S-诱抗素和黄腐酸对干旱胁迫下皮燕麦光合特性及产量的影响

周海涛 张艳阳 赵孟圆 李天亮 曹丽霞 张新军

摘要：本研究旨在给燕麦抗旱栽培提供理论依据及技术支持。以皮燕麦‘冀张燕5号’为试验材料，通过盆栽试验，分析了黄腐酸、S-诱抗素对干旱胁迫下‘冀张燕5号’在不同生育时期、不同水分处理条件下的光合特性和产量的影响。结果表明：喷施黄腐酸和S-诱抗素均可以在不同程度上提高‘冀张燕5号’的光合特性及产量。在正常供水、中度和重度水分胁迫下，S-诱抗素处理分别较对照增产27.04%、25.65%和37.11%，效果优于黄腐酸处理。S-诱抗素对产量的提升影响最大。

关键词：S-诱抗素；黄腐酸；干旱胁迫；皮燕麦；光合特性；产量

中图分类号：S859.84文献标志码：A论文编号：cjas20190400015

S-ABA and Fulvic Acid： Effect on Physiological Characteristics and Yield of Oats Under Drought Stress

Zhou Haitao1， Zhang Yanyang2， Zhao Mengyuan2， Li Tianliang1， Cao Lixia1， Zhang Xinjun1

（1Zhangjiakou City Agricultural Science Research Institute， Zhangjiakou 075000， Hebei， China； 2Hebei North University， Zhangjiakou 075000， Hebei， China）

Abstract： The aim is to provide technical support for drought- resistant cultivation of oats.‘HebeiZhangjiakou No.5’oat was used as the test material in a pot experiment， the effects of fulvic acid and Sabscisic acid （S-ABA） on the photosynthesis characteristics and yield of the variety in different periods and under different water supply conditions under drought stress were analyzed. The results showed that both fulvic acid and S- ABA improved the photosynthesis characteristics and yield of‘Hebei- Zhangjiakou No.5’to varying degrees. Under normal water supply， moderate moisture stress and severe drought stress， the yield of oat under S-ABA treatment was increased by 27.04%， 25.65% and 37.11%， respectively， compared with that of the control group， and the effect was better than spraying fulvic acid. Taken together， S- ABA has a significant influence on the increase of oat yield.

Keywords： S-abscisic acid （S-ABA）； Fulvic Acid； Drought Stress； Oats； Photosynthesis Characteristics； Yield 0引言

燕麥（Avena L.），属于禾本科燕麦属，是一年生草本植物，作为重要的粮饲作物，在世界谷物生产中位列第6[1]，是药、食同源食品，具有高营养、降低胆固醇，预防糖尿病、心血管疾病和结肠癌[2]的保健作用，现已成为人们生活中不可或缺的营养保健食品。

干旱对作物生长和产量有很大影响，研究显示，燕麦拔节期干旱胁迫的产量比正常灌溉降低21.25%，开花期降低23.41%[3]。干旱也是影响小麦生长发育和产量形成的重要因素之一，尤其在苗期，干旱会引起小麦分蘖不足、叶片叶绿素含量和可溶性蛋白含量下降、苗弱、根冠比增加，对中后期生长造成不可恢复的不利影响[4]。因此，对燕麦开展抗干旱研究是一个重要研究热点。

抗旱剂指能施用于土壤或作物，具有减少水分蒸发、降低作物蒸腾作用或提高作物本身抗旱性等作用的化学物质的总称[5-6]。S-诱抗素（脱落酸，Abscisic acid），也称壮芽灵，是调节植物生长所需的关键因素之一。S-诱抗素可以增加玉米、棉花、韭菜、黄瓜的产量[7-8]。黄腐酸（fulvic acid）有促进多种酶活性及叶绿素含量增加，加强新陈代谢等功能[9-10]。但黄腐酸水溶肥料和S-诱抗素在燕麦生产上的作用尚未见报道。

本研究以皮燕麦‘冀张燕5号’为试验材料，通过喷施黄腐酸水溶肥料和S-诱抗素生长调节剂，研究不同水分梯度下皮燕麦‘冀张燕5号’的光合特性及与产量的关系，为旱作燕麦丰产、节水栽培提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验地点

试验于2017年在河北北方学院南校区旱棚进行。该地位于河北省张家口市宣化县境内（115°03’E，40°63’N），属中温带大陆性季风气候，海拔700～1100 m，年均气温7.8℃，年均降水量约350～600 mm，年均日照时数2900 h，无霜期180天左右。

1.2试验材料

供试材料为张家口市农业科学院提供的皮燕麦‘冀张燕5号’；外源物质为由山东泉林嘉有现代农业股份有限公司提供的黄腐酸，有效成分黄腐酸≥40%，腐殖酸≥45%；四川龙蟒福生科技有限责任公司提供的S-诱抗素，有效成分含量0.25%。

