3种楠属植物形态及显微特征分析

雷昌菊，戴小英，伍艳芳，刘新亮，郑永杰，符 潮

(江西省林业科学院·国家林业和草原樟树工程技术研究中心，江西 南昌 330013)

樟科（Lauraceae）楠属（Phoebe）植物约94种，主要分布在亚洲及热带美洲，我国有34种3变种[1]。楠属植物多为高大乔木，一般被统称为楠木，是集经济、生态、绿化美化等功能于一体的优良阔叶树种[2]。楠木素有“木中金子”“木中美玉”“皇木”“中华第一材”之称，木材致密坚硬，结构纹理细致，富有光泽和香气，耐腐材质佳，是建筑、家具、雕刻的良材；同时其树体高大通直，四季常绿，枝繁叶茂，亦可作为优良园林绿化树种[3]。

其中，闽楠Phoebe bournei(Hemsl.)Yang、楠木Ph.zhennan S.Lee、浙江楠Ph.chekiangensis C.B.Shang、紫楠Ph.sheareri(Hemsl.);amble、白楠Ph.neurantha(Hemsl.);amble等都属于楠属毛花组植物。在楠属植物资源开发利用过程中发现，浙江楠、紫楠、白楠、闽楠和楠木这5种植物难以区分，尤其是浙江楠、紫楠和白楠的生物学特征极为相似，冠形、枝干、叶片及种实形态差异细微，生产实践中较难辨认，影响造林效果[4]，上述问题给楠属植物的资源保护和开发利用工作带来较大的影响。目前，对这3种楠属植物的研究主要集中在良种选育[5-6]、苗木培育[7-8]、生理生态学研究[9]、遗传改良[10]、造林技术[11]及种质资源与群落特征分析[12-13]等方面。吴显坤等[14]从森林公安执法鉴定的角度探索了浙江楠物种鉴定的方法，毕英才等[15]对紫楠、浙江楠、闽楠、楠木、白楠、山楠（Ph.chinensis）6种楠属植物进行了童期鉴定，但尚未有从整体到显微结构的系统比较。为了正确识别这几种楠属植物，文章以浙江楠、紫楠和白楠为对象，采用光学显微镜、体视显微镜和扫描电镜等手段观察比较植株、叶片等形态、生物学和显微性状。研究结果可为楠属毛花组植物的区分提供依据，也为樟科植物资源的开发利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料取自江西省林业科学院楠木种质资源基地。于2020年8月进行采集，选取树龄相同或相近，生长状况良好、无病虫害的浙江楠、紫楠、白楠3种植物的成熟叶片，每种摘取10片进行形态学观察。

1.2 试验方法

1.2.1 形态学观察

对采集叶片进行现场拍照，采用LA-S系列植物图像分析仪（杭州万深）测量叶长、叶宽、叶柄长、叶面积、叶周长、叶长宽比等叶片形态参数。用莱卡光学显微镜和体视显微镜（蔡司ZEISS Stemi 2000-C）观察3种楠属植物的质地、叶形、叶尖、叶基、叶柄、侧脉形状及条数等显微特征。

1.2.2 扫描电镜观测

在扫描电子显微镜（SEM）下（Hitachi S-3000N）观测叶片表面结构[16]。用2.5%的戊二醛浸泡叶片进行化学固定，然后将叶片样品在10%、20%、30%、50%和70%的分级乙醇中脱水，每步10 min。最后将样品浸泡在100%丙酮中两次，每次30 min，真空干燥器中简单风干备用。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2016进行数据处理、制表和作图。采用SPSS 17.0软件对试验数据进行整理和分析。

2 结果与分析

2.1 3种楠属植物整体特征

浙江楠、紫楠、白楠的枝叶、花果等特征见表1。这3种楠属植物主要从枝条的被毛情况、叶片的大小和形状、叶柄的长度、宿存花被片是否紧贴以及种子的形状特性等方面来进行鉴别和区分。

表1 3种楠属易混淆种主要区别特征Tab.1 Main distinguishing characteristics of three easily confused Phoebe species

