王蝉娟,宋增福,鲁 仙,王 玲,骆 楠,姚立农,张饮江*
1上海海洋大学生态与环境学院,上海 201306;2上海海洋大学水产与生命学院,上海 201306;3浙江省疾病预防控制中心,浙江 杭州 310051
福寿螺Pomaceacanaliculata(Lamarck)是产自南美洲亚马逊河流域的一种大型淡水螺,属中腹足目瓶螺科。因其含有丰富的蛋白质及很高的营养成分,1980年作为一种水生经济生物引入我国广东、福建、上海等地(陈岚等,2004;杨叶欣等,2010),后因其口味不佳被弃养而迅速扩散到稻田、茭白田等水体环境(Teo,2001)。福寿螺有很高的繁殖能力,每年可多次交配、多次产卵,一只成年雌螺每年产卵超过325000个(梁碧霞,2019;Xiao,2018)。由于适应性极强、食性广泛,福寿螺已在我国多个省份形成暴发式入侵,对输入地的生态系统平衡、农业生产和人类健康都产生重大危害。2000年,福寿螺被外来入侵物种专家委员会列为世界100种恶性外来入侵物种之一(陆庆光和于海珠,2001)。2003年3月,原国家环境保护总局也将福寿螺列入首批入侵中国的16种外来物种名单(缪绅裕和李冬梅,2003)。
福寿螺原产地以种植小麦TriticumaestivumL.、大豆Glycinemax(Linn.)Merr.等旱生作物为主,水稻OryzasativaL.不是主要作物,在环境和天敌的联合作用下,福寿螺不危害原产地作物。被引入我国后,由于缺乏天敌,且福寿螺又喜食水稻、茭白Zizanialatifolia(Griseb.)Stapf、菱角TrapabispinosaRoxb.等水生植物,加上生长环境适宜,在我国迅速扩散(李小慧等,2009)。广东省受福寿螺危害最严重,该虫几乎遍布全省(何铭谦等,2011; 吴睿珊等,2017);浙江、福建、云南的多个县市受害也较重(刀学琼等,2014; 刘令初等,2008;张泽宏等,2014)。在稻田发生区,其种群密度可达17只·m-2,水稻受害株率严重时可超过60%(梁碧霞,2019)。同时,福寿螺是引起人类嗜酸性粒细胞性脑膜炎的广州管圆线虫Angiostrongyluscantonensis(Chen)的主要中间宿主,一只福寿螺体内寄生的广州管圆线幼虫达6000多条,人类由于食用未充分煮熟的福寿螺而感染广州管圆线幼虫(Xiao,2018)。1919—2011年,我国共报道73例感染病例,其中上海、广东、福建的发病率较高(Gao,2014)。此外,由于福寿螺在水体繁殖速度快,其排泄物污染水体,降低了水中溶氧含量,影响水生生物多样性和水体环境(陶红群等,2005; 章家恩和方丽,2008)。因此,全面了解我国福寿螺入侵现状、防控策略及研究状况,能及时清除福寿螺、尽快遏制其快速蔓延趋势,对于保障我国生态安全、农业生产、食品安全、环境质量、公共卫生安全及人类健康等具有深远意义与学术价值。
福寿螺受水体理化性质、栖息地结构、生长因子等多个因素的影响。研究表明,温度对福寿螺的繁殖、生长、摄食等生命活动有较大影响:温度过低,福寿螺生长缓慢,摄食活动也逐渐停止,并渐渐进入休眠状态;温度过高,其生长率及摄食量均与温度呈反比关系(刘艳斌等,2011)。水深作为福寿螺生长的重要影响因子,会影响福寿螺的存活率,水位过深或过浅均不利于福寿螺的生存。福寿螺主要生活在水深50 cm以下的浅水区域(Burlakovaetal.,2010)。在日本,当水位高于50 cm时,福寿螺种群数会迅速减少(Ichinoseetal.,2002);而夏威夷的福寿螺更适应水深30 cm以下的水环境,当水深超过0 cm时,福寿螺分布较少(Levinetal.,2006)。光周期对福寿螺也有较大影响,黑暗度很高时,福寿螺的生长发育会受到严重抑制,且繁殖能力也降低。虽然福寿螺对外界环境具有很强的自我调节能力,但环境酸碱性过强,会严重影响其生长、繁殖等,当食物缺乏时,抑制效果更强(朱丽霞等,2015)。在盐胁迫环境下,福寿螺的耗氧率、排氨率均存在显著差异,高盐度胁迫下其氧氮比明显下降(刘鹏远等,2020)。福寿螺作为一种外来入侵生物,对环境的强适应性在其迅速入侵扩散进程中起着非常重要的作用,所以应深入分析福寿螺的分布扩散、繁殖生长的主要因素。
