达尔文与遗传学的起源*

吴清梅 刘维东 赵晓溪 朱 丽 耿甜甜 张 辉

（西北师范大学生命科学学院 甘肃兰州 730070）

达尔文是进化论的奠基人，在进化生物学方面作出了突出的贡献。但有学者认为，达尔文作为遗传学的先驱，开辟了遗传学的研究领域，对孟德尔研究遗传定律产生了深刻影响；他还研究了几乎所有的生物遗传现象，创立了发育的遗传理论——泛生论，对后期的遗传理论产生了重要影响[1-2]。本文以史为据，详细探讨达尔文与遗传学起源之间的关系，得出不同的结论。

1 达尔文为进化论寻找理论支撑从而研究遗传现象

为了更好地阐释遗传对进化的重要性，达尔文研究了许多可遗传的单位性状。他研究了金鱼草辐射对称花的隐性特征，将金鱼草隐性突变体与纯种野生型杂交，观察到野生型在F1后代中的显性现象。然后，他建立了F2代，并获得野生型和纯种植物的比例（88∶37），即孟德尔定律的3∶1[3]。然而，由于达尔文分析的重点不是单位性状，而是差异适合度概念的数量特征，虽然他对种子的数量、尺寸、重量进行了测量，种植了自交和杂交的后代，但没有进一步挖掘这个比例所代表的意义[3]。他所测量的一切都是数量变量，在这些简单的实验条件下，根本无法得出关于遗传的任何信息。

达尔文还利用报春花做了植物杂交实验。报春花有2 种花型，一种雌蕊比雄蕊长（长花柱型），一种雄蕊比雌蕊长（短花柱型）。他发现，长花柱型自交，后代都是长花柱，但短花柱型自交，后代有2 种花柱型，其中，短花柱型占75%，长花柱型占25%。报春花的2 种花型不是绝对自交不育，通过研究一个成功的自交后代的花形态，可成功解析潜在的遗传学比例[3]。由于达尔文缺乏孟德尔的洞察力，以及不精通数学，他并没有从这些数字中看出关键的意义，使得达尔文关于遗传的表述及影响大打折扣。

达尔文对遗传理论的理解全部体现在他“暂定的泛生论”（provisional hypothesis of pangenesis）中。他出版了2 卷本《家养动植物的变异》，在这项工作中，达尔文用泛生论说明获得性状能遗传的现象。他认为生物性状是由一种被称为芽孢的遗传分子控制，它们是由所有细胞产生的，能自我复制，在体内通过细胞向细胞传播，从父母传递给后代[3]；并且认为一个杂种的纯芽球与另一个杂种同一部位的纯芽球的结合，可出现祖父或祖母的性状；一个杂种的纯芽球与另一个杂种同一部位的杂种化芽球的结合，可部分地出现祖父或祖母的性状。达尔文的泛生论既可用分离形式存在的纯芽球解释动、植物杂交中的大量返祖现象，又可用混合形式存在的杂种化芽球说明杂种作为生物的变异，如何代代遗传，逐渐积累，从而形成新的物种的问题[4]。泛生论似乎可解释多种现象，但后期发现是不同性质和不同层次的现象的糅合[5]。达尔文用泛生论解释遗传现象，引起了学术界广泛的讨论和争议，使得许多生物学家开始研究遗传现象。当然，从时间上推算，这其中并不包括孟德尔。

2 达尔文与孟德尔之间有限的单向影响

孟德尔于1853 年从维也纳大学毕业，随后购买了豌豆种子于1854—1855 年完成了预实验。从1856 年起他用了8 年时间潜心研究豌豆杂交规律，培育了近3 万株豌豆，记录了它们的一些显著性状（表型），例如，种子的形状和颜色、高度、花的颜色等。孟德尔从植物的表型出发记录实验数据并分类，最终得到显隐性之比为3∶1，并提出了遗传学的分离定律。他认为这些遗传因子互不融合，互不干扰，独立分离，自由组合，具有颗粒性，称为颗粒遗传，与达尔文所提倡的融合遗传是相对的。在基本完成豌豆杂交实验并已发现遗传定律之后的1863 年，孟德尔首次阅读了《物种起源》，但从时间上分析，《物种起源》对豌豆杂交实验的设计和实施没有影响，只可能影响到了孟德尔在撰写《植物杂交实验》论文时专业词汇的表述[6]。

1863 年1 月至1865 年5 月，达尔文的大部分工作致力于研究植物杂交现象[6]。他专注于融合遗传，并亲自做了大量的植物育种实验，使用了50 多种植物，包括可食豌豆、兰花、金鱼草、亚麻、樱草花等，但均从数量性状方面进行研究，而孟德尔研究出遗传定律是用了代数推理的方式。达尔文曾说:“生物学中的数学就像木工店里的手术刀——没有任何用处。”所以，达尔文不会像孟德尔一样发现用两数和平方公式表示的遗传学定律。达尔文的书橱中有孟德尔1866 年发表的论文小册，但有证据表明达尔文始终没有打开过，所以，孟德尔对达尔文没有产生任何影响。2位同时代的科学巨匠没有直接的学术交流，不得不说是生物学上的一件憾事。

