不同熟期夏玉米品种生长发育特性与产量形成的关系

赵继玉，任佰朝，赵斌，刘鹏，张吉旺

山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018

0 引言

【研究意义】近年来，随着农业机械化应用水平的不断提高和农村劳动力结构的转变，机械化收获籽粒成为玉米全程机械化生产最关键的技术需求[1]。黄淮海冬小麦-夏玉米一年两熟的种植区玉米主推品种生育期偏长，并且收获较早，导致收获时籽粒成熟度不足，含水率高[2-3]。中早熟、籽粒后期脱水快是现代玉米品种选育的发展方向[4-5]，了解不同熟期夏玉米品种的生长发育特性及其不同生育时期对各气象因子的需求，对于选育适应机械化收获籽粒的玉米新品种具有重要意义。【前人研究进展】LIN等[6]研究表明，温度对玉米生长发育过程中光合物质的合成运输、呼吸作用、蒸腾作用等都具有重要影响。PTASZYNSKA等[7]和 MIRA等[8]研究发现，玉米各生育期营养物质的分配会随温度的变化而变化。温度过低会延长玉米的生育期[9]。李向岭等[10-12]通过建立积温模型，进一步明确了玉米的LAI与活动积温和干物质积累之间的定量关系。CHIRKOV[13]对玉米出苗—抽雄期所需要的有效积温（y）与品种的叶片数（x）进行系统研究后，总结出二者之间的关系为 y=30.2x+31.8。边大红[14]研究发现，株高对玉米群体的冠层光能利用率具有决定性作用；谢振江等[15]研究表明，在高密度条件下，株高、穗位高等与产量相关因子间具有显著相关性。CÁRCOVA等[16]研究表明，玉米雌穗分化是穗粒数形成的基础，但分化的小花数目主要受品种的基因型影响，不受环境因素的影响。但LI等[17]研究表明，雌雄穗分化的小花数目受环境因素的影响，穗期充足的光照有利于雌雄穗小花的分化。【本研究切入点】目前，黄淮海地区出现了部分脱水速率快、生育期短的早熟新品种。但是，对于这类早熟新品种与中晚熟品种之间生长发育特性的差异缺乏系统性研究，并且生育期的缩短导致部分早熟品种产量出现降低。【拟解决的关键问题】本文通过系统研究不同熟期夏玉米品种的生长发育特性和生育期内的光温需求特性，探讨不同熟期夏玉米品种植株特性与产量的关系，以期为选育中早熟、高产、适应机械粒收的玉米新品种提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验于 2017—2018年在山东农业大学玉米科技创新园（36.09°N，117.09°E）进行。夏玉米生长期内的天气状况见图1。2017年选用生育期105 d左右的早熟玉米品种登海 518（DH518）、衡早 8号（HZ8）和生育期115 d左右的中晚熟玉米品种登海 605（DH605）、郑单 958（ZD958）为试验材料，2018年选用生育期105 d左右的早熟玉米品种登海518（DH518）、京农科728（JNK728）和生育期 115 d左右的中晚熟玉米品种登海 605（DH605）、郑单958（ZD958）为试验材料，种植密度为75 000株/hm2。小区面积为54 m2（长9 m×宽6 m），重复 3次，随机排列。播种前精细整地，造墒。6月上旬播种，等行距种植，行距60 cm。肥料用量为210 kg N·hm-2、52.5 kg P2O5·hm-2和 67.5 kg K2O·hm-2。氮肥播种时施入40%，小喇叭口期施入60%，磷钾肥全部基施，按高产田水平进行田间管理。具体试验处理见表1。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 生育进程调查与积温计算 播种后及时观察并记录各处理出苗（VE）、第6片叶完全展开（V6）、第12片叶完全展开（V12）、吐丝期（R1）、生理成熟期（R6）的时间，完熟以果穗中下部籽粒黑层出现，乳线消失日期为准。

表1 大田试验处理Table 1 Experimental treatments in the field

气象资料由山东农业大学农学试验站提供，参照严定春[18]等方法计算积温。第 i天的累积积温T=Σ[(Tmax+Tmin)/2]，其中 Tmax和 Tmin为第 i天的最高和最低气温（10℃＜Tmin＜Tmax＜35℃）。

