不同强度间伐和林下植被剔除对毛竹叶片氮磷化学计量特征的影响

廖小梅，邱丽君，张 扬，刘 娟，万松泽，杨光耀

（江西农业大学林学院，江西南昌 330045）

【研究意义】叶片是植物光合作用和蒸腾作用的主要场所，是植物生命活动中最活跃的地方[1]。植物叶片的营养特征是其所处环境状况和所属代谢类型的一个重要体现，其化学元素含量可反映植物对必须元素的吸收和累积的特点[2-3]，被认为是植物体最能反映植物的营养利用策略的一个部分[4]。近年来，全球或区域尺度上植物叶片养分元素的分布格局及其与环境因子关系的研究得到了普遍关注。有国外学者在全球尺度上调查了1 280 种植物叶片养分分配格局及其与环境的关联性，我国学者也分别在区域尺度上开展了植物叶片养分分布格局与环境关系的研究。尽管大量研究意见在一定程度上阐明叶片养分元素的分布格局与环境之间的关系，但仍然不能全面揭示陆地生态系统养分元素的化学计量特征与元素的相互作用和制约的规律。【前人研究进展】氮（N）、磷（P）是植物的基本养分元素，在植物蛋白质、磷酸的合成及能量传递等生理代谢过程中发挥着重要作用[5]，两者可协同影响植物个体的生长甚至影响整个生态系统的发育进程[6]，也是森林生态系统生产力的主要限制因子[7]。研究表明，植物叶片N、P 化学计量特征不仅能够反映植物对土壤N、P 养分状况的响应[8]，推测植物的生长限制养分元素，同时还能反映植物生长速率和生态策略[9]，进而表征植物对环境变化的适应结果[10]。目前有关植物叶片N、P 化学计量特征的研究主要集中在同一物种的不同个体大小间[11]、不同植物类群间[12]、不同气候带植物物种间[13]、及不同养分输入形式下N、P 化学计量特征的响应[14]等。然而目前国内外针对森林间伐影响植物叶片N、P 含量及其化学计量比特征的研究尚有不足，限制了对植物叶片养分化学计量特征变化过程响应人工经营措施的全面理解。间伐和林下植被剔除（砍灌除杂）是常见的森林经营活动，对森林N、P 循环有重要影响。目前，有关间伐和林下植被剔除如何影响植物叶片N、P 化学计量特征的研究结论仍然存在较大争议。有研究表明，间伐影响土壤温度[15]、水分及微生物活性等土壤特性[16]，从而影响土壤N、P 循环过程及植物对N、P 的吸收利用，进而增加或降低叶片N∶P 值，或对叶片N∶P 没有显著影响。这可能与间伐强度、间伐时间及林分类型有关。林下植被的去除可能引起土壤温、湿的变化，将对土壤微生物群落和N、P 循环过程产生影响。此外，林下植被的去除改变土壤碳的输入量[17]，从能量供给方面影响微生物的活性和N、P 的循环过程的改变。【本研究切入点】毛竹是我国南方重要的经济林物种。由于长期连续不合理的生产经营，部分毛竹林出现地力衰退、生产力下降的趋势等[18]，如何保持和提高毛竹林的长期生产力已成为一个亟待解决的科学问题。间伐是毛竹生产实践中常见的经营模式，有关不同强度间伐对毛竹叶片N、P 化学计量特征影响的研究相对较少，且研究结果是优化毛竹林抚育措施和实现林地长期生产力的关键内容。【拟解决的关键问题】本研究以江西广泛分布的毛竹人工林为研究对象，开展不同强度间伐对毛竹林叶片N、P 含量及其化学计量比特征的影响研究。研究结果将加深森林养分循环过程对经营管理措施响应的理解，为优化毛竹人工林经营管理措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样地概况

研究试验样地位于江西省宜春市宜丰县上富镇江西农业大学大港试验林场（北纬28°37'22″，东经114°56'13″），海拔约300 m，土壤类型为红壤土。该地气候类型是亚热带季风湿润气候，夏季炎热，冬季温和，年平均气温16～18 ℃，热量充足；降雨主要集中在春末夏初的4—6 月，年平均降水量约为1 600 mm，雨量充沛。大港林场现有毛竹人工林面积约467 hm2，毛竹密度约为3 700 株/hm2。毛竹林内含有丰富的林下植被物种，其中以构树（Broussonetia papyrifera）、绒毛润楠（Machilus velutina）、杜茎山（Maesa japonica）等为主。

