杉木幼龄期良种与密度控制的生长动态效应

李晓燕，段爱国*，张建国，2，赵世荣，冯随起

（1.中国林业科学研究院林业研究所/国家林业和草原局林木培育重点实验室/林木遗传育种国家重点实验室，北京 100091；2.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏南京 210037；3.福建省邵武卫闽国有林场，福建邵武 354006）

【研究意义】杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）是我国南方主要的用材树种，其分布面积广，地理分布遍及整个亚热带地区。近年来木材社会需求量不断增大，如何在有限的林地空间内培育出更加优质、高产的人工林成为杉木林经营的重要目标。遗传控制和密度控制是森林培育中可人为干扰调控的主要技术措施[1]，通过遗传控制选择生产力高增益的良种造林是提升造林质量的前提，合理的栽植密度可形成良好的林分结构，促进林分生产力的提高，良种和良法的有效结合对提升杉木人工林产量和质量具有重要价值。【前人研究进展】林分密度是影响树木生长和林分发育的重要因子，由于林分密度是培育森林时能够控制的主要因子[2]，所以对杉木人工林开展了很多密度效应和控制方面的研究，重点主要集中在杉木人工林生长[3-4]、材种结构[5]、生物量[6]和长期生产力[7]等方面的密度效应研究和密度间伐试验研究[8]。杉木遗传改良走在我国主要造林树种的前列，现中心产区已完成第3 代遗传改良及第3 代生产性种子园建设，正步入第4 代遗传改良进程[9]。前人开展了大量杉木种子园良种造林试验，通过林木生长对比分析，杉木第3 代良种表现更加优异，生长潜力更大[10-12]。【本研究切入点】已有研究对杉木不同世代种子园种子的遗传改良效果进行了各种比较，尚缺乏遗传与密度控制技术的互作效应研究，而良种与良法的有效结合是人工林高效培育的基础，这方面研究也仅开展了如杨树无性系与密度互作试验研究，旨在为不同杨树无性系造林选择适宜的造林密度[13]。但杉木不同世代种子园良种与初植密度的互作试验研究尚为空白，而不同世代种子园良种与初植密度互作显著与否，是实施林木良种和初植密度优化配置技术的理论与实践基础，对林分生产力提高具有重要指导意义[14-15]。因此有必要开展杉木良种与初植密度互作试验研究，探讨这2 个控制因子对林分生长的影响及其互作效应。【拟解决的关键问题】本研究根据设置在福建省邵武卫闽国有林场2 个不同世代杉木种子园良种和4 种初植密度互作试验林的8 a 的生长观测资料，探讨不同世代种子园良种在不同初植密度下的动态生长规律，旨在为杉木良种与初植密度的优化配置提供理论依据，以切实通过良种良法的有效结合提升杉木人工林产量与质量。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设置在福建省邵武卫闽国有林场（27°05'N，117°43'E），地貌主要为低山高丘，海拔250～700 m，坡度25°～35°。本地区气候类型属亚热带季风气候，年均气温17.7 ℃，年均降水量1 768 mm，年均蒸发量1 283 mm，年均相对湿度82%左右。土壤为花岗岩发育的山地红壤，土层深厚，腐殖质含量丰富。地带性植被类型为常绿阔叶林，林下植物主要有木荷（Schima superba）、中华杜英（Elaeocarpus chinsis）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、乌毛蕨（Blechnum orientale）、扇叶铁线蕨（Adian⁃tum flabellulatum）等。

1.2 试验材料和设计

造林材料为福建省邵武卫闽国有林场杉木第1代和第3代种子园自由授粉种子播种苗，于2012年春用1 a 裸根苗营造。试验地前茬为杉木纯林，造林前炼山整地，造林时施基肥，后期未再施肥，无间伐。试验采用不同世代良种和初植密度两因素完全随机区组设计，包括2个良种水平，分别为经省级林木良种审定委员会审定的第1 代种子园良种和第3 代种子园良种，4 种初植密度分别为1 667，3 333，5 000，6 667 株/hm2（株行距分别为2.0 m×3.0 m、2.0 m×1.5 m、2.0 m×1.0 m、1.0 m×1.5 m），重复3 次，共24 个小区。每个小区面积为600 m2（20 m×30 m）。样地中每木编号并挂牌标识，并在每个样地四周各设有2 行同样密度的杉木保护带。

1.3 林分调查及数据处理

从2012年造林当年起，于每年年底林木停止生长后，采用测高杆、胸径尺等进行林分调查。2～4 a时只进行每木树高调查，5 a开始通过每木检尺测定每株树木的树高、胸径、冠幅等林分生长指标。平均单株材积采用部颁杉木二元立木材积表经验式[2]：V=0.000 058 777 042D1.9699831·H0.89646157计算，并根据每个小区内的林木保存株数计算每个小区的蓄积量，其他测树指标均根据实际测得的数据计算各小区平均值。将每年各小区所有测树指标的平均值数据进行统计，采用SPSS Statistics 17.0 软件对统计数据进行方差分析和多重比较（Duncan检验）。