1.2.2 叶序 出苗后，各处理选取生长一致的5株植株挂牌，5叶、10叶油漆标记，每日观察记载可见叶、展开叶数量，直至所有叶片展开。

1.2.3 叶面积 分别于植株每片叶完全展开时，测定其叶长和叶宽。单叶叶面积=长×宽×0.75。

1.2.4 雌、雄穗分化特性

1.2.4.1 雌穗特性 玉米吐丝前选取生长良好、整齐一致及有代表性的植株标记，记录吐丝时间。授粉完成后即花丝即将干枯萎焉时，每处理摘取5—10个果穗，用单面刀片从苞叶的顶端切掉吐出苞叶的花丝，从花丝切口处数花丝数。剥去苞叶，分为3部分计数，其中轻轻抖动穗，脱落的雌花丝数和虽未脱落但基部萎缩的花丝数，合计为受精小花数；未脱落的新鲜花丝数，为未受精的小花数；未进行抽丝的小花数，为退化的小花数。并将3部分合计为雌穗分化的总小花数。计数分化的总小花数、正常受精小花数、未受精小花数、退化小花数、花丝数、穗粒数。计算小花受精率、小花败育率、小花结实率、籽粒败育率、总结实率、总败育率：

小花受精率（%）=（受精小花数/总小花数）×100；

小花败育率（%）=（总小花数-受精小花数）×100/总小花数；

小花结实率（%）=（穗粒数/受精小花数）×100；

籽粒败育率（%）=（受精小花数-穗粒数）×100/受精小花数；

总结实率（%）=（穗粒数/总小花数）×100；

总败育率（%）=（总小花数-穗粒数）×100/总小花数。

1.2.4.2 雄穗特性 在雄穗散粉之前，选取生长良好、整齐一致及有代表性的植株10株，测量雄穗长度后并将其取下，记录各处理雄穗的分支数、总小花数和有效小花数，并计算雄穗小花败育率。雄穗小花败育率（%）=（总小花数-有效小花数）/总小花数×100。

1.2.5 籽粒含水量 在授粉后每隔5 d每处理取3个果穗，每个果穗取中部籽粒100粒，迅速测定其鲜重，105℃杀青30 min后，80℃烘至恒重称重。籽粒含水量（g）=百粒鲜重-百粒干重。

1.2.6 测产与考种 成熟期收获每个小区中间的 3行果穗，每小区随机重复3次，每重复取30个果穗，考察穗行数、行粒数、千粒重。收获穗全部脱粒后自然风干，用水分仪测定水分后，按14%含水量折合成公顷产量。

1.3 数据处理

采用 Microsoft Excel 2010整理数据，SPSS 21.0（LSD）软件统计和分析数据，采用单因素（onewayANOVA）和 Duncan’s法进行方差分析和多重比较（α=0.05），用Pearson法对籽粒含水率和籽粒品质进行相关分析。利用Sigmaplot 12.5软件作图。

2 结果

2.1 不同熟期夏玉米品种的产量

由2年结果可以看出，晚熟夏玉米品种的产量显著高于早熟品种。不同品种的产量在2年间表现不同，在 2017年各品种之间产量差异显著，ZD958产量最高，较HZ8、DH518、DH605分别高20.7%、9.7%和9.3%；而在 2018年，生育期相近的品种之间产量没有显著差异，ZD958和 DH605的产量显著高于JNK728和DH518（图2）。

2.2 不同熟期夏玉米品种的光温和降水需求特性

晚熟品种的生育期显著长于早熟品种，主要差异源于拔节—吐丝期（图3）。不同夏玉米品种在生长发育过程中对活动积温和太阳辐射需求表现出相同的趋势，各生育阶段的需求大小表现为吐丝期—生理成熟期＞出苗期—吐丝期＞播种期—出苗期。不同品种的花后积温的需求高于花前，生育期相近的品种对积温的需求基本相同，中晚熟和早熟夏玉米品种对积温需求的差异主要在拔节期—吐丝期，吐丝期—生理成熟期对积温的需求差异不显著。不同品种花前和花后对太阳辐射的需求没有显著差异，总体上在各生育阶段对太阳辐射的需求表现为中晚熟品种＞早熟品种。在2017年，不同品种花前和花后对太阳辐射的需求表现为ZD958、DH605＞DH518、HZ8，在 2018 年，表现为 ZD958、DH605＞JNK728、DH518。年度间不同熟期夏玉米品种各生育阶段的降雨量变异较大，2017年各品种播种期—出苗期、吐丝期—生理成熟期及全生育期的降雨量少于2018年，出苗期—吐丝期的降雨量相反；降雨量对生育期相近品种的影响差异不大；不同熟期品种之间，2017年ZD958和DH605的出苗期—吐丝期降雨量高于HZ8和DH518；ZD958和DH605的吐丝期—生理成熟期降雨量低于HZ8和DH518，2018年不同熟期品种降雨量差异不大（图4）。