3 达尔文影响其他科学家研究遗传学

遗传学规律的发现归功于孟德尔，但他的论文被埋没达35 年之久，而遗传学学科的建立却与达尔文有密切的联系。达尔文之后流行的遗传理论归纳可分成2 类:一是以魏斯曼的“遗子”为代表，主张每个遗传单位具有物种的全部性状；二是以达尔文的“胚芽”为代表，认为每个遗传单位具有一个细胞的全部特征[7]。这个时期的达尔文进化论由于缺少遗传机理的解释从而受到挑战，处于进退维谷状态。

1877 年，德弗里斯到英国拜访达尔文，与达尔文进行了一次长谈。这一次的朝圣使他专心致志于解决当时进化论所面临的最大的问题：遗传机理。德弗里斯认为，达尔文等的理论都没有清楚地分辨出生物世代之间性状传递和“泛生子”分化的区别，也没有将遗传单位与物种性质加以区分。他认为，生物的每一个外部性状都是由细胞内一种看不见的特殊颗粒决定的，德弗里斯将这种颗粒称为“泛生子”。按照德弗里斯的观点，每一个泛生子都是由无数的分子所组成，它能生长和繁殖。细胞分裂后，泛生子被平均分配到子细胞中。他认为，泛生子存在于细胞核中，并向细胞质运动。所以他假定遗传性状是由胞核向胞质传递的。如果某个泛生子发生变化，则形成变种，成为新物种的起源。德弗里斯的遗传理论比先前的任何理论都类似于他后期重新发现的孟德尔遗传学说，他提出的“泛生子”则非常接近现代遗传学的基因概念。因此，德弗里斯的突变论与达尔文的变异思想相符，也与孟德尔颗粒遗传相符；1900 年3 月他在几周内先后写出了3 篇文章记述其发现，在寄给德国的文章中，他在脚注中写道:“在我完成了大部分试验并根据这些试验写这篇文章后才第1 次知道孟德尔的文章[8]”。作为使孟德尔遗传定律重见天日的第一人，德弗里斯的工作起到了决定性的作用。

19 世纪末叶，海克尔和一些学者坚持拉马克提出的生物进化学说，即后天获得性状能遗传的论点，而以魏斯曼为首的另一派学者则强烈反对后天获得性状遗传的学说。强调先天的种质的连续性和独立性，积极支持和发展达尔文学说中的自然选择理论。在这场斗争中，魏斯曼先后发表了许多论著和讲演，其中主要有:“生命的持久性”“遗传理论研究”“种质的连续性”“有性生殖及其在自然选择理论上的意义”“种质的遗传理论”和“进化论的陈述”等著作，从而在生物学科中，形成了拉马克主义学派和新达尔文主义学派［9］。达尔文的泛生论思想虽不能很好地解释遗传现象，但启发了魏斯曼的种质论，推动了遗传物质和基因的认识及遗传学的发展。

在孟德尔定律被重新发现后的最初时间里，科学界并没有引起多大的震动。孟德尔的论文受到科学界重视及遗传学的真正崛起，主要归功于贝特森的积极宣传。与达尔文重视连续的数量变异不同，贝特森长期关注生物的不连续变异。1900 年5 月，他从德弗里斯寄给他的论文中了解到孟德尔的发现，深刻地认识到孟德尔工作的重要意义，并在多地演讲推介孟德尔的发现。科学家才第1 次知道了孟德尔的豌豆杂交实验及其所揭示的遗传定律。1901 年，贝特森率先将孟德尔的论文《植物杂交实验》由德文译成英文并加以评注，发表在英国皇家园艺学会杂志上。正是这篇译文，让孟德尔遗传定律首先引起了英语国家的注意，进而在世界各地产生了巨大的反响。在全面验证和大力推介孟德尔定律的同时，贝特森顺应科学发展的需要，最早创立了“遗传学”（genetics）这一词汇，“国际杂交与植物育种大会”也因此更名为“国际遗传学大会”[10]。

4 结论

在孟德尔发现遗传学定律时，达尔文并没有对其产生直接影响。达尔文做了许多有关遗传的实验，却没有从中分析出关键的有关遗传的定律，仅对相关植物的性状进行了统计，“暂定的泛生论”也仅是借用了学界既有的遗传观点。此外，达尔文的进化论极大地影响了后期遗传理论的发展，例如，达尔文主义者德弗里斯、魏斯曼和贝特森的遗传理论，他们在达尔文“暂定的泛生论”的基础上延续和发展了其有关遗传的理论体系，并为现代遗传学这门学科的创立作出重要贡献。