植物提取物缓解动物氧化应激应用研究进展

■陈宝江

（河北农业大学动物科技学院，河北省牛羊胚胎技术创新中心，河北保定071000）

植物提取物是指以植物为原料，采取适当的溶剂或方法提取加工的具有特定生物功能的物质[1]。我国地域广阔，气候多样，植物提取物原材料丰富，种类较多。当前研究和应用较为广泛的包括多糖类、多酚类、皂苷类和氨基酸类等[2]。这些物质多是各类植物的次生代谢产物，含有酮、酚、萜、醚等基团中一种或几种，这些基团是植物提取物各类生物活性的基础[3]。植物提取物可以提高动物的抗氧化酶活性，清除多余的自由基，缓解氧化应激对动物的损伤作用[4]。此外，能抑制和清除肠道病原菌，改善动物肠道的内环境[5]，促进肠道发育[6]，提高肠道机能以改善动物的生产性能[7]，同时还具有抗病毒、免疫调节等多种生物功能，且具有安全、高效、毒副作用小、残留少等优点[8]，因此在改善动物抗氧化性能、缓解氧化应激方面，植物提取物有较高的开发潜力和研究价值，也是饲料全面“禁抗”后，抗生素替代品领域的研究热点。

1 氧化应激对动物的影响

1.1 氧化应激的产生和危害

自由基是指具有不成对电子的原子或者基团，具有较强的氧化性，主要包括活性氧（ROS）和活性氮两类。其中ROS占比较大，包含羟基自由基、过氧化氢、超氧阴离子以及一氧化氮等[9]。自由基在新陈代谢过程中也承担着一定的生物功能，如参与细胞生物信息的传递和调节细胞的正常凋亡等[10]。正常情况下自由基的产生量较少，机体的抗氧化系统能及时清除自由基，防止氧化应激的发生。但是，当畜禽饲养密度加大、饲养管理水平较低、饲料质量不稳定（霉菌毒素污染、脂肪氧化、金属元素含量超标等）和疾病等因素的存在时，通过呼吸爆发机制，可能导致自由基产量增大，超过机体抗氧化系统的清除能力，引起自由基连锁反应，导致氧化应激甚至氧化损伤[11]。

氧化损伤对畜禽的健康及生产性能影响较大，临床上，对幼年动物，会导致抗病力下降，存活率降低，饲料报酬下降，生产性能降低、发育不良等[12]；对成年动物，会造成生产受阻、产品品质下降、免疫力降低等[13]。分子层面上，氧化应激和损伤会引起DNA突变及热稳定性变化，导致DNA双键断裂等，干扰畜禽遗传信息的传递；引起蛋白质和生物膜损伤，导致蛋白质构象改变，生物活性丧失以及细胞膜完整性被破坏和生物信息传递功能障碍等[14]。氧化应激导致的畜禽生产性能降低、免疫力下降已经成为当前规模化养殖中限制畜禽高质量发展的关键因素之一。

1.2 动物机体的抗氧化系统

机体在新陈代谢过程中不断产生自由基，机体的抗氧化防御系统则不断地抑制、减缓自由基的生成及清除自由基，以维持机体的氧化/还原平衡和各项机能的稳定。机体的抗氧化物质来源于自身合成及食物摄取，主要包括酶类和非酶类两类，其中酶类主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、硫氧还蛋白过氧化物酶（TPx）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和过氧化氢酶（CAT）等[15]。抗氧化酶通过对过氧化物进行低毒或去毒转化，来减缓机体的氧化速度。如SOD、GSH-Px和CAT可以先将自由基转化为低毒的过氧化氢，再将过氧化氢转化为无毒的水[16]。非酶类主要包括铁、铜、锌、硒等微量元素和VA、VC、VE等维生素、谷胱甘肽（GSH）以及尿酸和硫辛酸等。例如，VE是通过中断脂质过氧化的链式反应，减少脂肪的过氧化[17]。两类抗氧化物质的作用本质均是将能量代谢产生的电子传递给活性氧，其中酶类抗氧化剂可以增加传递速度，非酶类抗氧化剂是底物，在此过程中两类抗氧化剂都发挥了重要作用[18]。

2 植物提取物的抗氧化作用

不同植物提取物因植物的品种或亚种不同，种植的地域及收获时间不同以及提取的部位差异，其活性成分和含量也有所差异。近年来，随着植物提取物研究的不断深入，植物提取物抗氧化作用的报道日渐增多，当前研究和应用较多的主要包括多糖类、多酚类、皂苷类、氨基酸类等[2-3]。