不同夏玉米品种每片叶的叶面积随叶位的增加表现为先增加后降低的趋势，DH518的总叶面积低于DH605。2个品种之间叶面积的差异主要体现在第 8—15片叶，而且不同品种每片叶叶面积的差值也呈现出先增加后降低的趋势，不同年份之间总体趋势基本一致，2018年 DH518和 DH605第 8、14、15片叶的叶面积高于2017年（图5）。不同夏玉米品种随叶片数的增加，每片叶从可见到完全展开所需要的活动积温呈现出先增加后降低的趋势。不同年份中，需要活动积温最多的叶片均为第13、14片叶，需要活动积温最少的叶片为第 1叶和最后 1叶；DH605第 9—16片叶建成所需要的活动积温高于DH518。2个品种对活动积温需求的差异最大的叶片为第13、14片叶，分别为96.13℃和90.05℃（大约为3 d），有趣的是不同熟期品种第1—8片叶和第16—18片叶从可见到完全展开所需要的活动积温没有显著差异。不同年份之间总体趋势基本一致，2018年DH518与DH605第3、8、9、16、17片叶建成所需要活动积温的差值高于2017年（图6）。

2.3 不同熟期夏玉米品种的植株性状

不同夏玉米品种的株高存在显著差异。在 2017年，HZ8的株高最大，但和ZD958、DH605的差异不显著，HZ8、ZD958、DH605显著高于DH518。在2018年，JNK728的株高最大，显著高于 ZD958、DH605和DH518。不同夏玉米品种的穗位高差异显著。ZD958的穗位高最大，DH605的次之，DH518的最小。ZD958的穗位高较 HZ8、DH518、DH605分别高 26.9%、45.7%、10.3%。不同熟期夏玉米品种穗高系数差异显著，ZD958的系数最大，DH605的次之，DH518的最小（表2）。相关性分析表明，不同熟期夏玉米品种的产量与穗位高、穗高系数呈极显著正相关关系（表3）。

由2年结果可以看出，不同品种的果穗性状不同。以 2017年为例，HZ8的穗行数最大，显著高于其他品种，较DH518、ZD958、DH605的分别高11.1%、10.4%、9.0%。ZD958的行粒数最大，较HZ8、DH518、ZD958的分别高25.5%、7.4%、11.9%。DH605的穗长最大，较HZ8、DH518、ZD958的分别高18.9%、18.1%、16.1%，但其秃顶长也最大，较HZ8、DH518、ZD958的分别高0.09 cm、1.38 cm、1.53 cm。ZD958的穗粗最大，较HZ8、DH518、DH605的分别高11.8%、6.1%、6.5%，其轴粗也最大，较HZ8、DH518、DH605的分别高17.6%、6.0%、6.0%（表4）。

表2 不同夏玉米品种的株高、穗位高Table 2 Plant traits of summer maize varieties differing in maturity

表3 不同夏玉米品种产量与植株性状的相关性分析Table 3 Correlation analysis of yield and plant traits of summer maize varieties differing in maturity

2.4 不同熟期夏玉米品种的雌、雄穗分化特性

2.4.1 雄穗分化特性 由2年结果可以看出，不同熟期夏玉米品种的雄穗发育特性不同，晚熟品种的雄穗长度显著低于早熟品种，但晚熟品种的雄穗分枝数、雄穗总小花数、小花败育率、有效小花数显著高于早熟品种。以2017年为例，ZD958、DH605的雄穗分枝数为23个和10个，DH518、HZ8的雄穗分支数为6个和8个。各品种的雄穗总小花数、小花败育率、有效小花数均表现为 HZ8＜DH518＜DH605＜ZD958，HZ8的雄穗总小花数较DH518、DH605、ZD958的分别低 2.6%、23.6%、66.9%。小花败育率较 DH518、DH605、ZD958的分别低9.6%、61.1%、75.5%，从而有效小花数较DH518、DH605、ZD958分别低2.3%、19.6%、63.3%（表5）。

表4 不同熟期夏玉米品种的果穗性状Table 4 Ear characters of maize hybrids differing in maturity

表5 不同熟期夏玉米品种的雄穗发育特性Table 5 Tassel traits of summer maize hybrids differing in maturity

2.4.2 雌穗分化特性 由2年结果可以看出，不同熟期夏玉米品种的雌穗分化特性不同，玉米雌穗分化到籽粒形成受品种基因型影响较大。以2017年为例，晚熟品种的总小花数和花丝数显著高于早熟品种，受精小花数也高于早熟品种，但ZD958与DH518的受精小花数差异不显著。小花受精率表现为DH518＞HZ8＞DH605＞ZD958，虽然ZD958的小花受精率最低，但小花结实率最高；DH605的小花结实率最低，较DH518、HZ8、ZD958分别低21.0%、23.2%、32.0%（表6）。

