不同桉树密度下桉阔复层林的结构与组成*

王 锋 苏永新 龚益广 徐明锋何春梅 梁育兴 王 凯 李春永

（1.广东省德庆林场，广东 德庆 526600； 2. 广东珠江口中华白海豚国家级自然保护区管理局，广东 珠海 519080；3. 广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520）

桉树是我国南方重要的速生丰产用材树种之一，目前我国桉树人工林总面积达 540 多万hm2，己覆盖18 个省市地区，年产木材 3 000 多万m³，占全国商品林木材产量的26.9%，对解决我国木材供需矛盾、调整林业产业结构以及提升地方经济发挥着重要的作用[1-5]。然而，桉树人工林在带来显著经济效益的同时，由于很多地方经营不科学，如多代纯林连栽、肥料滥用、经营周期短等因素，导致很多桉树林地出现不同程度的地力衰退、生态脆弱、水源涵养功能降低、生物多样性降低等生态问题[6-10]，严重制约了桉树人工林的可持续经营[2]。经过多年的研究，现在业界普遍认为将桉树与其他树种混交造林是解决上述问题的有效途径[11-12]。

桉树人工林经营周期短、生态风险较大，乡土阔叶树种经济价值高、生态功能较强、生长周期长，桉阔混交模式很好的实现了“长短结合、以短养长”的目标，也增加了林分的物种多样性，维持和提高了立地生产力，减少了病虫害的发生，提高了森林生态系统稳定性[13]。因此，国内开展了许多桉阔混交试验，着力于结合桉树的高生产力和阔叶树的高生态价值，提高森林质量和蓄积量，平衡森林的生态效益和经济效益[14]。研究认为，桉阔混交林相对于桉树纯林有以下优点：桉阔混交中，桉树可为阔叶树提供荫庇作用，但密度过大则会导致阔叶树生长不良甚至死亡[15]；桉阔混交可明显的提高桉树的生长速度，提高林分的生物量和蓄积量，更好的发挥碳汇作用[2,16-17]；另外，桉阔混交还可改善土壤理化性状[2,18]、增加生物多样性[13-14]、减少病虫害发生[13]等。

为探索桉阔混交林的搭配模式和阔叶树筛选原则，揭示其发挥的生态、经济效益，广东省德庆林场采用不同桉树密度搭配多种乡土阔叶树的方法，营造桉阔复层林。本研究通过调查分析16年生桉阔复层林的群落结构和物种组成，回答以下问题：（1）不同桉树密度下的桉阔复层林科属种组成如何？（2）不同桉树密度会造成桉阔复层林群落结构怎么样的差异？（3）不同桉树密度复层林的径级结构和分布情况。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

本文研究样地位于广东省肇庆市德庆县德庆林场的富石管护片区，广东省德庆林场（111°22′ ～112°06′ E，23°07′ ～ 23°25′ N）紧邻北回归线，总面积8 753.65 hm2。林场地形属低山高丘，海拔多在200 ～ 600 m。大部分林地地势较陡，坡度在25°～ 40°之间。土壤成土母岩有泥质页岩、黑色页岩、红色粉砂岩、砂岩、石英岩和花岗岩等。土壤有赤红壤、山地红壤和山地黄壤。赤红壤分布在海拔350 m 以下，土壤酸性，表土层多为中壤至重壤，下层为重壤至轻粘。林场处于南亚热带季风气候区，年平均气温19 ～ 22 ℃，最热月平均温度28.8 ℃，极端最高温度38 ℃，最冷月平均温度13.7 ℃，极端低温-2.2 ℃，积温6 825 ～ 8 168 ℃。年光照充足，时长2 200 h 以上。雨量充沛，年降雨量1 513 mm，蒸发量1 343.4 mm，降雨多集中于4—9 月，春季阴雨绵绵，夏秋常有强台风降雨，秋末及冬季较干旱，无霜期330 d。森林植被属南亚热带季风常绿阔叶林区，林场主要森林植被为马尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata和桉树人工林，以及红锥Castanopsis hystrix、火力楠Michelia macclurei、降香黄檀Dalbergia odorifera等珍贵阔叶林[19]。

