李妍颖,何柯杭,杨勤元,武爱玲,仵均祥
(1.西北农林科技大学 植物保护学院,陕西杨凌 712100;2.扶风县农业技术推广服务中心,陕西扶风 722200;3.岐山县农业技术推广服务中心,陕西岐山 722400)
草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(Smith) 又叫草地夜蛾,俗称秋黏虫,是一种严重危害农业生产的世界性重大迁飞性害虫,也是联合国粮农组织(FAO)提出的全球预警的重大农业害虫之一,被国际应用生物科学中心[1]列为2012-2016年世界上对其研究发表科技论文最多的十大植物害虫之一。原产于美洲热带和亚热带地区,寄主广泛,超过80余种[2],也有寄主植物达76属350余种的记载[3],喜食禾本科植物,尤以玉米受害严重[4]。草地贪夜蛾生活周期短[5],成虫繁殖力强,单雌平均产卵量约1 500粒,最高可达2 000粒[6],借助气流一夜可飞行100 km以上[7]。2016年草地贪夜蛾传入非洲,至2019年1月,官方确认分布和已发现但官方尚未确认的非洲国家或地区共有44个(http://www.cabi.org/datasheet/29810#94987198-9f50-4173-9bbd-30bd93840e 73)。2018年5月,草地贪夜蛾侵入印度,随后很快扩散到缅甸和泰国[8-10],2019年1月11日在中国云南省普洱市江城县首次发现草地贪夜蛾危害玉米[11],截止2019年9月,全国有25个省份(不含台湾,作者注)发现草地贪夜蛾危害,发生面积100万hm2,实际危害面积 16.4万hm2[12](http://www.haonongzi.com/news/20190918/9258.html)。草地贪夜蛾所到之处,对当地的玉米等作物生产均造成严重危害,减产幅度达 20%~72%[8,13-15],其中非洲12个国家最高减产量达2 060万 t,经济损失高达61.9亿美元[7]。
草地贪夜蛾入侵中国以来,科技工作者对草地贪夜蛾的形态特征及其部分常见害虫种类的形态比较进行了详尽描述,陈琦等[16]比较了草地贪夜蛾与黏虫Mythimnaseparata(Walker)、劳氏黏虫Mythimnaloreyi(Duponchel)和棉铃虫Helicoverpaarmigera(Hübner)等夜蛾科害虫的形态区别;赵胜园等[17]总结了草地贪夜蛾和斜纹夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)的形态特征和生物学习性;郭井菲等[18]描述了草地贪夜蛾、甜菜夜蛾Spodopteraexigua(Hübner)、斜纹夜蛾及黏虫幼虫和成虫的形态差异。然而,这些描述均基于有关教材或昆虫鉴定手册上原有形态学记述,缺乏较深入的重要识别特征,特别是草地贪夜蛾鉴定识别中关键特征的细微观察比较。鉴于此,本文通过在显微镜下仔细观察与测量,比较草地贪夜蛾、玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)、黏虫、劳氏黏虫和棉铃虫等玉米田混合发生的常见5种鳞翅目害虫6龄幼虫A8背面4个毛片的排列方式、大小与形状特点,以期为玉米田草地贪夜蛾的准确监测和预报提供技术支撑。幼虫A8背面毛片较大且排列成正方形,是田间识别草地贪夜蛾幼虫的最重要特征之一。纵观国内外已发表的文献,尚未见到有关草地贪夜蛾幼虫与其他常见害虫幼虫A8背面毛片的比较研究,本研究在这方面做了一些探索,以供借鉴。
供试草地贪夜蛾分别于2019年7月15日采自宝鸡市陈仓区虢镇街道办玉米田(N 34°21′ 9.60″,E 107°22′56.35″,海拔538.91 m);供试棉铃虫、玉米螟于2019年9月2日采自咸阳市杨陵区玉米田(N 34°16′56.24″,E 108°4′27.95″,海拔450 m);供试黏虫、劳氏黏虫源于西北农林科技大学植物保护学院农业昆虫与害虫防治实验室室内饲养。将从田间采集的草地贪夜蛾、棉铃虫和玉米螟幼虫带回室内,放入长16.5 cm,宽11.5 cm,高6.2 cm养虫盒,置MGC-450-HP-2型人工气候箱中饲养,每日饲喂新鲜的玉米叶片,人工气候箱温度(26±1)℃,相对湿度75%±5%,光周期L∶D=14 h∶10 h,光照度16 500 lx,待发育至6龄幼虫后供显微观察。
取草地贪夜蛾、棉铃虫、黏虫、劳氏黏虫和玉米螟6龄幼虫各5头,饥饿处理24 h,使其排干体内内含物,浸渍液浸泡杀死幼虫,在Leica ZOOM 2000双目立体显微镜下对5种幼虫A8背面4个毛片进行拍摄,并分别测量每个斑点的纵横宽度,计算大小(以面积表示)和两个斑点间的距离,使用Photoshop CC 对拍摄照片进行后期处理。幼虫标本液的配制方法如下:96%酒精18 mL、40%甲醛2 mL、30%醋酸2 mL、蒸馏水60 mL。
幼虫A8背面4个毛片和相互之间的距离命名见图1。
为了避免因为不同种类虫体大小不同,采用测量的绝对数值比较产生的误差,在对直接测定的毛片绝对值比较的基础上,以A8宽度为1作为参数,计算各毛片实测值与腹节宽度的比值。毛片间的距离则以距离A为1作为参照,以其他毛片间距离与距离A的比值表示。所有数据在用Excel处理的基础上,采用SPSS 22.0软件进行方差分析,利用Duncan’s法进行多重比较。