2 结果与分析

2.1 树高的初植密度与良种水平效应

图1 相同良种不同初植密度林分的树高生长Fig.1 Height growth at the same improved variety and different planting densities

2 个世代杉木良种在4 种初植密度下树高生长的动态变化情况见图1。由图1 可知，2 个良种在4 种初植密度下树高生长总的规律是随年龄的增加而增加。7 a 以前，2 个良种的树高生长均对初植密度反应不敏感，林龄相同时各密度间差异小，而7 a 以后不同密度下树高生长差异明显，且随林龄增长，密度间树高生长差异逐渐增大，初植密度负效应愈强。根据双因素方差分析（表1），2～6 a 时，各密度间树高生长差异不显著，而7～8 a 时，各密度间树高生长差异达显著性水平。经多重比较Duncan 检验（表2），2～7 a 时，2 个世代良种在4 种初植密度下树高生长差异均不显著，而8 a 时，第1 世代良种在初植密度为1 667株/hm2下树高生长达最大，与初植密度为6 667株/hm2间差异达显著性水平，与其他密度间无显著差异，第3世代良种在1 667株/hm2的初植密度下树高生长达最大，与初植密度为5 000株/hm2、6 667株/hm2间差异显著。

表1 不同良种和不同初植密度试验的双因素方差分析结果Tab.1 The two-way analysis of variance for experiment of different improved varieties and planting densities

表2 不同良种和不同初植密度杉木人工林树高生长的多重比较结果Tab.2 Multiple comparison of height growth of different improved varieties and different planting densities

双因素方差分析（表1）表明，2～8 a，树高生长的良种效应未达显著性水平，良种和初植密度间交互作用不显著。但经多重比较（表2），发现8 a 时，3 世代良种初植密度为1 667 株/hm2和3 333 株/hm2的树高生长间无显著差异，但却显著高于1 世代良种初植密度为3 333 株/hm2。这一结果说明良种对树高的正效应和密度对树高的负效应具有叠加效应，且随林龄增加，这种叠加效应愈明显。

2.2 胸径的初植密度与良种水平效应

胸径是研究林分密度效应问题最重要的因子，林分胸径也历来是密度试验观测的重要指标[16]。由图2 可知，2 个世代杉木良种在4 种初植密度下胸径生长的基本规律均为随林龄的增加而增加，且随林龄增长密度的负效应愈加增强。双因素方差分析（表1）表明，5～7 a 时，各密度间胸径生长差异不显著，到第8 a 时差异才达显著性水平。经多重比较Duncan 检验（表3），2 个世代良种在5～7 a，胸径生长在4 种初植密度下差异均不显著，到第8 a 时，第1 世代良种在初植密度为1 667 株/hm2下胸径生长达最大，与初植密度为6 667 株/hm2间差异达显著性水平，第3 世代良种在1 667 株/hm2的初植密度下胸径生长达最大，除与初植密度为3 333 株/hm2间差异未达显著性水平以外，与其他密度间差异均达显著性水平。

图2 相同良种不同初植密度林分的胸径生长Fig.2 DBH growth at the same improved variety and different planting densities

表1 结果显示，5～7 a，良种间胸径生长差异不显著，只有到第8 a 时，胸径生长的良种效应才达显著性水平，良种和初植密度的交互作用对胸径生长未达显著性水平。表3结果显示，6～8 a时，3世代良种初植密度为1 667株/hm2的胸径生长显著高于1世代良种初植密度为3 333株/hm2。

2.3 冠幅的初植密度与良种水平效应

冠幅是反映树木拥有光合营养面积大小的一个重要指标，它直接影响林木的生长，受林分密度的影响很大[17]。由图3可知，2个良种在4种初植密度下冠幅生长随林龄增加的变化趋势基本相同，随林龄增加，冠幅生长均出现了一定的波动，且初植密度的负效应愈强。6 a以前，各密度冠幅生长均随林龄增加而增加，且各密度间生长差异小；6～7 a 时，各密度冠幅生长随林龄增加而减小，且差异开始增大。7 a 以后，各密度间冠幅生长又开始逐渐增加，密度间差异逐渐增大。根据双因素方差分析（表1），5～6 a 时，冠幅生长的密度效应差异不显著，而7～8 a 时，各密度间差异达极显著水平。经多重比较Duncan 检验（表3），7～8 a时，1世代良种初植密度为1 667株/hm2的冠幅生长与6 667株/hm2间差异达极显著水平，3世代良种初植密度为1 667株/hm2的冠幅生长除与3 333株/hm2间差异未达显著性水平外，与其他密度间均呈现显著差异。