1.3试验方法

1.3.1试验处理试验在河北北方学院南校区农场旱棚内进行，采用盆栽试验，将种子播种于直径为32 cm，高24 cm、装有沙壤土9 kg的塑料盆内，播种土壤含有机质9.92 g/kg、有效氮51.6 g/kg、有效磷31.9 g/kg和有效钾57.1 g/kg，土壤pH 7.10。每盆播种60粒，于三叶期定苗20株/盆。

試验设1个品种，3个水分梯度，黄腐酸和S-诱抗素叶面喷施处理。对清水浸种的燕麦种子进行播种，3个水分梯度下，正常供水（田间持水量的75%）W1，中度胁迫（田间持水量的60%）W2，重度胁迫（田间持水量的45%）W3，在拔节期（简记BJ）、抽穗期（CS）H和灌浆期（GJ）喷施等量的黄腐酸水溶肥料（记为H）、S-诱抗素肥料（记为S）和清水（CK），每处理重复3次。每次喷施液量（或清水量）保持相同，喷施处理10天后进行光合指标测定，成熟期进行考种。试验用称重法补充水分缺失量。

1.3.2光合指标测定光合特性采用浙江托普云农公司提供的光合作用测定系统3051D，叶绿素采用叶绿素仪SPAD-502Plus。

1.4数据处理

应用Microsoft Excel 2010版软件整理和绘图，SPSS 17.0软件进行数据相关性分析。

2结果与分析

2.1外源物质提高干旱胁迫下皮燕麦光合速率

不同水分胁迫下‘冀张燕5号’的光合速率呈现单峰曲线的变化（图1）。拔节期，黄腐酸水溶肥料在正常供水、中度胁迫、重度胁迫条件下提升光合速率最佳，比对照依次提高0.73%、0.82%、0.30%，抽穗期，正常供水条件下W1S提升光合速率效果较好，较对照增加0.97%，中度、重度水分胁迫条件下W2H、W3H较对照分别增加了1.42%、0.67%，灌浆期变化趋势与抽穗期相同。正常供水W1S较对照增加1.12%，中度、重度水分胁迫条件下W2H、W3H较对照分别增加了1.91%、0.73%。综上，正常供水时，S-诱抗素对提升‘冀张燕5号’光合速率效果最佳，在干旱条件下黄腐酸水溶肥料效果最好。

2.2外源物质提高干旱胁迫下皮燕麦气孔导度

随着生育期的推进，气孔导度呈现逐步下降的趋势（图1），拔节期、抽穗期和灌浆期正常供水条件下，S-诱抗素处理均在不同程度上加大了‘冀张燕5号’气孔导度，W2S较对照分别增加了0.35%、0.25%和0.15%，在中度、重度胁迫下W3H较对照分别增加0.34%、0.48%、0.21%和0.19%、0.1%、0.08%。从以上分析可知，S-诱抗素和黄腐酸水溶肥料均可增大‘冀张燕5号’气孔导度。

2.3外源物质提高干旱胁迫下皮燕麦蒸腾速率

经过S-诱抗素和黄腐酸水溶肥料处理后，均在不同程度上提高了‘冀张燕5号’的蒸腾速率（图1），干旱胁迫下，蒸腾速率呈现下降的的变化趋势，蒸腾速率同气孔导度的变化一致，拔节期、抽穗期、灌浆期正常供水条件下，S-诱抗素处理均在不同程度上提升了‘冀张燕5号’蒸腾速率，W2S较对照分别增加了0.68%、0.45%、1.08%，在中度、重度胁迫下W3H较对照分别增加0.675%、0.97%、1.27%和0.37%、0.32%。因此，S-诱抗素和黄腐酸水溶肥料均可提高皮燕麦‘冀张燕5号’蒸腾速率。

2.4外源物质增加干旱胁迫下皮燕麦胞间CO2浓度

随着水分胁迫的加剧，不同生育时期胞间CO2浓度呈现下降的趋势（图1），拔节期，胞间CO2浓度变化不明显，抽穗期、灌浆期正常供水时，S-诱抗素较正常处理增加21.97%、21.03%；中度、重度胁迫时，黄腐酸水溶肥料较正常处理分别增加44.26%、34.58%和24.16%、5.61%。综合以上分析可知，黄腐酸水溶肥料可增加干旱胁迫条件下皮燕麦‘冀张燕5号’胞间CO2浓度。

