肥 育 猪 肠 道 微 生 物 的 研 究 进 展

陆君岚 杨明华 张子宁 方 晨 郭 飞 赵彦光 赵素梅*

（1.云南农业大学动物营养与饲料重点实验室，云南昆明650201；2.云南省畜牧兽医科学院，云南昆明650224）

1 猪肠道的微生物菌群

1.1 猪肠道内微生物组成

猪消化道内存在大量微生物，这些微生物在肠道内的分布呈区域性，其中主要优势菌是厚壁菌门（Phylum Firmicutes）和拟杆菌门（Bacteroides）[1]，这些优势菌在肠道内的分布呈区域性。小肠内的优势菌主要为厚壁菌门的梭菌属（Clostridium Prazmowski）、乳杆菌（Lactobacillus Beijerinck）和链球菌（Streptococcus）；十二指肠-空肠段的优势菌有厚壁菌门的乳杆菌属和梭菌属；回肠段的优势菌是厚壁菌门的梭菌属和变形菌门的埃希氏菌属(Escherichia)；而大肠内主要存在着反射菌门的双歧杆菌（Bifidobacterium）、厚壁菌门的瘤胃球菌属（Ruminococcus）、链球菌属和乳杆菌属等[1]；在盲肠-结肠段，优势菌为拟杆菌门的普氏菌属（Prevotella）。此外，猪肠道内还存在着如小克里斯滕森氏菌（Christensenellaceae）、颤杆菌（Oscillibacter）、棒杆菌属（Corynebacterium）和丁酸梭菌（Clostridium Butyricum）等菌群，这些微生物影响着肥育猪的生长[1]。

1.2 猪肠道微生物菌群分布和数量组成受品种与年龄的影响

有研究表明，不同生长阶段、不同品种的猪肠道内微生物种类高度相似，但肠道微生物分布和数量组成存在部分差异。杨利娜等[2]研究了猪品种与肠道微生物结构的关系，发现不同品种猪的肠道微生物组成有一定区别。在对猪粪样和消化道内容物的检测中，选取的不同品种成年猪粪样中总菌、厚壁菌门、拟杆菌门和硫还原菌的数量均有所不同；在选取的不同品种仔猪中，仔猪结肠内容物微生物种类、结肠黏膜微生物种类也都存在差异，证实了猪的品种对肠道微生物的结构分布有一定影响。此外，猪的年龄对猪肠道微生物的组成也有一定影响。刘颖[3]研究表明：不同生长阶段猪肠道内微生物组的结构存在差异，猪肠道微生物组的组成随着生长阶段不断变化。而Su等[4]的研究也指出，除品种外，不同的生长阶段对猪肠道微生物组成也有一定影响，且生长阶段差异对猪肠道微生物组成的影响要大于品种间差异。

2 肠道微生物对肥育猪的作用

2.1 肠道微生物对肥育猪消化吸收代谢的影响

猪的生产性能依赖于机体内营养物质的消化吸收，在这一过程中肠道微生物及其代谢产物发挥了重要作用。在营养物质消化吸收的过程中，猪肠道内微生物在不同肠段发挥的作用有所不同：营养物质进入小肠后，小肠内微生物参与小肠细胞对大分子营养物质的消化吸收，未能消化的物质则进入小肠下端的大肠，经大肠内的微生物发酵产生大量短链脂肪酸[5]，从而为机体提供能量，对机体代谢进行调节。

此外，肠道微生物还能代谢合成部分宿主细胞不能产生的肽类物质，通过微生物-肠道-大脑轴，来影响宿主机体的营养物质代谢和维持肠道稳态[6]。同时，肠道中部分细菌自身可产生挥发性脂肪酸，也能为肥育猪提供大量能量[7]。