表1结果显示，只有到6 a时，良种间差异才达显著性水平，7～8 a时，良种效应差异不显著，良种和初植密度间交互作用不显著，但经多重比较（表3），发现6～8 a，冠幅生长的良种与初植密度间交互效应规律与胸径一致。

2.4 单株材积的初植密度与良种水平效应

由图4 可知，2 个世代杉木良种各密度单株材积生长的基本规律均为随林龄增加而增加，且密度间生长差异随林龄增大而增大，同一年龄下，单株材积生长随密度增大而减小，这种规律和胸径生长规律是一致的。双因素方差分析（表1）表明，到8 a时，各密度间生长差异达显著性水平。经多重比较Duncan检验（表3），5～8 a时，1世代良种各密度间生长差异未达显著性水平；而5～6 a，3世代良种在4种初植密度下差异不显著，7～8 a，3世代良种初植密度为1 667株/hm2的单株材积生长除与初植密度为3 333株/hm2间无显著差异外，与其他密度间差异均达显著性水平。

图3 相同良种不同初植密度林分的冠幅生长Fig.3 Crown width growth at the same improved variety and different planting densities

由表1可以看出，5～8 a，单株材积生长的良种效应差异未达显著性水平，良种和初植密度间交互作用不显著。表3结果显示，6～8 a，3世代良种初植密度为1 667株/hm2的单株材积和3 333株/hm2间无显著差异，但却显著高于1世代良种初植密度为3 333株/hm2。到8 a时，在3世代良种和初植密度为1 667株/hm2这一组合下，单株材积生长达最大，为0.037 2 m3，比3世代良种初植密度为6 667株/hm2（为0.017 7 m3）高52.42%，比1世代良种初植密度为1 667株/hm2（为0.026 8 m3）高27.96%。

图4 相同良种不同初植密度林分的单株材积生长Fig.4 Stem volume growth at the same improved variety and different planting densities

2.5 林分蓄积量的初植密度与良种水平效应

由图5可知，2个杉木良种在4种初植密度下每公顷蓄积量（m3/hm2）的生长规律均随林龄增加而增大，且随林龄增加密度的正效应愈来愈强。对于1世代良种，初植密度为5 000株/hm2和6 667株/hm2的蓄积量生长相差不大，随林龄增加，与另外2种初植密度间差异越来越大；3世代良种初植密度为1 667株/hm2的蓄积量最小，与其他3 种密度间差异随林龄增加逐渐增大。根据双因素方差分析（表1），5～8 a，各密度间蓄积量生长差异达极显著水平。经多重比较Duncan 检验（表3），5～8 a，1 世代良种在初植密度为5 000 株/hm2下蓄积量生长达最大，除与初植密度为6 667株/hm2间无显著差异外，与其他密度间差异均达显著性水平；3 世代良种在初植密度为6 667 株/hm2时的蓄积量最大，除与初植密度为1 667 株/hm2间差异达显著水平外，与其他密度间差异均不显著。

表1 结果表明，5～8 a，蓄积量生长的良种效应未达显著性水平，良种和初植密度间交互作用不显著。但根据多重比较Duncan 检验（表3），发现5～8 a，3 世代良种初植密度为6 667 株/hm2的蓄积量生长与3 333 株/hm2间差异不显著，但却显著高于1 世代良种初植密度为3 333 株/hm2。8 a 时，在3 世代良种和初植密度为6 667 株/hm2这一组合下，蓄积量生长达最大，为75.386 5 m3/hm2，比3 世代良种初植密度为1 667 株/hm2的蓄积量生长（为36.344 3 m3/hm2）高51.79%，比1 世代良种初植密度为6 667 株/hm2（为69.253 2 m3/hm2）高8.14%。

图5 相同良种不同初植密度林分的蓄积量生长Fig.5 Stand volume growth at the same improved variety and different planting densities

