吕中伟,吴文莹,郭红光,娄玉穗,张 柯,刘程宏
(1 河南省农业科学院园艺研究所,郑州,450000;2 郑州市农林科学研究所,郑州,450000)
伤流是植物体从受伤部位溢出液体的一种生理现象,溢出的液体被称为伤流液,通常呈无色无味透明状[1]。葡萄的伤流通常发生在萌芽前的一个阶段[2],伤流的产生标志着树液开始流动,树体生命力逐渐恢复。研究结果表明,伤流程度因品种、生长阶段、环境条件、栽培管理措施等因素而存在差异。伤流量过多还会对葡萄萌芽和生长带来不利影响,在生产上应引起重视[3]。
以8年生欧亚种葡萄(新雅、新郁、夏至红、香妃)和欧美种葡萄(夏黑、峰后、阳光玫瑰、醉人香)为研究对象,分析其伤流发生情况及其与气温的关系,同时分析了不同品种间葡萄伤流液成分的差异,以期为葡萄生产提供借鉴指导,并为后期开展伤流液的其他特性及与抗性关系研究提供试验积累。
1.1 试验材料试验于2020年3月在河南省新乡市平原新区河南现代农业研究开发基地进行,以园内2012年春季定植的欧亚种葡萄(新雅、新郁、夏至红、香妃)和欧美杂种葡萄(夏黑、峰后、阳光玫瑰、醉人香)为试材,高宽垂架式,定干高度1.45 m,种植株行距1.5 m×3 m,砂壤土。肥水管理较好且一致。
1.2 试验设计各品种选择长势一致、无病虫害的3株健壮树,每株树各选取3个枝条的1年生枝条各1个,具体处理及代号见表1。所有枝条均为双芽修剪,挂吊牌后统计枝条粗度。
表1 不同品种葡萄伤流试验处理及代号
1.3 调查/测定内容与方法调查内容为伤流开始时间(月-日)、伤流结束时间(月-日)、每天伤流量(mL)、伤流期间的气温(℃,2:00、8:00、14:00、20:00共4个时刻)、日平均气温(℃,气象站取得)。在伤流开始后第3天(或第5天),每2个小时收集、测定一次伤流量,连续测定12次,掌握不同品种葡萄伤流日变化规律。
伤流液采用直接收集法。在伤流开始后,固定枝条,用100 mL一次性纸杯收集伤流液。为防止杯子被风吹翻,用透明胶带将杯子固定在枝条上;为防止异物落入杯子,用保鲜膜和橡皮筋封好杯口。量筒称量体积后将伤流液装入瓶中封好口放进冰箱冷藏室暂存,待所有葡萄品种伤流结束后将伤流液带回实验室测定营养成分含量。
游离氨基酸按GB/T30987-2014测定。
2.1 不同品种伤流情况不同品种不同处理伤流(见图1)发生情况不同,具体见表2和表3。
图1 葡萄剪口伤流情况
表2 不同品种葡萄各处理枝条伤流发生与否统计
统计发现,峰后葡萄不发生伤流,新郁、阳光玫瑰、醉人香只有1个处理发生伤流,夏至红、夏黑部分处理不发生伤流,新雅、香妃所有处理均发生伤流。不同葡萄品种枝条粗度差异不显著,但伤流情况差异较大,首先伤流时间差别较大(5~22 d),但与种性、浆果成熟时间没有明显相关性;其次,伤流量差别大,其中香妃伤流量最大(713.5 mL),夏黑次之(656.5 mL);另外,一些品种整体伤流量大,而有些品种只是一部分枝条伤流量大,如醉人香各处理枝条中,只有H2-1一个处理发生伤流,且伤流量较大(209 mL)。
各品种伤流总量从多到少分别为713.5 mL(香妃)、656.5 mL(夏黑)、297.5 mL(新雅)、209 mL(醉人香)、161.5 mL(夏至红)、4.5 mL(新郁)、1 mL(阳光玫瑰)和0 mL(峰后)。分析可知早果且丰产性好的品种伤流量大(香妃、夏黑、新雅);中熟品种次之(醉人香);极早熟品种再次之(夏至红);晚熟(中晚熟)品种伤流量极少(峰后、阳光玫瑰、新郁)。
2.2 温度对伤流的影响对香妃和夏黑的每日伤流量分别进行统计,发现不同品种的伤流量差异较大。其中,伤流量最多的香妃单日伤流量最多为164.0 mL(3月18日);伤流量次之的夏黑一天的伤流量最多为113.0 mL(3月18日),之后伤流量减少,在出现一个小峰值(香妃38.0 mL;夏黑84.0 mL)后逐渐减少。