2.1 多糖类

多糖是指由10个及以上的单糖分子经糖苷键连接而成的糖链，广泛存在于植物及微生物中。多糖具有提高营养物质消化率、改善肠道结构形态、增强肠道屏障功能、提高免疫力等生物功能，且可以通过不同的途径来增强机体的抗氧化性能，缓解动物的氧化应激。康文锦等[19]报道补充蒲公英多糖能显著提高小鼠血液和肝脏中总抗氧化能力（T-AOC）、SOD以及GSH-Px的活性，显著降低丙二醛（MDA）的含量，并且显著上调了肝脏中Cu-ZnSOD、Mn-SOD、GSH-Px1、GSH-Px4的mRNA相对表达量。王丽雪等[20]报道植物多糖不仅能通过丝裂原活化蛋白激酶/核因子E2相关因子2（MAPK/Nrf2）途径来提高抗氧化酶的活性，清除自由基，提高机体的抗氧化性能，还能通过核因子κB（NF-κB）途径来抑制炎症因子的分泌，缓解氧化应激损伤。马广明等[21]报道在奶牛乳腺上皮细胞培养基中添加辣木叶多糖，可以抑制活性氧的生成，保持细胞膜和细胞结构的完整性，降低细胞的凋亡率，同时能提高细胞的SOD、CAT和GSH-Px的活性，降低MDA的含量，增强了细胞的抗氧化能力。可见，多糖可以通过上调相关基因的相对表达量，来提高抗氧化酶的活性，可以通过MAPK/Nrf2、NF-κB等信号通路来清除自由基，提高机体的氧化应激抗性，以及通过抑制活性氧的生成，保持细胞结构的完整性来提高机体的抗氧化性能。

2.2 多酚类

多酚是植物的次生代谢产物，广泛存在于植物的表皮、根、茎、花和叶中，因其含有多个酚基团被称为多酚类物质。多酚按结构主要分为四类：黄酮类、单宁类、酚酸类以及花色苷类，其中以黄酮类物质为主，黄酮类又可分为不同的亚类，包括异黄酮类、单宁类、黄酮醇类和花色素类等[22]。多酚类植物提取物具有抗氧化、抗菌、抗炎等生物功能，作为一种天然饲料添加剂在畜禽生产中得到了广泛的应用。多酚的抗氧化特性源于对活性氧的淬火以及对活性氧生成的抑制作用和对自由基的清除作用[23]。一方面多酚能降低蛋白激酶C等关键的活性，抑制超氧阴离子的产生[24]，另一方面酚类物质的酚基团结构能提供氢原子中和自由基[23]。多酚提取物还能调控相关基因的表达，提高机体的抗氧化应激能力，如补充蓝靛果多酚[25]可以上调小鼠肝脏组织Mn-SOD、Nrf2、HO-1等蛋白的表达，提高小鼠的抗氧化性能。茶多酚可以通过络合金属离子，提高抗氧化酶活性，清除自由基，调控Nrf2/ARE等信号通路的表达，来发挥抗氧化作用[26-27]。

2.3 皂苷类

皂苷主要存在于陆生植物中，根据苷元结构的不同主要分为甾体皂苷和三萜皂苷，其中甾体皂苷主要存在于百合科和薯蓣科等植物中，三萜皂苷主要存在于五加科和伞形科等植物中。皂苷具有抗氧化活性，Bi等[28]报道，植物皂苷可以增强鸡抗氧化酶SOD、GSH-Px、CAT等的活性，并上调干扰素-γ及白细胞介素-6的表达，增强机体的免疫力和氧化应激抗性。Bi等[29]报道，补充植物皂苷可以调节RELT、TLR4和EDA2R等基因的表达来提高抗氧化性能，减少氧化应激引起的细胞损伤。王磊等[30]报道，三七皂苷具有清除机体自由基的作用。王彦华等[31]报道，在育肥猪饲粮中添加苜蓿皂苷，饲喂37 d，可以提高肝脏SOD、GSH-Px的活性以及眼肌SOD的活性，改善育肥猪的抗氧化性能。

2.4 氨基酸类

氨基酸不仅是蛋白质的合成原料，还具有多种生物功能如抗氧化、抗应激、免疫调节、参与信号转导和调控靶基因表达等。添加精氨酸可以缓解氧化应激引起的仔猪采食量下降，提高仔猪的抗氧化能力[32]。吴琛等[33]在环江香猪饲粮中添加0.83%的L-精氨酸，饲喂45 d后发现，可以显著提高血液CAT的活性，显著降低丙二醛的含量。王洪荣等[34]报道谷氨酸可以上调热休克蛋白70的表达水平，提高机体的抗应激能力，抑制MDA的水平。高福久[35]报道，补充谷氨酸可以提高肉羊血清T-AOC和SOD的活性，降低MDA的水平。刘肖挺等[36]在金定蛋雏鸭饲粮中添加0.04%色氨酸，饲喂28 d，发现肝脏的T-AOC和SOD活性、肝脏及血清中GSH-Px活性均显著升高，血清MDA水平显著降低，提高了蛋鸭的抗氧化性能。