3 讨论与结论

前人研究表明，树高是否受密度影响，其结果不完全一致，不同情况下会得出不同的结论。童书振等[18]研究认为，林分密度与平均高具有密切的关系，6 a时密度间差异已达显著性水平。本研究认为杉木幼龄期密度对树高生长有影响，总体表现为随密度增加而减小，到7 a 时不同密度林分间树高生长差异达显著性水平。而阮瑞文等[19]则认为密度大小对杉木树高生长没有影响，这可能是由于其所设计的密度范围较小，各种密度间大小差异小，导致不同密度林分树高生长差异不显著。胸径生长的密度效应规律与单株材积生长一致，胸径、单株材积生长明显受密度的制约，与初植密度呈负相关，同一年龄下随密度的增加而减小，且密度间差异在8 a以后达显著性水平，这与谌红辉等[20]对马尾松造林密度试验研究结果一致，这表明随年龄增长，由于高密度林分树种间竞争而导致的直径增长减少可能会导致林分产量的下降[21]。大多数研究认为同一密度级冠幅随林龄增加而增大[18]，而本研究结果表明，2个杉木良种在不同初植密度下的冠幅生长随林龄增长均出现一定的波动，表现为6 a以前各密度冠幅生长随林龄增加而增加，6～7 a时，随林龄增加而减小，7～8 a时，又随林龄增加而逐渐增加，这主要是由于从6 a开始，林分充分郁闭，林木之间开始出现竞争，冠幅生长逐渐减小，但相对于高密度林分，低密度林分树木生长空间大，林木之间竞争小，所以冠幅生长量下降小；而7 a以后林木间因竞争淘汰掉一部分弱势林木，剩余林木树高、胸径快速生长，林冠层充分伸展，且低密度林分下，因生长空间大，林冠层充分伸展，冠幅生长量相对于高密度林分要大。林龄相同时，冠幅生长总的规律是随密度增加而递减，这与大多数树种造林密度试验研究结果一致[20,22]。蓄积量取决于立木单株材积和株数密度2个因子，就短周期工业用材林而言，在立地条件相同的情况下，密度本身起主要作用，且蓄积量随密度的增大而增大[23]。本研究认为初植密度对蓄积量生长有极显著影响，且同一年龄下2个世代良种蓄积量生长规律总体随密度的增加而显著增加。

杉木幼龄期林分生长的良种效应研究表明，到6 a时，冠幅生长的良种效应差异达显著性水平，胸径生长到8 a 时，良种间差异达显著性水平，整个调查期间，树高、单株材积和蓄积量生长的良种效应均未达显著性水平，研究表明，与不同造林密度所造成的生长差异相比，由良种因素所导致的生长差异相对较小。罗小华[24]研究也得出一致结论，认为3代与1代种子园良种间林木生长差异未达显著水平。而吴振明等[25]研究认为杉木不同类型不同世代良种间生长量存在显著差异，这可能是由于其试验研究所选良种来源于不同地区以及同一地区的不同类型，而基因型与环境因子的互作导致林木生长间差异。

关于良种和密度的交互作用研究，Zhang等[26]在杨树无性系与密度互作试验方面的研究中得出无性系与密度间交互效应不显著，但是二者各自对林分胸径、材积等生长特性产生显著影响。Nirsatmanto[21]在对2 个金合欢种子园良种在不同初植密度下的早期生长表现研究中指出不同改良水平种子园良种对初植密度的变化有不同的响应，其结果表明如果使用从SSO-5种子园中采集的改良种子建立人工林，在种植时选择较小的密度可能比较大的密度更有利于早期林分发育，同时，在经营高密度人工林时，使用来自SSO-20种子园的种子会更好，因为SSO-20种子园良种的遗传选择强度更高，对树种间竞争的耐受性更强。这表明只有良种和良法的有效结合才能最大程度地发挥林分的生产潜力和实现可持续的森林经营目标。本研究认为低初植密度下（1 667 株/hm2和3 333 株/hm2），第3 世代良种林分平均胸径、冠幅、单株材积生长高于第1 世代良种，而高初植密度下（5 000 株/hm2和6 667 株/hm2），二者间差距较小，结果表明良种间差异随初植密度变化而变化。因此研究认为良种对低初植密度林分生长的影响程度更大，而随着初植密度的增大，不同良种间林分生长差异减小，良种相对初植密度对林分生长具有更小影响。另外，本研究得出幼龄期杉木种子园良种与初植密度互作效应不显著，但研究发现良种与密度间的叠加效应对林分生长产生影响，且这种叠加效应随林龄增长愈趋明显。

初植密度对杉木幼龄期树高、胸径、冠幅、单株材积、蓄积量生长均产生重要影响，且生长后期差异达显著水平。与初植密度相比，良种对林分生长的影响程度相对较小，且不同世代种子园良种对初植密度的变化有不同的响应，低初植密度下，3世代良种林分生长高于1世代良种，高初植密度下，二者间差距较小。良种与密度对林分生长具有叠加效应，8 a时，3世代良种和1 667株/hm2组合的单株材积最大，比其他组合至少高27.96%，3世代良种和6 667株/hm2组合的蓄积量最大，比其他组合至少高2.91%，在森林经营中，通过良种和良法的有效结合才能最大限度的发挥林分的生产潜力，促进林业的可持续发展。