近自然经营对马尾松林不同发展阶段竞争关系的影响1)

田卫卫 柴宗政 孙彩丽

(贵州大学，贵阳，550025) (贵州民族大学)

竞争在林木个体间普遍存在且是影响森林生长、结构、动态的主要限制因素，一直以来都是森林生态与经营领域研究的热点[1]。竞争能力与林木生长发育状况和其对周围资源的占有及利用存在紧密联系[2-3]，林木受到的竞争强度与林木个体的胸径，树高，冠幅及其所处的局部环境有关[3]。自20世纪60年代以来，学者们相继提出使用单木竞争模型用来量化、反映林木之间的竞争强度，总体可分为与距离有关、与距离无关的2类竞争指数，也可以称之为非完备型指标、完备型指标[4]。虽然竞争指数在形式上是对林木个体间生存空间竞争关系的数学描述，但其实质则反映了林木个体生长对物理环境的需求与现实生境林木对物理环境占有量的矛盾。其中，与距离有关的Hegyi竞争指数[5]，所需数据在野外调查中容易获取，该数据不仅与距离有关且包含了胸径这一反映林木生长的重要指标。因该数据获取方法简便易行，又能够很好地反映林木之间的资源需求及空间占有的关系，在不同植被类型、立地条件、生长阶段、经营措施等方面的林木竞争研究中得到了广泛的应用[6-9]。

马尾松(PinusmassonianaLamb.)作为我国东南部亚热带针叶树种中分布最广、资源最丰富的乡土先锋及造林树种，在我国林业生产及森林生态系统中一直占有极其重要的地位，发挥着重要的生态服务功能[10]。然而，长期大规模采伐导致目前马尾松原始林保留较少，加之长期以来的重封山、轻育林现象，致使许多马尾松林生产力水平及生态效益均不高，难以满足市场对不同层次，特别是对高质量大径材的需求，且很多马尾松林不同程度遭受到松材线虫的感染，因此被伐除、焚烧、掩埋[11-12]。为解决这些问题，林业生产实践中开始对马尾松林实施近自然经营技术，期望通过科学合理的经营措施，改善种内、种间关系，提升林分质量，实现其生态效益的高效持续发挥。目前，近自然经营技术被广泛应用于马尾松林可持续经营管理中[12-13]，但关于近自然经营对马尾松林种内、种间关系影响的相关研究及报道十分有限，不利于综合客观地评价近自然经营的实施效果，也不利于及时修正现有的近自然经营技术措施，实现森林的提质增效。

本研究以中德财政合作贵州森林可持续经营项目中马尾松近自然经营试验示范区为研究区域，以实施近自然经营措施8 a后的马尾松林为研究对象，通过野外调查、统计分析，研究近自然经营措施的马尾松林竞争关系，旨在研究近自然经营技术措施能否改善马尾松林的竞争关系，明确不同发展阶段的马尾松林分竞争关系对近自然经营的影响，探究通过竞争关系的研究对研究区马尾松林经营具有的启示。本研究为优化调控马尾松种内、种间关系，精准提升森林质量提供参考。

1 研究区概况

依托中德合作贵州森林可持续经营项目，以马尾松林近自然经营试验示范区为研究区域。试验地位于贵州省息烽县、开阳县，地理坐标为106°45′～107°17′N，26°48′～27°22′E。该地区属黔中高原区，地势较高、起伏不平，地质构造复杂多样，地貌多为低中山丘陵地，碳酸盐类岩分布广，喀斯特地貌广泛发育，峰丛、洼地、溶丘、溶洞、暗河、漏斗较多，海拔506.50～1 702.00 m。属亚热带季风性湿润气候，日照充足，雨量充沛，四季分明，年平均气温14.5 ℃，年均降雨量1 111 cm。土壤以酸性黄壤为主，与石灰岩、白云岩、砂岩、页岩等交错分布，形成酸性土壤，也发育出各种酸性土壤植物群落。森林类型主要为马尾松、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)等人工林及少量枫香(LiquidambarformosanaHance)、白栎(QuercusfabriHance)、麻栎(QuercusacutissimaCarruth)等阔叶次生林。