2.5 不同熟期夏玉米品种的籽粒含水量

不同夏玉米品种籽粒含水量随授粉后积温的增加呈现出先增加后降低的抛物线形变化规律，早熟品种籽粒含水量达到最大值所需要的积温少于中晚熟品种，而且早熟品种籽粒含水量达到最大值后的降低速度快于中晚熟品种。不同夏玉米品种最大籽粒含水量在2017年表现为DH605＞ZD958＞DH518＞HZ8，而在 2018年表现为 DH605＞JNK728＞ZD958＞DH518（图7）。

表6 不同熟期夏玉米品种雌穗小花分化和穗粒数的形成Table 6 Floret differentiation development and the grain number per panicle formation of summer maize hybrids differing in maturity

3 讨论

3.1 不同夏玉米品种的叶片建成与积温的关系

叶片的生长发育是影响玉米产量的决定性因素，而积温是影响叶片生长最重要的生态因子[19-20]。前人研究表明，叶片数可以作为不同玉米品种熟期类型判定的形态指标[21]，本研究结果表明，中晚熟品种DH605和ZD958的植株总叶片数为20片，而早熟品种DH518、HZ8和JNK728的植株总叶片数为19片。因此，通过选育叶片数较少的品种可适当缩短生育期。一定范围内，玉米生育期随着播期推迟而缩短，但主要表现为吐丝前生育天数的缩短，吐丝后生育天数无显著变化[11,22-29]。本研究表明，不同熟期夏玉米品种对活动积温的需求随生育期的延长而增加，对活动积温需求差异最大的生育阶段为拔节期—开花期，具体表现为第 9—16片叶片建成期。但是，早熟品种与中晚熟品种在吐丝期—生理成熟期所需要的活动积温差异不明显。因此，可以将不同夏玉米品种拔节期—开花期叶片建成所需要的活动积温的多少作为判定玉米熟期的重要指标。选育具有相对较少的叶片数，拔节期至开花期叶片生长速度快的玉米品种将有效缩短玉米全生育期的活动积温，以适应玉米机械粒收的要求，实现玉米的全程机械化生产。

3.2 不同夏玉米品种的雌、雄穗分化特性

玉米授粉前后的植株生长速率与其穗粒数的形成关系密切[30-31]。本研究表明，不同玉米品种的雌穗分化特性差异显著，玉米雌穗分化到籽粒形成受品种基因型影响较大，这与孟佳佳等[32]的研究结果一致。晚熟品种ZD958、DH605雌穗分化的总小花数和花丝数显著高于早熟品种HZ8、DH518，但小花受精率低于早熟品种。晚熟品种ZD958的小花受精率最低，小花结实率最高，总结实率较高。不同玉米品种的雄穗分化特性不同，晚熟品种的雄穗分枝数、雄穗总小花数、小花败育率、有效小花数显著高于早熟品种。因此，不同熟期夏玉米品种的雌、雄穗分化特性不同，晚熟品种具有较多的雌、雄穗总小花数，而早熟品种具有较高的雌穗小花结实率和较低的雄穗小花败育率。

3.3 不同夏玉米品种生长发育特性与产量的关系

不同熟期夏玉米品种的穗位叶叶位相同，为第12片叶，但不同熟期夏品种之间的穗位高具有显著差异，相关性分析表明产量与穗位高、穗位高和株高的比值呈极显著正相关关系。因此，合理的穗高系数有利于增加夏玉米的产量。前人研究表明，产量与品种的生育期具有显著的正效应[33]。生育期长的品种所利用的光温资源较多，产量较高[34]。本研究表明，在75 000株/hm2条件下，早熟品种的产量低于晚熟品种。因此，关于中早熟品种高产、高效的相关配套技术，尤其是合理的种植密度等还需要进一步研究。从产量构成因素上看，穗粒数高低与品种熟期无相关性，不同熟期夏玉米品种产量主要受千粒重的影响。早熟品种 DH518与HZ8产量差异显著，说明在黄淮海地区可通过选育并推广适宜的中早熟品种进一步提高玉米产量。

4 结论

不同熟期夏玉米品种生长发育特性具有较大差异，在75 000株/hm2条件下，中晚熟品种的产量显著高于早熟品种；植株总叶片数较少，拔节期—吐丝期所需时间短，后期脱水速率快是早熟宜机收玉米品种的典型特征。