1.2 试验设计

野外控制试验于2015 年6 月开展，在毛竹人工林中选择立地条件基本相同、林分密度基本相似的6 个20 m×20 m 的试验样地作为本研究的试验样方，其中每块试验样方之间的的距离＞100 m。随机选择其中的3 块样方分别做对照（CK）、25%间伐（25%Th：25%-Thining）及50%间伐（50%Th：50%-Thin⁃ing）的处理，随后将每个处理样方等分为4 个10 m×10 m 的亚样方，随机选择对角线的2 个亚样方做林下植被剔除的处理（UR：Understory removal），另外2 个亚样方保留林下植被。不同比例间伐处理后，保证每个样方保留木中一度竹和二度竹共占40%，三度竹占40%，四度竹占30%；25%间伐去除毛竹数量约30 株，50%间伐去除毛竹数量约62 株。由此，本实验共包含6 个处理（CK、UR、25%Th、25%Th-UR、50%Th 及50%Th-UR），每个处理4 次重复。在每个10 m×10 m 的亚样方周围挖80 cm 的深沟，以此去除样方之间的水分和养分的流通等边缘效应对试验处理的影响。砍伐的毛竹和去除的林下植被立即移除到样方外。

1.3 样品采集

野外试验处理3年后，于2018年7月（植物生长旺盛期）采用土钻法，在每个处理样方内随机选择9个点采集0～10 cm 土壤样品，同一个样方内采集的土壤混合成1 个样品。再仔细挑出肉眼可见的小石块、植物根系等杂质后过2 mm 土壤筛，过好筛的土壤等分为2 份，其中一份用于土壤含水量（SWC）、铵态氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3--N）及有效磷（AP）等速效养分含量的测定；另一份土样自然风干后磨碎，过100目筛，用于土壤pH、有机碳（SOC）、全氮（TN）及全磷（TP）含量的测定。每个亚样方内，选择不同年龄具有代表性的5 棵毛竹，摘取这5 棵毛竹上、中、下3 个部分的叶子混合成1 个植物样品，迅速带回实验室清洗，105 ℃杀菌30 min、65 ℃烘干、粉碎，过100目筛后，测定植物叶片TN和TP含量。

1.4 样品测定

土壤pH值采用水浸提酸度计法测定（水土比为2.5∶1）；土壤SWC采用烘干法测定；土壤SOC采用重铬酸钾-硫酸外加热法测定；土壤AP 采用氟化铵-盐酸溶液浸提，钼锑抗比色法测定；NH4+-N 和NO3--N分别采用靛酚蓝比色法和镀铜镉还原-重氮化偶合比色法测定；土壤和毛竹叶片的TN 和TP采用浓硫酸消煮，分别采用靛酚蓝比色法和钼锑抗比色法测定。

1.5 数据处理

采用SPSS18.0 软件对数据进行统计分析。利用双因素方差分析法和单因素方差分析法分析间伐、林下植被剔除及两者的交互作用对毛竹叶片N、P 含量和土壤理化特性的显著性影响（P＜0.05），利用最小显著极差法（LSD 法）对不同处理间进行多重比较；用Pearson 法对毛竹叶片N、P 含量与土壤理化特性进行相关性分析；利用Sigmaplot 10.0软件作图。图表中数据为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 不同强度间伐和林下植被剔除对土壤理化特性的影响

结果表明，间伐对土壤理化特性的影响与间伐强度有关。不同强度间伐处理3 年后，25%间伐对土壤含水量、AP、SOC及矿质氮含量均没有显著影响，显著降低土壤pH（图1）和土壤NH4+-N含量（图2），但显著增加土壤NO3--N 的含量；此外，25%间伐对土壤N∶P 比值没有显著影响。与其不同的是，50%间伐处理对土壤理化特性产生显著影响，主要表现为显著增加土壤AP和SOC含量，但显著降低土壤pH 和土壤N∶P 比值（图3），对土壤含水量、土壤NH4+-N 及土壤NO3--N 含量没有显著影响。林下植被剔除对土壤理化特性没有产生显著影响，且与不同强度间伐之间交互作用不显著（图1、2）。

