土壤呼吸的时空变化特征研究进展

张萌, 卢杰*, 任毅华

1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000；

2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；

3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000

土壤呼吸是大气与陆地生态系统之间的第二大碳循环通量[1]，作为生态呼吸的重要组成部分，土壤呼吸还和生态系统生产力息息相关，生态系统生产力包括总初级生产（GPP）、净初级生产（NPP）和净生态系统生产（NEP）[2]。除了生态学家关心土壤呼吸，其他研究地球系统功能和大气动态的科学家也关心土壤呼吸的研究。每年通过土壤呼吸以CO2的形式释放到大气中的碳比燃烧化石燃料释放的碳多十倍以上[3]。土壤呼吸在不同的条件下会有很大的时间和空间变化，时空变化的差异性较大不仅会对测量结果造成误差，也会增加估算区域和全球的碳收支难度。本文综述了国内外近些年关于土壤呼吸时空变化的一些研究，分析了时空变化的规律，以便更加深入了解土壤呼吸这一过程。

1 土壤呼吸国内外研究状况

1.1 国外研究状况

北美和欧洲等地区是最早开始研究土壤呼吸的[4]。最早的研究可以追溯到 Wollny(1831)、Boussingault&Levy(1853)和Moller(1879)等人的文章[5]。在20世纪初的时候，土壤呼吸作用主要是在农业用地的实验室中进行的，土壤呼吸作用主要用于评估土壤肥力和生物活性。在十九世纪末的时候，化肥出现了并且应用到农作物的培育中，肥料促进了农作物的生长，大大提高了农业生产力。与此同时出现了一些简单原始测量土壤呼吸的方法，在1905年的时候，Stoklasa&Ernest将不含有CO2的空气装在长颈瓶中的土壤样品的上方，并且根据碱液吸收法把样品中产生的CO2的量测量出来。在1927年的时候，Lundegardh[6]意识到在实验室测量的CO2的量并不能完全代表田间那些未遭到破坏的土壤的情况，在他看来，控制CO2产生的一个主要过程是扩散。他可能是史上第一位在田间测量土壤呼吸速率的科学家，他利用一个气室把土壤的表面盖住一段时间，然后用钢管在气室和土壤中三个不同深度的气体空间采集气体样品，利用碱溶液来测量土壤呼吸。在1930年的时候，Humfeld[7]等人改进了前人的测量方法，他们把静态碱溶液放在气室内，然后用氯酸滴定碱溶液。二十世纪20年代，影响土壤呼吸的主要因素已经确定。在20世纪30年代末至50年代初的时候，关于土壤呼吸的相关研究比较少，可能与这一时期社会动荡有关。到了20世纪50年代，土壤呼吸测量在技术上取得了一定的进步，红外气体分析仪测量开始被用于测量土壤呼吸。在1962年的时候，Golley[8]等人在田间运用红外气体分析仪测定红树林泥炭地的土壤呼吸速率。在1073年的时候，Edwards&Solins[9]等人设计了一个开路系统，把红外气体分析仪和气室两者连接到一起来对土壤呼吸进行测量。有人又把碱吸收法和红外气体分析仪进行比较，有很多研究发现碱吸收法低估了土壤CO2释放，也有一些研究发现，这两个方法没有什么明显区别。从20世纪50年代末到70年代，人们对影响土壤呼吸的因素有了更加深刻的认识。有许多研究表明，土壤呼吸与温度的关系呈指数相关。在20世纪90年代的时候土壤呼吸便成了科学家们密切关注的问题，并取得了巨大的研究进展，测量土壤表面CO2通量的仪器是便携式红外气体分析仪，与传统的碱吸收法或者碱石灰吸收法相比较，红外气体分析仪对技术含量要求较低，并且能很快地测量土壤表面的CO2释放。目前，国外关于土壤呼吸的研究重点主要集中在全球气候变化所产生的响应上。