2 研究方法

2.1 近自然经营措施

针对胸径(d)<5 cm的幼龄林，其目标密度约为2 500株·hm-2，清除该林内霸王木及弯曲、树形差的林木，对幼龄林进行严格保护，使之免受放牧、火烧、砍伐薪柴的破坏，以进行林木质量改进及用低强度方式调整物种混交结构。

针对处于5 cm≤d<15 cm的中龄林，其目标密度控制在1 200～1 700株·hm-1，通过目标树与间伐密度控制2种方式结合，同时在经营过程中进行砍劣留优，促进优质林木的生长，改善林分质量及其稳定性。砍掉外来树种，留下乡土树种，对林分结构进行改善。采用砍针留阔的措施，促进阔叶树种混交。保护林下的幼苗幼树，避免对保留木的伤害。减小立木密度，为保留木留出更好的生长空间。

针对处于15 cm≤d<34 cm的近熟林，目标密度控制在300～850株·hm-2，通过目标树与间伐密度控制2种方式结合，同时在经营过程中进行砍劣留优、砍针留阔、砍掉外来树种，留下乡土树种。

2.2 样地设置与调查

以系统踏查马尾松林近自然经营试验示范区为基础，通过典型抽样，设置19个样区进行调查研究(幼龄林3个，中龄林7个，近熟林9个)，每个样区均包含1组近自然经营样地及对照样地，共计38个样地，对照样地选择未实施任何经营措施且人为干扰相对较小的林分。样地面积为20 m×20 m，对样地内所有d≥5 cm的乔木树种进行每木定位，实测其胸径、树高、冠高、枝下高、冠幅、林木质量、病虫害状况、结实状况、生活力、损伤状况。

2.3 重要值计算

本研究采用重要值分析群落结构，树种的重要值(IV)为相对频度、相对密度、相对优势度的均值，其重要值计算公式如下[14]：

重要值=(相对频度+相对密度+相对优势度)/3；

相对频度=(样方中某树种的频度/全部树种的频度之和)×100%；

相对密度=(样方中某树种的密度/全部树种的总密度)×100%；

相对优势度=(样方中某树种胸高断面积和/全部树种胸高断面积总和)×100%。

2.4 竞争强度的计算

根据Heygi提出的单木竞争指数模型[5，15]，采用与距离有关的竞争指数作为竞争强度指标，其计算方法如下：

式中：Cx为某优势种群的竞争强度，其值越大，竞争越激烈；Cxi为第i株对象木的竞争指数；Di为对象木i的胸径；Dj为竞争木j的胸径；Lij为对象木与竞争木间的距离；n为第i株对象木周围的竞争木株数；N为某优势种群对象木株数。Cx、Cxi的值越大，表明林木之间竞争越激烈，反之竞争越弱。

2.5 边缘效应的消除

在利用Heygi指数计算竞争强度时，由于样地边缘的林木在样地外围缺乏参照树，因此存在边缘效应。为了消除边缘效应，采用扩大面积的方法进行边缘校正。较为常见的方法是八邻域平移式，该方法根据拓扑学原理，分别在原始方向的上、下、左、右、左上、左下、右上、右下方向以平移的方式复制原样地，形成9个相同样地组成的大样地，以原样地(20 m×20 m)为核心区，将其内部林木作为参照树，并在样地外围选取宽度为5 m的缓冲区，处于缓冲区的林木只作为核心区林木的相邻木处理。这种消除边缘效应的方法能够保证所分析林木的相邻木均处于样地内部[16]。

2.6 竞争指数与胸径拟合模型构建

林分内的林木生长产生的竞争是由多种因素共同制约的，如所处的发育阶段、植株的个体大小、个体生活力及周围植株个体对其影响等。林木对多种因素的耐受范围代表了林木在环境中的竞争能力。胸径是衡量林木生长质量最重要的基本因子之一，其既能反映林木生长规律及林分结构，也是影响林木竞争能力的1个重要因素。本研究以竞争指数为因变量，林分中的所有林木的胸径为自变量，采用幂函数对竞争指数与林木胸径之间的关系进行回归拟合，具体表达式为：

式中:Cx为竞争指数；Di为对象木i胸径；a、b为模型参数。

2.7 数据处理

本研究所有的统计分析均利用R软件。利用ggplot2程序包进行图形可视化处理[17]，利用forestHES程序包进行重要值的计算[18]，利用forestSAS程序包进行Heygi指数的计算[19]。