图1 间伐和林下植被剔除对土壤理化特性的影响Fig.1 Effects of thinning and understory vegatation removal on soil physical and chemical characteristics

图2 间伐和林下植被剔除对土壤理化特性的影响Fig.2 Effects of thinning and understory vegatation removal on soil physical and chemical characteristics

2.2 不同强度间伐和林下植被剔除对毛竹叶片N、P化学计量特征的影响

结果表明，间伐对毛竹叶片氮、磷含量及其化学计量特征的影响与间伐强度有关。25%间伐对叶片N 含量没有显著影响，但显著增加叶片P 含量，从而降低毛竹叶片N∶P 化学计量比（P=0.018）。与之不同的是，50%间伐处理对叶片N、P 及N∶P 的比值均没有显著的影响。此外，林下植被剔除处理对叶片N、P 及N∶P 的比值也没有产生显著的影响。在6 个不同处理中，25%Th 处理下的叶片N 含量最高，而25%Th-UR 处理下最低；25%Th-UR 处理下的叶片P 含量最高，而50%Th-UR 处理下最低。毛竹叶片N∶P 在对照处理下为7.63～12.79 g/kg，25%间伐处理下为6.44～10.58 g/kg，50%间伐处理下为6.54～14.07 g/kg（图4）。

图3 间伐和林下植被剔除对土壤氮磷化学计量特征的影响Fig.3 Influence of thinning and understory vegetation removal on soil nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics

图4 间伐和林下植被剔除对毛竹叶片氮磷化学计量特征的影响Fig.4 Effects of thinning and undergrowth vegetation removal on the stoichiometric characteristics of nitrogen and phosphorus in bamboo leaves

2.3 毛竹叶片N、P化学计量特征与土壤理化特性的相关性分析

相关性分析结果显示，毛竹叶片氮含量与土壤pH 呈显著负相关，与其他土壤理化特性无显著相关性；毛竹叶片磷含量和叶片N、P化学计量比均与土壤理化特性无显著相关性（表1）。

3 结论与讨论

3.1 不同强度间伐对毛竹叶片N的影响

间伐处理通过改变林内光照，改善林地环境，加速林地凋落物的分解，且地上植被移除后残留的林木根系的分解会增加土壤有机质的含量和氮含量，因此植物从土壤中吸收的养分元素含量会发生一定程度的变化。本研究结果表明，不同强度间伐对毛竹叶片氮含量没有显著影响。植物能够吸收的氮是移动性较强的有效态氮，毛竹的主要分布区雨量充沛，一定强度的间伐处理后，林分郁闭度降低[19-20]，可能使得移动性较强的氮发生不同程度的淋溶，植物可吸收利用的有效氮减少，这可能是毛竹叶片N 含量对处理响应不显著的原因[21]。此外，不同处理下毛竹叶片氮含量为12.65～15.73 g/kg，均值为13.7 g/kg，远低于全国毛竹叶片氮含量的平均值22.20 g/kg[22]，进一步证实本研究区可能受强降雨的淋溶作用，土壤有效氮流失严重，毛竹的生长受到N 可利用性的限制。研究表明，同一植物在不同生长年龄段，其叶片对养分的需求不同，且随着植物年龄的增加对养分的需求逐渐减小。因此可推测，不同处理下毛竹叶片N 含量变化不显著跟本研究的取样方法有关，来自同一样方的5 株具有代表性（不同年龄）的毛竹叶片的混合样可能掩盖了不同年龄毛竹叶片N 含量对不同处理的响应，毛竹叶片氮含量与土壤理化特性相关性不显著可证实该推测。不同强度间伐如何影响不同年龄（度数）毛竹叶片氮含量，有待下一步展开研究。

表1 叶片N、P化学计量特征与土壤理化特性的相关性Tab.1 Correlation between N and P stoichiometric characteristics of leaves and soil physical and chemical characteristics