可见，植物提取物主要通过淬灭自由基、提高抗氧化酶活性、与金属离子络合、与脂类等营养素螯合等几种途径发挥抗氧化作用。

3 植物提取物在动物生产中的应用

3.1 植物提取物在单胃动物生产中的应用

符清瑶等[37]报道，在仔猪饲粮中添加30 mg/kg和90 mg/kg白藜芦醇，饲喂21 d后发现，白藜芦醇可以改善仔猪回肠的结构形态，抑制肠道炎症的发生，显著提高氧化应激仔猪回肠黏膜的SOD和GSH-Px活性并显著降低MDA的含量，维持肠道健康。邵亚飞等[38]报道，在育肥猪饲粮中添加400mg/kg的山竹醇，饲喂90 d后发现，可以显著提高背最长肌的T-AOC、GSH-Px和CAT的活性，显著降低MDA的含量，并且可以增加Ⅰ型肌纤维的比例。曾思静等[39]在围产期母猪饲粮中补充丝氨酸，自妊娠85日龄起饲喂至哺乳21 d结束，发现显著改善了母猪的抗氧化能力，并可以通过乳汁途径改善仔猪的抗氧化能力。

吴姝等[40]在1日龄黄羽肉鸡的饲粮中添加500、1 000mg/kg植物多酚，饲喂56 d后发现，可以显著提高血清中CAT的活性，提高肉鸡的抗氧化性能，并能改善肠道的结构形态，提高肉品质。秦国栋等[41]在1日龄爱拔益加肉鸡饲粮中添加桉树精油，饲喂42 d后发现，可以显著提高血清T-SOD和GSH-Px的活性，显著降低MDA的水平，并可以显著提高生长性能。陈祥宇等[42]在42周龄海兰灰蛋鸡的饲粮中添加300mg/kg复合植物提取物，饲喂56 d后发现，可以显著提高28 d和56 d蛋鸡血液中SOD的活性，提高抗氧化性能，并且可以提高产蛋率，改善蛋品质，提高机体的免疫力。

刘静慧等[43]在断奶伊拉兔饲粮中添加2 000mg/kg的绿原酸，饲喂28 d后发现，对伊拉兔空肠的抗氧化性能有一定的改善作用。

3.2 植物提取物在反刍动物生产中的应用

肖凡等[44]在荷斯坦犊牛饲粮中添加600 mg/d的大豆异黄酮，饲喂60 d后发现，血清T-AOC、SOD和GSH-Px活性显著升高，MDA含量显著降低，并且提高了犊牛的免疫力。周珊等[45]在体重140 kg左右的锦江黄牛饲粮中添加400 mg/kg的大豆甙元，饲喂60 d后发现，可以显著提高血清SOD的活性，GSH-Px的活性有改善的趋势，并且能提高养分消化率，改善生长性能和免疫力。李义等[46]在成年荷斯坦奶牛饲粮中添加1.3 g/kg的竹叶提取物，饲喂21 d后发现，血清SOD和GSH-Px活性极显著升高，MDA含量显著降低，并改善了机体的免疫性能。

刘婷等[47]在60日龄高山细毛羊饲粮中添加2 g/d的牛至精油，发现羊肉中GSH和GSH-Px的含量均显著升高，并改善了细毛羊的肉品质。王甜等[48]在断奶宁夏滩羊饲粮中添加2.0%的甘露寡糖，饲喂60 d后发现，血清T-AOC活性显著升高，MDA水平显著降低，并且可以改善滩羊的生长性能，提高饲料报酬，改善肉质。

3.3 植物提取物在水产动物生产中的应用

刘波等[49]在异育银鲫饲粮中添加300mg/kg植物提取物，饲喂70 d后发现，血清SOD活性显著提高，MDA水平降低，并且可以促进异育银鲫生长，增加抗感染能力。

4 小结

我国天然植物资源丰富，可用来生产植物提取物原料种类繁多，数量巨大。同时，大量研究与应用实验证实，植物提取物在提高畜禽抗氧化性能、缓解氧化应激方面的研发应用具有资源和安全上的双重优势。但是，当前的植物提取物生产应用中仍存在一些应用的局限性。

首先，植物提取物的工艺有待进一步的研发和推广，当前存在部分提取试剂有毒、提取工艺成本较高以及提取物纯度较低等问题；其次，植物提取物的结构和功能机理有待进一步的研究和解析，当前仅有白藜芦醇和皂苷等少部分植物提取物结构明确；同时，植物提取物的应用效果评价需要更多的基础数据支撑；此外，植物提取物与其他营养素及生物活性因子的颉颃与互作作用尚不完全明确。

只有系统解决以上这些问题，才能够真正发挥出植物提取物在维持畜禽健康、提高生产性能和改善畜产品品质方面的作用潜力。