1.2 样地设置和植物调查

研究样地位于广东省德庆林场富石管护片区，研究区在2004 年栽植了26.64 hm2的阔叶混交林，主要树种有樟树Cinnamomum camphara、木荷Schima superba等，在2005 年对死亡的阔叶树进行补植，补植了尾巨桉，营造桉阔复层林。补植后各样方（20 m × 20 m）的种植密度不变，但各样方补植的桉树数量不同，各样方的桉树密度（Eucalyptusdensity, ED）可分为低、中、高3 种，分别为：ED ≤ 10、11 ＜ ED ≤ 20、20 ＜ ED ≤35。造林后前两年，每年进行两次除草割灌抚育。在2012 年、2013 年、2014 年、2015 年和2019年进行了修枝。样地调查以20 m × 20 m 样方为基本单位进行，低、中、高桉树密度分别调查9、14、11 个样方。

植物调查时间在2020 年7—9 月。样地每木检尺起测胸径（Diameter at breast height, DBH）为1 cm，每木检尺调查的指标有种名、胸径、树高、枝下高、冠幅等。

1.3 数据统计分析

优势种分析指标主要为重要值（Important Value, IV），重要值具体公式如下[20]：

式中，RAi为相对密度，RFi为相对频度，RBi为相对基盖度。群落优势种通过重要值大小进行筛选确定。

重要值在软件PC-ORD 7.0（MjM Software,Gleneden Beach, OR, USA）中进行计算。

科属种的物种组成和个体数、群落组成差异分析（单因素方差分析和LSD 多重比较）、群落径级结构和分布在Excel 2013 中进行数据整理，在Statistica 8.0 （Statsoft, Inc. Tulsa, OK, USA）进行统计分析和做图。

2 结果与分析

2.1 桉阔复层林科属组成

低、中、高桉树密度下的桉阔复层林科的数量分别为22、26、22 个。如表1 所示，在低桉树密度下，金丝桃科的个体数最高，占了总体的30.53%，但大戟科所含的物种数最多，有5种。在中桉树密度下，金丝桃科、桃金娘科、樟科是个体数较多的优势科，其个体数占总体比例分别为19.56%、19.00%、14.09%，包含物种数较多的科有大戟科、樟科、芸香科、桑科。在高桉树密度下，桃金娘科的个体数最高，占了总体的32.77%，但大戟科所含的物种数最多。总的来看，包含个体数较多的主要优势科有桃金娘科、金丝桃科、樟科，包含物种数较多的科有大戟科、樟科、芸香科。

表1 不同桉树密度下优势科的物种组成和个体数Table 1 Species composition and individual number of dominant families under different eucalyptus densities

低、中、高桉树密度下的桉阔复层林属的数量分别为32、35、29 个。如表2 所示，在低桉树密度下，黄牛木属的个体数最高，但榕属所含的物种数最多，有4 种。在中桉树密度下，黄牛木属、桉属是个体数较多的优势属，其个体数占总体比例分别为19.56%、18.63%，包含物种数较多的属有榕属、樟属、锥属。在高桉树密度下，桉属个体数最多，占了总体的32.77%，樟属、榕属所含的物种数较多。总的来看，包含个体数较多的主要优势属有桉属、黄牛木属、樟属。包含物种数较多的属有榕属和樟属。

表2 不同桉树密度下优势属的物种组成和个体数Table 2 Species composition and individual number of dominant genus under different eucalyptus densities

2.2 桉阔复层林优势种组成

不同桉树密度下桉阔林物种数量的分别为37（低）、40（中）、31（高）个，不同桉树密度林分优势物种的物种组成具有一定差异（表3）。在低桉树密度下，黄牛木Cratoxylum ligustrinum、樟树是主要的优势种，黄牛木的个体数量多，相对多度大，樟树的平均胸径大，相对基盖度大。在中桉树密度下，尾巨桉是主要的优势种，樟树、黄牛木为次优势种，尾巨桉的相对多度和相对基盖度大，黄牛木的相对多度大。在高桉树密度下，尾巨桉是主要优势种，重要值达30.54，尾巨桉的相对多度和相对基盖度均明显大于其他树种。

表3 不同桉树密度下优势物种组成Table 3 Dominant species composition under different eucalyptus densities

2.3 不同桉树密度下桉阔林组成差异

从科的差异性来看，不同桉树密度林分差异性最小的是：低vs 中，低密度和中密度相同科的数量有21 个，两者科的总数是27 个，不同科的数量占总科数的比例为：22.22%。较高的是：低vs 高（42.86%），最高的是：低vs 中vs 高（44.83%）。从属的差异性来看，差异性最小的是：中vs 高（40%），较高的是：低vs 高（51.22%），最高的是：低vs 中vs 高（58.7%）。从种的差异性来看，变化与属的差异性变化一致。总的看来，桉树密度差异越大，两者在科属种的差异性也随着增大（表4）。