2.1.1 肠道微生物对碳水化合物的影响

猪肠道内微生物发酵的底物主要来自日粮内的碳水化合物，肠道菌群中部分细菌具有的编码相关酶的基因，大肠内的微生物可以通过编码代谢相关酶（如纤维素酶、果胶酶等）促进多糖的降解[7]。降解消化大部分的非淀粉多糖后产生短链脂肪酸和单糖，可为肥育猪提供能量。有研究指出[8]，回肠中非淀粉多糖的消化率为15%～25%，经大肠微生物消化后消化率可以达到87%～90%，在此过程中碳水化合物被消化降解，并产生大量短链脂肪酸，如乙酸、丙酸、丁酸等，其中丁酸是结肠上皮细胞利用的重要能源底物[9]，可为细胞生长增殖提供60%～70%的能量。丙酸运输至肝脏时可作为反应底物被肝细胞利用。乙酸在外周组织可作为原料合成胆固醇等生理活性物质，而这些短链脂肪酸可为肥育猪提供15%～24%的能量[8]，此外还具有调控宿主食欲、抗病原微生物和调节猪肠道菌群的重要生理作用[9]。有研究证明[10]，在猪日粮中提高纤维含量，可以增加肠道中乳酸菌和双歧杆菌的含量，提高结肠和盲肠中短链脂肪酸的浓度，降低潜在致病菌群的数量。在罗玉衡等[11]研究中，添加寡糖可提高小肠中乳杆菌的含量，提高猪部分非特异性免疫应答能力，肠道微生物与饲料中淀粉的互相作用，也可能影响猪对营养物质的利用。

2.1.2 肠道微生物对含氮化合物的影响

猪肠道微生物还可以影响宿主对含氮化合物的吸收利用。有研究发现[9]，猪肠道内微生物可以减少氮能量的损失，具有明显的固氮作用，证实了猪肠道微生物能够调控宿主肠道内蛋白质的代谢，维持能量平衡。朱伟云[5]研究发现，小肠内微生物能代谢如蛋氨酸和苯丙氨酸等肠壁细胞无法代谢的氨基酸，可协同肠壁细胞对日粮中的含氮化合物进行一个相对完整的代谢。剩余的物质进入大肠，经大肠内微生物降解和发酵后被利用，大肠内微生物将含氮物质降解成肽和氨基酸[12]，再转变为短链脂肪酸。部分微生物还能自身合成蛋白质，来为宿主提供能量，代谢产生的氨基酸也能作为信号分子，促进肥育猪细胞蛋白质的沉淀[9]。Berge 等[13]研究发现，肠道微生物可以代谢氮来产生氨，然后合成氨基酸，以此维持自身生长，同时调节了宿主的氨基酸稳态和氮周转。

2.1.3 肠道微生物对脂质物质的影响

猪肠道内微生物还能影响育肥猪对脂质的消化吸收。有研究发现[14]，肠道微生物有助于宿主更好地利用饲料合成和储存脂肪，证实了肠道微生物影响机体的脂质代谢。肠道内微生物可以通过调控胆汁酸的代谢来参与对脂类物质的消化吸收[15]，微生物对胆汁酸库的形成及次级胆汁酸的分布产生影响，从而调控脂质代谢[9]。有研究发现[16-17]，猪肠道内的大肠杆菌、蜡状芽孢杆菌、厌氧梭状芽孢杆菌和乳酸杆菌等细菌对胆酸有脱羧基和水解的作用，可影响对脂类物质的吸收。此外，猪肠道微生物还可以通过调整胆碱，影响肝脏内脂肪的聚积[6]。

猪肠道微生物还能对肠道内分泌进行调控。有研究证明，微生物具有调控肠内分泌细胞和释放激素的功能，肠内分泌细胞能表达SCFA 受体Gpr41，受菌群发酵影响受体活性提高，从而增加能量的摄入和肝脏脂质的合成[18]。肠道微生物还可通过调节相关的酶来影响宿主的脂质代谢。在Hooper等[19]研究中，动物接种了拟杆菌后促进了脂肪吸收关键酶的表达，脂肪的沉积增加。