1.2 国内研究状况

国内关于土壤呼吸的研究相比国外要晚一些，因为我国是一个农业大国，从古至今农业占据了重要的地位，所以国内早期研究重点放在农田上，最近几年才开始把研究重点扩展到森林生态系统方面，主要涉及热带季雨林[10]、亚热带森林[11]、暖温带落叶阔叶林[12]等。研究的主要内容是土壤年碳通量的估算、土壤呼吸的影响因素和动态特征以及土壤呼吸在应对全球气候变化所采取的响应机制等[13]。国内的一些研究者也取得了一定的成果，例如邓翠[14]等人通过研究发现土壤温度与土壤呼吸的关系极为密切，两者均表现出明显的季节变化。温度还通过影响根系生长进而影响根系呼吸，温度升高时，一年生植物和多年生植物生长更快，而且幼根比老根对温度更加敏感。通过研究侧柏（Platycladusorientalis）、油松（Pinus tabuliformis）和栓皮栎（Quercus variabilis）发现油松样地的土壤呼吸速率最低，侧柏次之，栓皮栎最大[15]。在干燥的环境下，根系呼吸速率随着温度的升高而降低，但是在潮湿的环境下，根系呼吸速率随着温度的升高而增加[16]。我国对不同森林生态系统土壤呼吸的长期观测越来越多，旨在揭示同一森林生态系统环境中不同环境因子影响土壤呼吸的过程和机制。这些研究成果为研究中国乃至世界森林生态系统土壤碳释放的时空动态奠定了基础，也有利于开展中国陆地生态系统碳循环的研究。

2 时间变化

2.1 日变化

土壤呼吸速率在一天当中是处于不断的变化中，通常情况下，在上午的时候，温度在逐渐升高，土壤呼吸速率也会增加达到最大值，下午的时候温度逐渐降低，所以土壤呼吸速率也会降低[17]。在大多数情况下，土壤温度的函数可以用来解释土壤呼吸的日变化，因为在日尺度上最容易发生变化的就是土壤温度。土壤CO2通量也会因为降雨的缘故而出现突然增加的情况，特别是在经历很长一段时间的干旱以后，大气压和湿度波动也会影响土壤CO2释放的昼夜模式。一般在森林中郁闭度高的地方，土壤温度不会发生很大的变化，所以土壤呼吸的日变化也不大。在干旱生态系统中，由于夜间相对湿度增加，有利于土壤微生物的活动，所以夜间的土壤呼吸速率甚至比白天的还要高[18]。一般情况下，CO2通量与日平均值在10:00左右的时候最为接近。但是如果只用一天当中最热的时间测得的土壤呼吸来估计日平均值，则估计的日土壤呼吸速率将与月土壤呼吸速率有相当大的偏差。任涛[19]等人在2009年冬季的时候和2010年春季的时候分别采用CO2红外分析仪-动态箱法在不同施肥条件下的设施菜田进行了土壤呼吸速率日变化特征的监测，通过监测发现：有机肥的使用和秸秆可以使菜田的土壤呼吸速率显著提高，土壤呼吸速率的日变化特征不会随着季节的变化而变化，在不同的季节也基本保持一致，在下午14:00—17:00会出现最大值。徐洪灵[20]等人在实验中选取了3块样地，研究结果发现，这三块样地的土壤呼吸速率变化趋势都是呈单峰型，日均速率最大的是浅丘山地草甸（5.34±0.339 μmol·m−2·s−1），其次是浅丘山地灌丛（5.14 ±0.225 μmol·m−2·s−1），最小的是丘前阶地草甸（4.49 ±0.282 μmol·m−2·s−1）。张俞[21]等人在喀斯特石漠化地区选取了三种经济林监测其土壤呼吸速率，三种经济林分别是核桃林（Julans regia）、花椒林（Zanthoxylum bungeamum）和枇杷林（Eriobotrya japonica），研究结果表明：核桃林的土壤呼吸速率和日平均值偏离程度相对较小是出现在晚上0:00和早上11:00的时候；枇杷林的土壤呼吸速率和日平均值偏离程度相对较小是出现在中午12:00的时候；而花椒林的土壤呼吸速率和日平均值偏离程度相对较小是出现在早上9:00、下午15:00和晚上21:00的时候。

2.2 季节变化

土壤呼吸的季节变化几乎是所有生态系统中都会观察到的一个方面，通常情况下，土壤呼吸速率在夏季的时候最高，在冬季的时候最低[22]。季节变化通常是由于温度、湿度和光合产物等因素的变化而引起的。李思思[23]等人在青海高寒地区通过对五种不同典型林分土壤呼吸的季节变化进行试验分析，通过试验研究结果得知它们各自的土壤呼吸速率在季节变化方面也表现出明显的变化，在七月份的时候土壤呼吸速率达到最大值。宁亚军[24]等人通过监测四种不同类型的森林测量土壤呼吸速率，通过监测发现这4种林型的土壤呼吸速率在季节变化上有很大的不同，每种林型土壤呼吸速率的最大值发生在不同的时间，次生林Ⅱ和人工林都是在六月中旬的时候达到峰值，次生林Ⅰ在七月中旬的时候达到峰值，老龄林在八月中旬的时候达到峰值，之后开始下降到次年1月份。刘霞[25]等人以白桦岛状林沼泽、兴安落叶松（Larix gmelinii）岛状林沼泽为研究对象，通过一系列研究发现它们在生长季的时候土壤呼吸速率有明显的季节规律，高峰期都出现在夏季。周晨霓[26]等人为了测量土壤呼吸组分采用挖沟断根法进行了分离实验，研究结果和大多数结果一致：土壤呼吸速率夏季大冬季小。冷杉的最大土壤呼吸出现时间比林芝云杉早1个月。微生物呼吸在两种林分中占比最高，其次是叶呼吸和根呼吸。但是不同组分在不同季节所占比例也会不同，例如在春季晚期和初夏的时候占总呼吸的比例较高的是枯枝落叶，两种林分土壤呼吸速率在季节变化方面表现出基本一致，它们的峰值都是在夏季的时候出现。