表4 不同桉树密度下桉阔林的科属种差异性Table 4 The difference of family, genus and species of eucalyptus-broadleaved compound forest under different eucalyptus densities

不同桉树密度下林分结构和物种多样性的差异如表5 所示，可以看出，不同桉树密度林分的物种丰富度和个体密度没有显著差异，但胸高断面积、平均高度、平均胸径均有极显著差异（P＜0.01）。从多重比较分析结果来看，不同桉树密度林分间的胸高断面积、平均胸径在中、高桉树密度间无显著差异，其余的两两比较均有显著差异。随着桉树密度的升高，林分的胸高断面积、平均高度、平均胸径也随着增加。

表5 不同桉树密度下桉阔林结构和物种多样性差异性Table 5 The difference of structure and species diversity of eucalyptus-broadleaved compound forest under different eucalyptus densities

2.4 不同桉树密度下桉阔林径级结构

径级结构是反映林分数量特征的重要指标之一[21-22]，不同桉树密度下桉阔林径级结构如图 1所示，其中，低、中这两种桉树密度的林分径级结构呈倒“J”型分布，说明其更新良好，表现出林分结构稳定与生长状况良好的趋势。高桉树密度的径级结构呈峰型分布，说明其群落乔木层开始进入成熟期，林下更新较弱。从径级分布来看（表6），在1 ～ 7 cm 小径级林木中，随着桉树密度的升高，小径级林木占比不断减少。在8 ～ 15 cm中小径级林木中，随着桉树密度的升高，中小径级林木占比不断增加。16 ～ 27 cm 中径级林木中，中径级林木变化趋势与中小径级林木一致。

表6 不同桉树密度下桉阔林的径级分布 Table 6 DBH distribution of eucalyptus-broadleaved compound forest under different eucalyptus densities

图1 不同桉树密度下桉阔林的径级结构 Figure 1 DBH structure of eucalyptus-broadleaved compound forest under different eucalyptus densities

3 结论与讨论

本研究中，低、中、高桉树密度下桉阔林科的数量分别为22、26、22 个，属的数量分别为32、35、29 个，物种数量的分别为37、40、31个。除去栽植树种外，则低、中、高桉树密度下的桉阔林科的数量分别为18、21、17 个，属的数量分别为27、28、23 个，物种数量分别为31、31、24 个。说明天然更新的科属种数量已经成为桉阔复层林的主要组成部分。在天然科属种占据优势的低桉树密度林分中，最优势科属种分别为金丝桃科、黄牛木属、黄牛木。本研究中，金丝桃科、黄牛木属的唯一组成物种就是黄牛木，在中国植物志对黄牛木的描述是：生于丘陵或山地的干燥阳坡上的次生林或灌丛中，能耐干旱[23]，这说明黄牛木是森林演替过程中的先锋树种。随着森林演替，华南地区森林的顶级群落优势种主要为壳斗科、樟科、山茶科、大戟科等植物，比如，鼎湖山群落的主要优势科为樟科、大戟科、茜草科等，优势种为锥Castanopsis chinensis、木荷、黄杞Engelhardtia roxburghiana等[24]。在覃林等[25]研究中，黑石顶群落主要优势种有黄枝木Xanthophyllum hainanensis、 水栗Castanopsis nigrescens、长叶木姜Litsea elongata。在周先叶等[26]研究中，黑石顶阳生性常绿阔叶林群落主要优势种有为黄樟Cinnamomum porrectum、泡花树Meliosma fordii，中生性常绿阔叶林群落主要优势种有小叶胭脂Artocarpus styracifolius、硬叶稠Lithocarpus lohangwu、福建青冈Quercus chungii。由于鼎湖山群落、黑石顶群落以及研究样地均位于肇庆市，处于相同的气候带，有着相近的水、热、土壤等环境条件，两者具备很高的参考价值。在天然更新物种中，黄牛木为先锋树种，其他优势树种还有土蜜树和破布叶，中国植物志对土蜜树的描述为：生于山地疏林中或平原灌木林中[23]，这说明土蜜树也属于喜阳的先锋树种。从天然更新的主要优势种看，研究样地的天然群落处于阳生性常绿阔叶林的早期。