2.2 肠道微生物对肥育猪生产性能的影响

猪生长育肥阶段消耗的饲料占全期饲料的70%～75%，如果在这一阶段提高猪对饲料的利用率，生产效率将会随之提高，生产成本也将降低。目前，微生物制剂作为一种高效、安全的饲料添加剂，在猪的生产中有了一定的应用和研究，已有多项研究证明，健康的猪肠道微生物组对肥育猪的增重、料重比、采食量具有积极影响。姬文菲[20]向肥育猪日粮中添加了由猪源乳酸菌和双歧杆菌制成的微生态制剂，试验组肥育猪的平均体重和平均日增重较对照组肥育猪均有所提高，料重比也显著降低，指出了猪肠道微生物可提高猪的增重。谢淑娥等[21]研究表明，生长猪日粮中分别添加了不同品种和不同浓度的微生态制剂。通过比较试验组与对照组，不同品种的微生态制剂在不同水平上均提高了肥育猪的生产性能，改善了日粮中蛋白质的机体代谢，不同浓度的微生态制剂也均提高了猪的日增重，且料重比也有降低的趋势，同时还降低了排泄物对环境的污染，证明了微生态制剂可作为一种环保的饲料添加剂提高肥育猪的生产效益。白秀梅等[22]研究表明，添加枯草芽孢杆菌的试验组猪的饲料转换率得到了显著提高，料肉比降低了5.3%，个体重增加了1.9 kg。Su等[4]研究也发现猪肠道中小克里斯滕森氏菌、颤杆菌、纤维素属和棒杆菌属这几种类别的细菌，可以明显提高饲料效率。此外小肠内大量存在的乳酸杆菌，也有多项研究证明了可以促进肥育猪对蛋白质等营养物质的吸收利用。

2.3 肠道内微生物对肥育猪肉品质的影响

我国是猪肉消费大国，随着时代发展生活水平提高，人们对猪肉的需求量和品质也有了更高的要求，消费者需要更多高品质、高瘦肉率的猪肉。肥育猪的肉品质和瘦肉率受脂肪沉积的影响，因此不但需要提高肥育猪的生长速度，而且还需要对肥育猪的脂肪沉积进行调控。

肠道内微生物是影响肥育猪脂肪沉积的重要因素之一[23]。猪肠道微生物影响脂肪沉积有三种主要表现：一是猪肠道内微生物可以降解宿主不易消化的多糖类物质，产生单糖和短链脂肪酸，而单糖和短链脂肪酸能够刺激猪脂肪的沉积[24]；二是猪肠道微生物能够消化利用宿主的脂类物质，通过调节脂质代谢来影响脂肪沉积；三是可以通过调节宿主脂肪代谢有关基因的表达，从而调控脂肪沉积。郭秀兰[25]研究发现，肥胖猪体内的拟杆菌门丰度要低于较瘦体型的猪，厚壁菌门的丰度则要略高于较瘦猪，另外肥胖猪体内厚壁菌/拟杆菌的比值要明显高于较瘦体型的猪，证明了猪肠道内的厚壁菌门和拟杆菌门可以互相作用，共同影响宿主对营养能量的吸收和储存。张慧[26]也在微生物对肥育猪肉质指标的影响研究中指出，添加益生菌可以降低肥育猪的背标厚度，增加眼肌面积。

肌肉脂肪含量是影响猪肉品质的重要因素之一，肌肉脂肪的含量取决于猪体内脂肪的合成能力，受猪的品种因素影响较大。但近年来有研究发现，微生物对肌肉脂肪含量也有一定的影响。在邓子潇等[27]研究表明，饲料中添加乳酸菌菌液提高了背最长肌的脂肪含量，降低了肌肉中次黄嘌呤的含量。李仲玄等[19]研究表明，添加含乳酸菌的复合菌菌液可提高肥育猪的肌肉脂肪含量，但添加乳酸杆菌则有降低猪背最长肌脂肪含量的趋势。相关研究说明微生物对生长肥育猪肌肉脂肪含量有一定影响，但微生物菌群之间互相作用仍需要深入研究。

2.4 肠道内微生物对肥育猪免疫的影响

猪肠道微生物可作为一种非特异性的免疫调节因子来提高抗体免疫能力，维护猪的肠道生态平衡，有助于增强肥育猪的免疫[28]。在过去肥育猪的生产过程中常用抗生素来抗病抗菌增强免疫，但抗生素的大量使用会导致耐药菌和畜产品残留等一系列严重问题，随着时代的发展，减少抗生素使用、寻找抗生素替代品是未来养殖业的必然趋势，在此前景下，微生物生态免疫抗病菌可以为寻找抗生素的替代品提供一定的参考价值。谢淑娥等[21]在猪生长肥育阶段用微生态制剂替代了抗生素，而生长猪的生长性能、抗氧化机能、血糖等生化指标均无显著性差异，证实了微生物制剂可以替代试验中的抗生素。Li 等[29]研究表明，用粪肠球菌取代了饲料中的抗生素，而猪肠道内纤维杆菌门的丰度显著降低，效果与抗生素相似。证明了肠道益生菌有替代抗生素调节猪肠道菌群的可能性。黄国兴等[30]向生长猪日粮中添加了0.1%的微生态制剂，试验组猪的日增重和日采食量增加，粪样中乳酸杆菌和双歧杆菌的数目上升，大肠杆菌的数量大幅度降低，则指出了微生物可以促进猪肠道中有益菌的生长，减少有害菌生长。