3 结果与分析

3.1 近自然经营措施下马尾松林的树种组成及重要值特征

调查的38个样地中共计出现2 070株d≥5 cm的林木，包括20个树种(表1)。其中马尾松、杉木、枫香、白栎等树种株数占比较大，为群落中的优势种。马尾松共计1 792株，占总株数的86.57%，在群落中占据绝对优势；其他树种共计278株，占总株数的13.42%。不同发展阶段的经营林分与相应对照林分比较，马尾松的重要值均呈下降趋势，其他树种的重要值整体呈现上升趋势，其中近熟林中这种趋势表现最为明显，这是由于近熟林经营时的采伐强度相对于幼龄林、中龄林时的采伐强度大。经营林分的树种数量比相应对照林分明显增多，进一步表明近自然经营能够有效降低马尾松的优势度，同时提升伴生树种的优势度。

表1 近自然经营措施下马尾松林的树种组成及重要值特征

3.2 近自然经营措施下马尾松林不同径级的竞争强度

由表2可知，幼龄林的胸径为5～30 cm,对照林分中林木大多集中于5～10 cm径级，经营林分中林木大多集中于10～15 cm径级；中龄林的胸径为5～40 cm,对照林分中林木大多集中于10～15 cm径级，经营林分中林木大多集中于15～20 cm径级；近熟林的胸径为5～55 cm,对照林分中林木大多集中于20～25 cm径级，经营林分中林木大多集中于20～25 cm径级。结果表明，近自然经营能够影响林木的径级分布，加速林木向大径级发展。随着林木径级逐渐增大，平均竞争指数有逐渐减小趋势。同时，经营林分各径级的平均竞争指数均小于相应对照林分。不同发展阶段竞争强度由大到小基本为幼龄林、中龄林、近熟林。

表2 近自然经营措施下马尾松林不同径级竞争强度

采用幂函数对竞争指数与林木胸径之间的关系进行回归拟合。不同发展阶段的经营林分和相应对照林分的总体竞争指数均随着林木胸径的增大而减小，该现象表明随着林木个体胸径增大，对象木受竞争木的竞争压力呈减小趋势。不同发展阶段经营林分的趋势线比相应对照林分更平缓，进一步表明近自然经营能够有效减小林分竞争强度并达到稳定状态。

3.3 近自然经营措施时马尾松林不同树种的竞争强度

由表3可知，不同发展阶段马尾松竞争指数远高于其他树种，占据绝对优势。但是从平均竞争指数来看，随着林分的发展，马尾松竞争强度呈逐渐减小趋势，而其他伴生树种(S2～S20)的竞争强度大多呈现逐渐增大的趋势。同时，不同发展阶段经营林分的马尾松竞争强度小于相应对照林分，经营林分中除马尾松之外的其他伴生树种大多呈现出逐渐升高的趋势。经过近自然经营后的林分林木种类与相应对照林分相比显著增加。表明近自然经营有效降低了马尾松的竞争强度，同时也缓解了对伴生树种的竞争压力，进一步改善了伴生树种的生存条件，提升了伴生树种的竞争力。

表3 近自然经营措施下马尾松林不同树种竞争强度

4 结论与讨论

近自然经营削弱了林分中马尾松的竞争强度，提升了林内伴生树种的竞争力，从而有效改善了马尾松林竞争关系。根据森林资源数据显示，研究区马尾松林在未经近自然经营前多为森林皆伐后形成的次生林及人工林，林相多呈同龄单层纯林，林分密度过大，长势不良，生活力弱等问题突出[12]，且马尾松在林分中占据绝对优势，种内及种间竞争关系异常激烈。因此，对其开展近自然经营以提升森林质量是明智之举。本研究对实施近自然经营措施8 a后的马尾松林分进行调查，从树种组成、不同径级竞争强度、不同树种竞争强度及竞争指数模型构建等方面，均证实近自然经营的抚育间伐及经营措施是调控林分结构及其竞争关系的有效途径。抚育间伐作为林木分配生长空间、营养面积，调节林木竞争关系的重要技术手段被广泛运用于林业生产活动中，同时也直接驱动、影响着一定地域尺度内竞争关系特征的形成[17]。在近自然经营实施过程中，采用的目标树单株木林分作业体系是利用森林生态系统内部的自然生长发育规律，充分考虑林木间的竞争关系来确定采伐林木，且在采伐过程中多以马尾松为采伐对象削弱其竞争强度，同时注重其他阔叶树种及伴生树种的保留，以提升其竞争能力，从而实现马尾松林种间关系的优化、调控。此外，近自然经营后的林分由于密度减小及林内光照条件改善，为保留林木提供了更多的水、肥资源及生存空间，增强了保留木活力及光合作用，促进了保留木的生长。本研究结果与邢海涛等[13]根据近自然改造的马尾松林分竞争强度的研究一致。