2.2 3种楠属植物叶片形态测定

3种楠属植物叶片长、宽及叶柄长等形态测定数据见表2。通过观测显示，3种楠属植物叶形为卵型或者长卵型，紫楠的叶长、叶宽、叶面积、叶周长和叶柄长度最大，浙江楠最小。叶长宽比有所差别，白楠最大，达到3.05，紫楠最小为2.626。叶周长与叶面积比、叶长与柄长比均为紫楠最小，分别为0.621和6.183。

表2 3种楠属植物叶形测定数据比较Tab.2 Comparison of the leaf morphology data of 3 Phoebe species

2.3 3种楠属植物叶显微特征

在体视显微镜下观测3种楠属植物的质地、叶缘、叶尖、叶形、叶柄、小枝和顶芽等特征（图1），并对其形态特征进行描述分析如下。

浙江楠叶厚革质，先端渐尖，有明显的歪斜现象；基部楔形较其它两种更宽，叶片上面被毛，下面密被灰褐色柔毛，脉上被长柔毛，横脉及细脉密集，下面被毛较上面明显；小枝密被黄褐色柔毛；叶柄被毛；顶芽被短柔毛（图1a）。

紫楠叶革质，基部楔形较其它两种更窄，叶下面密被黄褐色长柔毛；小枝、叶柄、顶芽密被黄褐或灰黑色柔毛或绒毛（图1b）。

白楠叶革质，幼枝被毛，成熟枝脱落近无毛；成熟叶上表皮无毛，下表皮被散生灰白色短柔毛，有时近无毛；叶柄近无毛（图1c）。

图1 叶片及顶芽显微特征Fig.1 Microscopic characteristics of leaf and terminal bud

2.4 扫描电镜下叶的表面形态

扫描电镜下，浙江楠上下表皮都具有绒毛，上表皮毛断裂留下毛孔，且叶脉处的绒毛比其他地方多（图2）。下表皮明显密被气孔，略外凸（图2D）。叶片上表皮观测结果显示，紫楠表皮毛孔（图3C）明显粗于浙江楠（图2C）和白楠（图4C）；下表皮观测结果显示，紫楠表皮毛明显长于浙江楠和白楠（图3B）。白楠叶片上表皮比较光滑，颜色浅于紫楠（图4C），下表皮毛非常短（图4B）。

图2 扫描电镜下浙江楠叶的表面形态Fig.2 Microscopic characteristics of leaf of Ph.chekiangensis under scanning electron microscope

图3 扫描电镜下紫楠叶的表面形态Fig.3 Microscopic characteristics of leaf of Ph.sheareri under scanning electron microscope

图4 扫描电镜下白楠叶的表面形态Fig.4 Microscopic characteristics of leaf of Ph.neurantha under scanning electron microscope

3 结论与讨论

通过整体形态和显微结构的鉴别，可得到如下鉴别要点：1）叶面积：紫楠＞白楠＞浙江楠；2）叶色：白楠叶片上表面颜色较亮，浙江楠和紫楠较暗；3）表皮毛：紫楠叶片下表皮密被黄褐色长柔毛，浙江楠叶片下表皮同样密被柔毛,而毛较短；白楠叶片下表皮仅被散生短柔毛,有时近于无毛,颜色浅且有时呈白色；4）紫楠中脉与基部的夹角较浙江楠和白楠更小。

叶片下表皮毛是植物的一种有利的生态适应性特征，可有效防止水分的过度蒸发，也是区分楠属植物的重要特征之一[17]。体式显微镜和扫描电镜结果都显示，紫楠的表皮毛长度最长，数量最多，其次是浙江楠，然后是白楠。刘欣欣等[18]采用常规石蜡切片制片法比较分析了浙江省15个树种苗期叶片解剖结构特征，认为植物叶片结构与其耐阴性具有密切关系。我们的研究结果也显示，紫楠和浙江楠的抗旱能力高于白楠（结果尚未发表），这可能与表皮毛的性状有关，有待进一步研究。

植物表型多样性是指一个物种的外在表现形态有不同表现形式，如同属的浙江楠叶片较圆，而闽楠、桢楠叶片较狭长。有的近缘种形态极为相似，仅仅依靠叶片大小、形状、叶片表皮毛附着情况很难区分，还可采用高光谱技术[17]、色差仪等手段进行测定区分。