猪肠道内部分微生物（如枯草芽孢杆菌、丁酸梭菌和乳酸杆菌等）可调节猪肠道的菌落平衡，通过抑制有害菌生长、产生益生产物来促进猪的肠道健康。芽孢杆菌因为可自由生成抗逆性孢子，易于繁殖，对环境有较强耐受性，对人畜与环境无污染无毒害等特点，在动物生产领域已经得到了广泛的应用。枯草芽孢杆菌是好氧型菌，进入肠道后内生孢子激活，消耗大量氧气，产生大量对抗致病菌的抗生类物质，还可以与致病菌争夺附着点，从而减少致病菌的繁殖与生长。白秀梅等[22]向肥育猪日粮中添加了由枯草芽孢杆菌制成的微生物制剂，发现适量添加枯草芽孢杆菌可以改善肥育猪的消化道疾病，替代相应的抗生素，减少药物使用，证实了微生物生态抗病抗菌具有一定的可行性。朱瑾等[31]研究指出，枯草芽孢杆菌可以增加T、B淋巴细胞，抑制动物的氧化应激，增强机体免疫功能。

丁酸梭菌可通过刺激黏膜免疫, 从而提高机体的免疫力和抗病力，减少动物体内病菌, 调节肠道内微生态平衡，其代谢产物丁酸也可以促进肠道上皮细胞的再生与修复。同时丁酸梭菌既可以和抗生素合用，提高疗效，又可以诱导抗菌肽表达，抗菌抗炎，对环境也有较高的耐受性，因此虽然价格略高，但作为饲料添加剂仍有较高的可行性[32-33]。乳酸杆菌可以调节黏膜免疫系统，通过延长与宿主细胞的作用时间，来增强与肠道细胞的信号交流，增强免疫应答，从而提高免疫力，抑制肠道内有害菌的繁殖，具有维持肠道内菌群平衡的整肠作用[34]。此外还有酵母菌、双歧杆菌等有益微生物，均能通过生存竞争和代谢产物来抑制肠道内有害菌的生长，增强猪的免疫健康。

3 影响肥育猪肠道内微生物的因素

肥育猪肠道微生物菌群受环境、饲粮营养以及食物形态等的影响[35]。有研究认为，仔猪从母体和环境中获得肠道微生物，随着年龄增长，环境和食物发生改变，肠道微生物的数量结构种类也发生改变。饲粮中的纤维、蛋白质、脂肪等，都可对猪的肠道菌群组成造成影响。仔猪断奶后，随着年龄增加，肠道内菌群逐步确立，肠道微生物组的结构组成和分布改变。此外，如微生态制剂、抗生素、酶制剂等一些饲料添加剂也会影响猪的肠道微生态，部分植物提取物也可对肥育猪的肠道健康调控产生影响[36]。人工移植也可改变猪肠道微生物菌群，目前在动物生产中粪便微生物群移植是一个研究热点，从健康动物供体获得的粪便菌液，加工后通过消化道途径进入动物体内，能够改变动物的肠道菌群结构、调节动物的免疫系统，并且不良反应事件较少，对比抗生素更安全、环保，作为动物饲料添加剂,可有效提高动物生长性能、改善动物的肠道菌群平衡。

4 小结

生长肥育猪的肠道微生态健康受饮食、环境、品种和不同生长阶段多种因素的影响[29]，面对不同条件状态的肥育猪，应进行全面的考虑。此外，个体的变异也会影响猪肠道微生物组的变异，在相关的纵向研究中，应考虑包括动物自身控制在内的多种混杂因素，多种因素是相互作用的，确定猪肠道微生物群的主要驱动因素还需要更深入地研究。