由表1可以看出,草地贪夜蛾幼虫A8背面4个毛片的横径长度显著长于纵径(F毛片1=5.081,P<0.05;F毛片2=4.516,P<0.05;F毛片3= 1.414,P<0.01;F毛片4=4.817,P<0.01),黏虫幼虫A8背面4个毛片的横径长度显著长于纵径(F毛片1=0.082,P< 0.05;F毛片2=0.206,P< 0.05;F毛片3=1.269,P<0.05;F毛片4=1.116,P<0.05),进而得出,草地贪夜蛾和黏虫A8背面4个毛片形状均为椭圆。劳氏黏虫幼虫A8背面4个毛片的横径、纵径长度差异不显著(F毛片1=0.220,P>0.05;F毛片2=0.107,P>0.05;F毛片3=6.923,P>0.05;F毛片4=0.669,P> 0.05),棉铃虫幼虫A8背面4个毛片的横径、纵径长度差异也不显著(F毛片1=0.008,P>0.05;F毛片2= 0.566,P>0.05;F毛片3=0.079,P> 0.05;F毛片4=7.114,P>0.05)。进而得出,劳氏黏虫和棉铃虫A8背面4个毛片形状均为圆形。
玉米螟幼虫前排毛片横径与纵径长度差异不显著(F毛片1= 0.055,P>0.05;F毛片2= 4.238,P>0.05),后排毛片纵径显著长于横径(F毛片3=2.279,P< 0.05;F毛片4=2.562,P< 0.01)。进而得出,玉米螟幼虫A8背面前排毛片为圆形,后排毛片为椭圆形。
由表1可以看出,供试5种鳞翅目害虫老龄幼虫A8背面毛片着生位置不同,大小相似或差异很大。一般来讲,在同种害虫中,位于同一排的两个毛片大小相似,但前后排之间,毛片大小则差异很大。玉米螟、棉铃虫和草地贪夜蛾前排毛片的平均值分别为(0.199 9±0.016 7) mm2、 (0.163 7±0.004 2) mm2和(0.276 7±0.000 3) mm2,后排毛片的平均值分别为(0.144 9 ± 0.012 9) mm2、 (0.082 5±0.004 0) mm2和 (0.144 0±0.013 9) mm2,前排毛片显著地大于后排毛片(F玉米螟= 0.370,P<0.01;F棉铃虫= 0.015,P<0.01;F草地贪夜蛾= 0.614,P<0.01)。黏虫则相反,前排毛片显著小于后排毛片 (F黏虫=4.279,P< 0.05),平均值分别为 (0.024 7± 0.002 0) mm2和(0.039 6± 0.004 7) mm2。劳氏黏虫前排毛片与后排毛片大小相似(F劳氏黏虫=0.034,P>0.05),平均值分别为 (0.015 1± 0.001 5) mm2和(0.017 5± 0.001 5) mm2。
2.3.1 测定绝对值比较 供试5种鳞翅目幼虫A8背面毛片大小差异很大,按照4个毛片的平均纵径与平均横径的乘积大小排序,草地贪夜蛾幼虫A8背面毛片面积最大,平均为(0.210 4± 0.038 7) mm2,其次为玉米螟,为(0.172 4± 0.018 1) mm2;棉铃虫的毛片面积为(0.123 1± 0.023 6) mm2,黏虫和劳氏黏虫的毛片面积最小,仅分别为(0.032 1±0.004 8) mm2和 (0.016 3±0.001 1) mm2(表1)。其中最大的草地贪夜蛾毛片是最小的劳氏黏虫毛片的12.9倍。
2.3.2 相对值比较 供试幼虫A8毛片横径与A8宽度的相对值可以反映出眼观毛片大小与A8背面宽度的比值。由表1可以看出,供试5种鳞翅目幼虫草地贪夜蛾、玉米螟、黏虫、劳氏黏虫和棉铃虫A8背面4个毛片横径与A8背面宽度的比值分别依次为0.150 4、0.100 6、0.055 5、 0.037 2和0.117 8,即以草地贪夜蛾幼虫A8背面毛片横径与A8背面宽度的比值最大,其次为棉铃虫,再次为玉米螟,黏虫和劳氏黏虫幼虫A8背面毛片横径与A8背面宽度的比例最小,仅分别为0.055 5和0.037 2。
从表2可以看出,供试5种鳞翅目幼虫A8背面4个毛片之间的距离并不完全相等,前侧两个毛片之间的距离(距离A)与后侧两个毛片之间的距离(距离B)基本相等,左侧两个毛片之间的距离(距离C)与右侧两个毛片之间的距离(距离D)基本相等。其中草地贪夜蛾A8背面4个毛片之间的距离均基本相等,故组成的图案近似正方形。其他4种害虫A8背面前侧两个毛片之间的距离和后侧两个毛片之间的距离均明显大于左侧两个毛片之间的距离和右侧两个毛片之间的距离,组成的图案均近似矩形(图2)。
观测结果表明,供试的5种鳞翅目老龄幼虫A8背面4个毛片的排列方式、大小、形状具有较大差异,仅草地贪夜蛾老龄幼虫A8背面4个毛片的排列方式为正方形,其他4种均为矩形。从大到小排列顺序依次为草地贪夜蛾>玉米螟>棉铃虫>黏虫>劳氏黏虫,且草地贪夜蛾、玉米螟和棉铃虫前排毛片显著大于后排毛片,黏虫则相反,劳氏黏虫前排毛片与后排毛片大小相当。供试草地贪夜蛾和黏虫A8背面4个毛片形状均为椭圆,劳氏黏虫和棉铃虫A8背面4个毛片形状均为圆形,玉米螟幼虫A8背面前排毛片为圆形,后排毛片为椭圆形。