结合图2可知,3月9日温度升至10 ℃以上后继续上升,之后气温发生波动但总体呈现上升趋势,且于3月18日达到这一时期的最高值(19.3 ℃),之后气温在15~20 ℃之间波动,26日降至12.8 ℃,27日之后维持在10 ℃左右。对比这一时期的香妃和夏黑的伤流量,发现香妃随着温度升高伤流量一开始(3月14日)就有较大的数值(95 mL),随后出现波动并在气温极值时出现伤流量最大值(164.0 mL),之后伤流量减少(27日1.5 mL,之后逐渐减少至零);夏黑也是随着温度升高,于3月14日开始出现伤流,但是每日伤流量的波动较缓,同样是3月18日气温极值时达到伤流量的最大值(113.0 mL),之后缓慢减少直至为零(27日)。
图2 2020年葡萄伤流期间日平均气温和日伤流量的变化
2.3 香妃、夏黑一天中伤流情况通过对香妃和夏黑一天中伤流量变化的测定和对比分析,发现香妃的伤流量在一天中的不同时段出现明显波动,夜间伤流量较小,8:00—10:00伤流量开始增多,10:00—16:00伤流量最大,随后逐渐减少;而夏黑的伤流量在一天中不同时段波动较不明显,其中在10:00—16:00出现一个小高峰,18:00—24:00和2:00—8:00出现两个更小的高峰,总体呈现白天伤流量略高于夜间,且以小周期的形式出现波动。可见虽然伤流量同样很多,但其伤流发生时间不同,欧亚系香妃以波动形式在一天中出现一个较大的伤流量高峰值,而欧美系夏黑则以较平缓的方式全天均以较小的速度发生伤流(见图3)。
图3 香妃、夏黑葡萄一天内(24 h)伤流量变化
2.4 不同品种伤流液氨基酸成分从表4可知,各品种葡萄伤流液中均含有较多游离氨基酸,但脯氨酸含量极少(或为0),这与黄海山等[4]的研究结果不一致,但与晁无疾等[5]的研究结果一致。
伤流液中均含有较高含量的游离氨基酸,其中新雅和新郁中的含量最高(52.83 mL和50.25 mL),分析是由于这两个品种与其他品种的来源差异较大,而夏黑和醉人香、香妃和夏至红的伤流液中游离氨基酸成分和含量趋于一致。可见伤流液成分与品系来源存在一定关系。新雅亲本为红地球×里扎马特,新郁亲本为E42-6(红地球实生)×里扎马特;夏黑亲本为巨峰×无核白,醉人香亲本为巨峰×卡氏玫瑰;香妃亲本为73-7-6(玫瑰香×莎巴珍珠)×绯红,夏至红亲本为绯红×玫瑰香。
表4 葡萄伤流液氨基酸成分分析 mg/L
葡萄与其他果树不同,在树液流动期至萌芽前有一个明显的伤流阶段,但葡萄品种不同其伤流情况不同。研究发现,早果且丰产性好的品种伤流量大;中熟品种次之;极早熟品种再次之;晚熟(中晚熟)品种伤流量极少。
葡萄伤流是发芽前生理准备的一个反应,伤流情况与葡萄树体所处环境有较大关系。春季气温逐渐上升,根系开始活动,树液流动变快,受根压影响葡萄树体会在伤口处发生伤流[6]。本研究中,当气温升至10 ℃以上,随着气温的升高,树体开始恢复生长,在蓄积几天后即发生伤流。不同品种的伤流量发生情况不同,欧亚系的香妃伤流量波动大,欧美系的夏黑波动较小,但同样是达到一定伤流量后逐渐减少,停止伤流。
根据一天中伤流量的统计分析,同样发现欧亚系的香妃伤流量波动大,欧美系的夏黑波动较小,因此认为香妃的伤流受一天中温度影响较大,10:00—16:00温度较高时伤流量大,而夏黑受其影响较小。
已有研究表明,在低温处理或抗寒锻炼过程中,大部分抗寒性强的品种叶片或枝条中脯氨酸含量会急剧增加[7-9],因此认为脯氨酸是研究葡萄抗寒性的重要指标。但在本研究中各品种葡萄伤流液中脯氨酸含量均极少(或为0),这与黄海山等的研究结果不一致,但与晁无疾等的研究结果一致。笔者认为,植物体在接受低温处理时叶片或枝条中会产生大量的脯氨酸,这与伤流液中出现的脯氨酸量没有直接关系,具体原因有待进一步研究。
葡萄品种间的伤流情况存在差异,起源相近的品种其伤流物质成分也大致相似,如新雅和新郁的伤流液中含有明显高于其他品种的游离氨基酸含量。而夏黑和醉人香、香妃和夏至红的伤流液中游离氨基酸成分和含量趋于一致。可见伤流液成分与品系来源存在一定关系。
伤流是葡萄的一个正常生理过程,但随着伤流液的排出,必然会造成植株体内的营养损失和失衡,不利于葡萄萌芽及生长,因此生产中应对大量伤流造成的营养损失予以关注[10]。而不同品种间伤流情况差异及伤流液与葡萄抗性关系有待进一步深入研究。