林分竞争强度随着林分发展逐渐减弱，近自然经营能够加快竞争强度的削弱进程，尽快达到稳定状态。表2、图1显示，马尾松林竞争强度随着胸径或径级的增大呈现逐渐减小的趋势，这一现象与多个研究结果一致[18-20]。该结果表明，林分年龄是影响林分竞争强度的关键因素之一，随着林分发展，树种多样性逐渐提高，林木分化程度逐渐加大，林木分布格局从聚集逐渐趋于随机[21]。同时，林木的竞争强度也逐渐减小，最终达到稳定状态。本研究中马尾松多为同龄单层纯林，在其林分发展过程中会发生非常激烈的种内及种间竞争，且由于林木之间的个体差异产生了自然稀疏现象，导致生长发育不好的林木个体被自然淘汰，林分内保留的林木个体对光照、林下空间的竞争逐渐减弱，最终林木个体间的竞争强度趋于稳定，但是该过程较缓慢，不利于林下植株的更新与生长。本研究结果显示，处于不同发展阶段的马尾松林其经营林分的竞争强度明显低于相应对照林分，且优先达到稳定状态，这一现象与不同间伐强度对华北落叶松人工林竞争关系的研究[20]基本一致。根据Hegyi竞争指数可知，竞争强度与竞争木的数量呈正相关关系，与对象木和竞争木之间的距离呈负相关关系。经过近自然经营的林分内竞争木数量减少，对象木与竞争木间的距离增大，从而导致经营马尾松林分各径级的竞争强度减弱。此现象进一步证实，对森林实施抚育间伐能够削弱林分竞争强度，为保留木创造较为优越的生境条件，加速林分结构达到稳定状态。同时，合理的抚育间伐可以有效促进林分的胸径生长，有助于大径级林木的生产[20]。

图1 近自然经营措施时马尾松林竞争指数与胸径拟合模型

总体来看，研究区内马尾松林种内及种间竞争依然剧烈，伴生树种的竞争压力主要来自种间(即马尾松)，而马尾松的竞争压力主要来自种内，这主要是由于研究区马尾松林目前多为单层同龄纯林。虽然，大多林分实施了近自然经营，但是自2009年中德合作近自然经营项目启动已10 a有余，采伐后的林分再次郁闭，马尾松林依然存在密度较大、生活力弱、多样性差、稳定性差、病虫害时有发生等现象[12]，因此建议尽快启动新一轮森林经营工作，进一步提升林分质量。根据本研究结果，为优化调控马尾松林种内及种间竞争关系，可以通过抚育间伐减小林分密度，促进林木生长与分化，同时充分考虑种间关系来确定采伐木。采伐对象依然以马尾松为主，以降低马尾松在群落中的优势度，且保留林内的阔叶及伴生树种提升物种多样性。此外，充分考虑林木的分化程度，逐渐形成异龄复层，错落有致，大径级林木分布其中的林分状态，实现生境空间的充分利用，尽快形成稳定的森林群落，也可以通过林下人工补植阔叶树种提升物种多样性。抚育间伐虽然降低了马尾松在群落中的优势地位，但树种多样性依然很低，通过林下人工补植阔叶树种，可以提升物种多样性，实现种内、种间关系的优化调整，加快森林的正向演替进程。

本研究采用Hegyi竞争指数分析了近自然经营对不同发展阶段马尾松林竞争关系的影响，研究发现，近自然经营削弱了马尾松的竞争强度，提升了林内伴生树种的竞争力，有效改善了马尾松林竞争关系。林分竞争强度随着林分发展逐渐减弱，近自然经营能够加快竞争强度的削弱进程，达到稳定状态。建议尽快启动新一轮森林经营工作，通过抚育间伐、人工补植阔叶树种等措施来优化调整种内及种间关系，达到提升林分质量的目的。