强度的增加，直翅目昆虫多样性降低。通过对不同干扰程度直翅目昆虫多样性分析发现，直翅目昆虫的物种丰富度和多度均是轻微干扰的最高，轻度干扰次之，重度干扰最低，物种丰富度和多度均是呈现下降趋势。

有研究表明，生境类型的差异会导致昆虫群落结构也发生变化［29］。研究发现，昆虫群落生境特异性指数在不同干扰强度中存在显著差异（P＜0.05）。轻微干扰和轻度干扰中，直翅目昆虫的群落生境特异性指数实测值高于期望值，而中度干扰和重度干扰中实测值均低于期望值。导致此结果的原因可能是轻度干扰中，人为干扰较弱的半自然生境，复杂的生境能为部分特有种提供生存环境，从而使生境间的异质性变的更大，轻微干扰与轻度干扰中物种多样性较高，对昆虫群落的特异性贡献也高，而中度干扰与重度干扰是人为干扰频繁，植被相对单一的农田和茶树生态系统，只能提供少量的结构单一的非永久性的食物资源，维持生物多样性水平低，对昆虫群落的特异性贡献较低［30-31］。这表明不同干扰强度对直翅目昆虫昆虫群落的特异性贡献具有一定差异。人们活动较低的情况下，形成的异质景观对于直翅目昆虫的多样性增加和允许其他物种的交流非常重要［32］。人们活动的连续性或间接性、自然因子等因素都会对生物群落的演替过程产生一定的干扰［33］。若干扰程度过低，生态系统的演化可能朝着优化系统结构和增加功能的方向发展，部分竞争力强的物种将在群落中取得优势；干扰程度过高，更利于生长速度更快、侵占能力更强的物种生存；当群落受到适当程度干扰时，物种会有更多的生存机会，从而提高群落多样性［34］。通过比较分析直翅目昆虫群落的相似性，发现不同干扰强度中的直翅目昆虫群落结构均不相似，且轻微干扰与轻度干扰的相似性指数在整体中是最高的。轻微干扰与重度干扰的相似性指数最低。

人为干扰能引起物种多样性不同程度变化。在大尺度景观条件下，不同干扰强度对西双版纳直翅目昆虫多样性有着显著影响，随着干扰强度的增加，物种多样性呈现下降趋势；直翅目昆虫物种丰富度和多度与人为干扰强度均呈现负相关。土地利用方式和强度的改变，会导致直翅目昆虫生存的生境结构和生境质量发生变化。人为干扰对直翅目昆虫多样性的影响的研究对生物多样性的保护具有重要意义。