2.5外源物质增加干旱胁迫下皮燕麦叶绿素SPAD值

随着生育期的递增，叶绿素SPAD值呈现逐渐递增的变化，随着水分胁迫加重，叶绿素SPAD值呈现逐渐递减的变化趋势（图1），拔节期，干旱条件下‘冀张燕5号’经S-诱抗素和黄腐酸处理后接近正常水平，抽穗期，正常供水条件下S-诱抗素处理接近W1CK，重度水分胁迫下，W3H较对照相比增加3.56%，灌浆期，经S-诱抗素与黄腐酸水溶肥料处理的正常供水、中度胁迫及重度胁迫下冀张燕5号SPAD值均接近W1CK。由此可以看出，随着水分胁迫加剧，叶绿素SPAD值降低，经S-诱抗素和黄腐酸水溶肥料缓解后均在一定程度上提高了‘冀张燕5号’SPAD值。

2.6外源物质对‘冀张燕5号’产量的影响

在正常供水、中度及重度水分胁迫下，经过S-诱抗素和黄腐酸水溶肥料缓解后，‘冀张燕5号’的产量呈现不同程度的提高（图2），喷施S-诱抗素和黄腐酸后，正常供水情况下，分别比对照产量提高27.04%和9.21%；中度胁迫下，分别比对照提高25.65%和18.13%；重度胁迫下，分别比对照提高37.11%和21.10%。在3种情况下，喷施S-诱抗素增产效果都优于黄腐酸。

2.7灌浆期‘冀张燕5号’光合特性与产量相关性分析

通过对灌浆期‘冀张燕5号’（S-诱抗素处理）光合特性与产量进行相关性分析（表1），光合速率（A）与气孔导度（gs）呈现极显著的正相关关系，蒸腾速率（E）与光合速率、气孔导度呈现极显著的正相关关系，胞间CO2浓度（Ci）与光合速率、蒸腾速率、气孔导度呈现极显著的正相关关系，叶绿素SPAD值与产量呈现显著的正相关关系。

3讨论

干旱胁迫下裸燕麦的株高，叶面积和干物质积累量随着土壤含水量的降低而降低，生长速率呈下跌趋势，过高或者过低都会导致植物株高的下降速度增加[11]。本试验研究结果与前人一致，认为株高、叶面积系数、干物质积累量与产量呈正相关关系，叶绿素是参与绿色植物光合作用的重要色素，它的含量与植物的光合速率相关，逆境胁迫会降低植物叶片中的叶绿素，导致植物的光合速率下降，影响植物的生长发育[12]。干旱胁迫后燕麦光合速率和叶绿素含量均呈现下降趋势。然而，当在干旱胁迫下喷施腐殖酸水溶肥料时，叶绿素含量增加、光合速率增强。根据梁太波等[13]的研究，在灌溉和旱季栽培阶段，喷施黄腐酸使小麦旗叶的叶绿素含量显着增加，且在干旱条件下增加强度较大。这与本研究结果一致，认为叶绿素SPAD值和产量呈现显著正相关关系，在不同生育时期随着水分胁迫的加剧，喷施S-诱抗素和黄腐酸水溶肥料在一定程度上提高了皮燕麦‘冀张燕5号’SPAD值，增加叶绿素含量。

随着干旱胁迫的加剧，叶片水分减少、水势降低、gs减少、作物Pn减少，这会对半干旱地区小麦生物量积累造成威胁[14-16]。气孔关闭是植物对干旱胁迫最普遍反应，赵妹丽等[17]对水稻的研究表明，干旱胁迫使水稻叶片孔隙密度显著增加，孔隙长度和宽度显著降低。这可能是由于叶面积减少和气孔行数增加引起的，与本研究结果相同。刘锁云[18]研究发现，光合速率和气孔导度在不同水分胁迫下呈现负相关关系。在灌溉条件下，孔隙度因子足以限制燕麦Pn，灌溉条件不足的情况下，孔隙度因子和非孔隙度因子限制燕麦Pn。本研究结果表明燕麦光合速率与气孔导度在不同水分胁迫条件下呈正相关关系。光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度之间呈现极显著正相关关系，喷施S-诱抗素和黄腐酸水溶肥料提高了皮燕麦‘冀张燕5号’光合速率。造成研究结论有所区别的原因可能是本研究所用的试验材料、光合参数等测定时间及土壤水分梯度的设置不同引起。燕麦的抗旱性受许多因素的影响，不是单一的某项指标，而是对多项指标进行综合评价，以期对抗旱机理方面进行比较深入的探讨。

4结论

喷施S-诱抗素和黄腐酸水溶肥料提高了干旱胁迫下皮燕麦‘冀张燕5号’光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率，提高了皮燕麦‘冀张燕5号’SPAD值，增加叶绿素含量。光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度之间呈现极显著正相关关系。正常供水情况下，喷施S-诱抗素处理产量最高，较对照增产27.04%，效果優于黄腐酸；中度及重度胁迫下，S-诱抗素处理分别比对照产量提高25.65%和37.11%，效果也优于黄腐酸。因此，S-诱抗素对干旱胁迫下皮燕麦产量的提升效果最好。

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