福寿螺属形态相似种较多,是瓶螺科中最难鉴定的一个属(冉甄,2019),可通过卵的颜色、螺壳外形及颜色等特征进行形态鉴别。然而,受其食物来源、卵发育期、环境因子等因素影响,即使同一个种卵的颜色、螺外形也会发生变异,造成鉴定困难(周晓农等,2009)。分子生物学技术具有快速、精准、易操作等优点,可利用线粒体基因12S rDNA、16S rDNA和COI对福寿螺进行种类鉴定(Rawlingsetal.,2007)。徐建荣等(2009)通过对福寿螺地理群体进行遗传多样性分析表明,福寿螺具有较高的遗传多样性,因此,福寿螺具有很强的环境变化适应能力,也进一步揭示了福寿螺迅速入侵的本质。张苍林等(2019)、Matuskuraetal.(2008)对福寿螺COI基因序列单核苷酸多态性进行分析,发现了小管福寿螺P.canaliculata和孤岛福寿螺P.insularum,并建立可快速区分小管福寿螺和斑点福寿螺P.maculata的多重PCR技术。
对于福寿螺,一般采用投放杀螺胺、氯硝柳胺、四聚乙醇等杀螺剂进行化学防治,虽然此法效果较明显,但若使用不当,易造成严重的环境污染,且会导致福寿螺产生抗药性(陈岚等,2004);同时会危害到其他生物,影响生物多样性与生态环境。物理方法主要为前期创造福寿螺产卵场所,然后进行人工捡螺,摘除卵,再集中进行销毁,因福寿螺繁殖速度快,此防控方法需持续进行,因而人工成本高、时效性差,且福寿螺及其卵块易随水流传播,从而加大了防治难度(唐韵,2005)。
生物方法主要通过“食物链”规则,利用福寿螺螺肉含有丰富的蛋白质和微量元素、营养成分高的特点,在福寿螺发生区放养鸭、鱼、蟹等(李云明,2007)。此法虽然能有效减少福寿螺造成的损失,但需要严格控制家禽放养数量,避免污染水环境,且多数禽类不爱吃福寿螺。另外,可利用夹竹桃NeriumoleanderL.、木荷SchimasuperbaGardn.et Champ.、剑麻AgavesisalanaPerr.ex Engelm.等植物的药用功能或毒性防治福寿螺(刘芳等,2015; 宋春秀等,2010; 王志高等,2011)。
植物源灭螺剂具有对环境生态友好、非靶标安全、来源广泛、成本低等特点,已成为防治福寿螺新的研究切入点。研发植物提取物作为新型灭螺剂应运而生,配合必要的生物、农业措施,将是我国未来防治福寿螺的重要途径。Archibald(1933)研究表明,果实提取物具有显著杀螺效果。目前,超过1000种植物已被试验其灭螺活性(Baptistaetal.,1994)。周兵等(2011)研究了血水草EomeconchionanthaHance提取物对福寿螺的杀螺效果,结果表明,血水草提取物对福寿螺卵的孵化有抑制作用,血水草不同溶剂提取液对福寿螺幼螺、成螺均有一定的毒杀作用。李林峰等(2012)发现,麻提取物对福寿螺有一定的毒杀效果,且影响福寿螺肝脏组织的酶活性。
由于同一植物的根、果实、种子等不同部位的提取物灭螺活性不同(Baptistetal.,1994),目前,植物灭螺剂的制备主要用不同溶剂提取植物各部位的灭螺活性成分,较少研究植物中何种成分起主要作用,更少有研究提取物对福寿螺体内的酶、丙二醛、生殖系统及对其靶标器官的影响,以及探究植物灭螺剂毒杀作用机制等。因此,深入探究植物杀螺剂的灭螺机理,找到作用有效成分是未来研究的重点方向,并且应深入研发高效制备工艺与安全利用技术,研发复合型植物源绿色农药,并对生态环境安全性进行评价。