桉树密度越接近的林分，其科属种组成越相近。这可能是因为随着桉树密度升高，桉树对生态位相近的物种有排斥作用，同时也多了一些桉树的伴生物种，又或者是桉树改变了林分的结构，间接改变了林地环境，进而改变了生存适应的物种。在低桉树密度的林分中，主要优势种为黄牛木、土蜜树等天然更新树种，但物种丰富度并没有显著变大，说明低桉树密度林分并不意味就有更高的物种多样性。随着桉树密度升高，栽植物种重要性增加成为主要优势种，物种丰富度没有显著变化，但优势种从先锋种转变为阳生性种，森林演替逐步推进。不同桉树密度林分的单位面积物种丰富度为12.29 ～ 13.91，远大于张柳桦等[27]在四川省新津县研究的不同密度桉树林的物种丰富度，这其中原因既有本研究样地相对处于低纬度，受纬度水热作用物种丰富度高，也有样地人工干扰少，有利于森林天然更新等原因。

随着桉树密度升高，样方的胸高断面积、平均胸径和平均高度均有显著提升，主要原因是栽植树种，特别是尾巨桉的数量增加。低、中、高桉树密度下尾巨桉的平均高度是15.2、16.3 和17.7 m，平均胸径是13.7、14.2 和13.9 cm；其他栽植阔叶树的平均高度是9.4、11.2 和12.5 m，平均胸径是12.5、13.2 和13.7 cm；天然更新树种的平均高度是5.4、7.1 和8.0 m，平均胸径是4.7、6.5 和6.7 cm。可以看出，在平均高度和平均胸径上，尾巨桉 ＞ 其他栽植阔叶树 ＞ 天然更新树种，这说明桉树和栽植阔叶树是林分平均高度、平均胸径的主要贡献，在桉阔复层林中，桉树位于林分冠层之上，栽植的阔叶树构成林分冠层，天然更新树种处于林下。从目前设置的3 种桉树密度来看，随着桉树密度升高，栽植阔叶树和天然更新树种的平均高度和平均胸径均随着升高，说明在研究设置的桉树密度内，桉树密度的增加促进了其他树种的生长，原因可能是先成长的桉树为下层树木提供了相对荫庇的环境，加剧了下层树木对光照的竞争，促使它们往高处生长，同时也带动了胸径的增长。本研究中的15 年生尾巨桉的平均胸径与张柳桦等[27]在四川省新津县研究的不同密度桉树林的相近，但与张培等[28]在广西友谊关的桉阔混交研究样地中的桉树对比，本研究中的15 年生尾巨桉的平均胸径还小于其6 年生的巨尾桉的平均胸径，其中的主要原因可能是施肥、抚育的差异导致，另外也有树种差异、种质差异、立地的土壤肥力等差异。

从径级结构来看，随着桉树密度的升高，林分的径级结构从倒“J”型分布向峰型分布发展。倒“J”型分布说明林分处于演替初期，幼苗更新良好，群落稳定[28]。峰型属于中径级个体储备型[24]，说明林分乔木层成熟，但幼苗更新较弱。在低桉树密度中，黄牛木的相对多度最高，为30.53%，接着是破布叶（10.53%）和土蜜树（10.14%），这3 个树种均为天然更新，主要类型为小乔木、乔木，它们是倒“J”型分布的主要贡献组成。在中桉树密度中，黄牛木、尾巨桉、樟树、土蜜树的相对多度最高，分别为19.56%、18.63%、10.66%、10.38%，径级结构从倒“J”型分布向峰型分布过渡，栽植树种贡献度增加。在高桉树密度中，尾巨桉相对多度高达32.77%，径级结构转为峰型分布，栽植树种成为主要的贡献组成。

桉树是我国南方最主要的速生树种之一，具有经营周期短、产业链健全、经营技术成熟、种质资源开发深入等重要优点，但由于长期掠夺式经营，桉树人工林出现了地力衰退、病虫害严重、生物多样性下降等一系列生态问题。许多专家学者进行了一系列的桉树改造试验，一些地方政府也出台了桉树改造的政策措施，但哪些桉改方案较优，桉改后林分的生长状况如何，经济效益和生态效益如何发挥等问题还需要继续深入讨论。本研究提供了粤西地区的一种桉阔复层混交方案，并初步研究得出了桉阔复层林的结构和组成，得到了较好的桉树密度范围，可为地方政府的桉改政策提供理论指导和数据支撑。下一步需深入挖掘桉阔复层林在林分碳汇、土壤肥力、生物多样性保护、林木收获等方面发挥的生态效益和经济效益，以期为桉改、人工林经营等提供科学参考。