3.2 不同强度间伐对毛竹叶片P的影响

相比较其他树种，毛竹具有更快的生长速度和更高的生产力[23]，而叶片作为主要的光合器官需要合成大量的蛋白质和核苷酸，尤其是在合成酶的过程中需要大量核酸的复制[24]。间伐处理对毛竹叶片P含量影响显著，主要表现为25%间伐显著增加叶片P含量。间伐在降低林分郁闭度的同时，可能增加林分内的穿透雨，减弱土壤对溶液中P 的吸附力[25]，利于植物从土壤中获得植物生长发育所需要的P 元素。同时，适度的林分结构调整可能改变林分微环境，增加微生物活性，加快凋落物的分解，使得更多的P 元素回归到土壤中，供给植物吸收利用。与25%间伐处理不同，50%间伐对毛竹叶片P 含量没有显著影响，这与邱丽君等[26]在同一个试验地开展的间伐对毛竹根系P含量的结果吻合。过度间伐会使林地过度暴露，增加水分的蒸发[27-28]，抑制土壤微生物的活动和土壤酶的活性，降低凋落物中P 回归的速率。因此，50%间伐处理下减少的凋落物的输入量和降低的凋落物分解速率，在很大程度上减少回归土壤的P含量；同时，50%间伐极显著的降低林分密度，减少从土壤中吸收P元素的毛竹数量。土壤P元素通过以上途径输入与输出之间的动态平衡关系可能是50%间伐对毛竹叶片P含量无显著影响的主要原因。此外，间伐显著降低土壤pH，使得土壤进一步酸化，溶解的铁、铝等离子能够将矿化的无机P 结合，形成难溶性的P被固定，难以被植物吸收利用。

3.3 不同强度间伐对毛竹叶片N∶P的影响

不同植物物种的生活史不同，从而导致叶片中N∶P值不同，植物叶片的N∶P比值可以较好地反应生境对植物生长的养分限制状况。当植物叶片N∶P＞16时，植物叶片N、P 质量分数受到土壤中可利用P 的限制；当14＜N∶P＜16 时，植物生长受N、P 共同限制；当N∶P＜14，植物叶片N、P 质量分数受土壤可利用N的限制。本研究中不同处理下毛竹叶片N∶P＜14，根据以上准则可推断本研究区毛竹林主要受到N 可利用性的限制。25%间伐显著降低毛竹叶片N∶P值，主要原因基于25%间伐对叶片N 含量无显著影响，而显著增加叶片P 含量。根据养分限制理论，25%间伐加剧毛竹生长对于N 的需求，加强土壤N 对毛竹生产力提高的限制作用。但从长远来看，随着全球气候变化程度进一步加深，中亚热带氮沉降愈发严重，来源于大气的氮输入能够极大的补偿毛竹生长对于氮的需求，从而促进其快速生长，该结果与李光敏等[15]研究不同强度间伐对毛竹土壤氮矿化及其温度敏感性的结果类似，25%间伐降低氮矿化速率及其温度敏感性，从长远看有利于毛竹对于土壤N 的吸收利用，有利于提高毛竹生产力。50%间伐和林下植被剔除对毛竹叶片N∶P均没有显著影响，主要源于两者对毛竹叶片N、P含量均未产生显著的影响，从生产实践和成本的角度考虑，建议在发展毛竹人工林过程中，适当采用一定比例间伐（25%）和保留林下植被的经营措施，有利于毛竹林的高效经营。

3.4 林下植被剔除对毛竹叶片N、P的影响

研究结果显示，林下植被剔除对毛竹叶片N、P含量均没有显著影响。但有大量的研究证实，林下植被剔除大大降低了林下空间郁闭度，使得植物可吸收利用的有效态氮发生较大程度的淋溶，并且林下植被的剔除也降低了地上植物群落密度，大大减少了植物根系向土壤中输入的分泌物的含量[29]，同时林内植物对于土壤中水分和养分的竞争下降，因此林下植被剔除所造成的土壤可利用N 的减少与减少的对土壤N 的竞争之间的动态平衡，是林下植被剔除处理对毛竹叶片N 含量影响不显著的主要原因。此外，在亚热带森林生态系统中，林下植被在驱动凋落物分解过程中发挥着重要作用，林下植被剔除降低凋落物分解速率，尤其是抑制凋落物分解过程中残留态P 的释放，同理林下植被剔除抑制的凋落物中P 的回归与减少的对土壤P的竞争之间的平衡，是林下植被剔除处理对毛竹叶片P含量不显著的主要原因。至于具体是哪些方面的作用更影响更大，仍有待于进一步研究。