4.1.1 缺乏针对福寿螺防控的预测机制 我国拥有众多的海岸线及江河入海口,特殊的河口地理位置形成了从淡水到海水的环境过渡区域,为福寿螺的跨盐度传播提供了天然环境。盐度胁迫实验表明,福寿螺有逐步适应盐度的生理基础和特性,为福寿螺的扩散提供了生理条件。目前,淡水区域已经被福寿螺入侵,并形成了扩散的态势,给农业生产、生态景观以及公共卫生安全造成了严重危害。但是,目前有关福寿螺在咸淡水环境中的分布缺乏科学资料,对其从淡水环境-半咸水环境-海水环境的扩散的潜在风险认识不充分,也未见研究其潜在风险的评估资料。
4.1.2 缺乏有效的生态防控技术 虽然有少量关于福寿螺的生物防控技术应用报道,但是由于对福寿螺自身的生物学规律与生态学特征的认识不足,以及缺乏生物防控系统性的研究,福寿螺的生态防控技术缺乏系统的集成与创新,防控效果不理想,造成年年防控、年年扩散的被动局面。
4.1.3 缺乏有效的绿色防控机制 绿色防控机制是福寿螺防控的重要手段,但目前研究不够成熟,推广应用范围小,缺乏对环境的安全风险评价。因此,需要加大对福寿螺扩散环境条件、扩散途径及其风险性进行科学评估的力度,并加强绿色生态防控技术的研究。
(1)福寿螺具有随水漂流迁移的特性。如在整个大江大河流域、山区小流域、平原河网地区发生福寿螺的扩散与蔓延,难以有效防控。必须以大江大河上游-中游-下游地区为纽带,以小流域为单元,对福寿螺进行协同防控,避免福寿螺通过河网、沟渠、洪涝等随水流进行大范围、远距离迁移。加强未发生区域的检疫监控和河道拦截,严格把好农田灌溉和河道开闸上进水关,采取设置拦截网等措施,避免因灌溉或进水时外河中的福寿螺进入。
(2)福寿螺属于淡水软体动物,可耐受一定盐度,耗氧率、排氨率及氧氮比的变化是反映螺类呼吸代谢水平的重要指标,反映了盐水环境对螺类正常生命活动的影响程度,开展福寿螺对盐度胁迫的生理生态响应研究, 将有助于掌握福寿螺向盐水环境的扩散能力,可为防控福寿螺向半咸水生境入侵扩散提供早期预警及防控依据。不同个体大小福寿螺对盐胁迫的响应差异, 可为进一步研究其向半盐水区扩散机制、种群扩增策略、风险评估和早期防控提供参考。
(3)推进筛选适宜于不同土地生境下高效防控福寿螺的专一性或非专一性天敌物种;研发生产天敌释放的信息素、分泌物、干扰素等化学物质;开展多种天敌在福寿螺防控中的组合应用,以及天敌防控与其他环境友好型技术的组合性应用研究。
(4)将生态治理放在首位,避免二次污染。遵循“防除并举,综合防治”的策略,加强水环境中的福寿螺防控,在保障农产品安全生产和水生态环境安全的前提下,将农业栽培与耕作防治技术、生态防控技术与物化防治技术有机结合,开展“多管齐下”的研究与实践,以提高持续、高效的防控效果。
(5)针对不同发生区域,因地制宜、分类施策开展防治,加强河道、沟渠、农田等地的防控。在危害严重地区,做好定期监测和预测工作;在数量较少的季节和地区,也应加强监测和防治,从薄弱处着手,严防危害;在农田以外的淡水生境要进行全面防范,在引水入田前进行灭螺处理;对池塘、水沟等与农田紧密相连且适宜福寿螺繁殖的生境,应加强防控力度。
(6)加强公众参与意识。对福寿螺的形态特征、危害性进行科普宣传;福寿螺发生地区,做到不吃生或半生的福寿螺;制定防控方案,发动宣传,开展群防群治、联防联控,发放补助奖励给主动采集福寿螺卵的市民;当地政府、科学工作者、民众等多方面积极参与,严格管理,划分管理区域,各司其职,协同合作。