2.3 年际变化

土壤呼吸除了日变化和季节变化还有年际变化，出现年际变化的主要原因包括：第一是因为气候的年际变化（如温度、夏季干旱、冬季雪的深度及融化时间等）；第二是因为气候变化和扰动而产生的生态和生理过程的变化（如生长季长度、群丛结构和展叶时间）；第三是因为营养可利用性发生变化[27]。在大多数的试验研究中，气候变化是导致土壤呼吸发生年际变化的主要因子。周小平[28]等人以农田土壤呼吸的年际变化为研究对象，结果表明：土壤呼吸表现出明显的年际，环境因子的季节变化可以解释58.4%的年际变化。陆书涛[29]等人通过对1970—2009年这四十年间中国土壤呼吸量的变异分析发现，不同生态系统的土壤呼吸量每年都存在差异，平均土壤呼吸量为4.83。通过在美国新英格兰州哈佛森林进行了长达5年的土壤呼吸研究发现，造成土壤呼吸年际变化的与干旱的发生以及在春季的时候土壤呼吸大幅度增加的时间有关，由土壤呼吸时间增加引起的年际变化占总变化的33%~59%[30]。另外，哈佛森林土壤呼吸年际变化高达0.23 kgC·m−2·a−1[31]。严俊霞[32]等人在 2006—2012 年对太原晋祠地区的一片果园地进行每个月1—3次土壤呼吸的测定，对土壤呼吸的年际变化和季节变化进行了试验分析。研究结果显示：土壤呼吸在年际变化上面并没有表现出明显的差异，年平均值是(5.32±3.31)μmol·m−2·s−1。土壤呼吸的温度敏感性指数（Q10）的值在不同的测定深度也是不一样的，在5 cm处计算为 1.54~2.20，10 cm处为 1.68~2.48，15 cm处为1.82~2.46。当土壤温度测定深度为5 cm时，土壤呼吸的值是 2.37~2.81 μmol·m−2·s−1，当土壤温度测定深度为10 cm时，土壤呼吸的值是2.43~3.13 μmol·m−2·s−1， 当 土 壤温度 测 定深度 为 15 cm时，土壤呼吸的值是 2.59~3.47 μmol·m−2·s−1。在 2004~2012年对亚马逊西北地区（哥伦比亚）5个森林的净初级生产力组分的年际变化进行了评估，尽管该地区被认为是相对季节性的，但在壤土森林群以及细根质量中，凋落物表现出了较高的季节性[33]。

3 空间变异性

3.1 空间模式

目前，在对土壤呼吸时空变异性研究中，关于时间变化的研究比空间变化的研究要多得多，土壤呼吸的空间变异性又影响着估算区域碳收支，所以需要对空间变异性有一定了解。土壤呼吸的空间变异性可大可小，小到几平方厘米而大到几公顷甚至全球范围，它可以发生在不同的尺度上[34]。具体尺度分为四种：即群丛水平、区域尺度、景观水平和生物群系尺度。即使是在相对均质的土壤中，土壤CO2通量在群丛水平上也会表现出一些变异性[35]。景观是由斑块、廓道、基质等组成的空间异质性区域，规模从几公顷到数百平方公里不等，所以土壤呼吸会发生很大的变化。区域和大陆规模土壤的碳流是不同生态系统对气候和土壤条件，生物因子，景观格局，自然干扰和土地利用管理方法相互作用的响应的产物[36]。所以，在区域范围内，土壤呼吸存在较大的空间变异性是不可避免的。生态系统物种不同土壤呼吸也会不同，这些差异恰好反映了这些生态系统中生物活动和主要环境的内在特征[37]。有研究表明，即使是在空间距离很近的两个地点所测的土壤呼吸速率可能会存在很大的差异性[38]。气候、植被类型、地形、土壤特性、斑块的面积和边缘等因素会造成土壤呼吸在景观尺度上的空间变化。不同土壤、不同森林结构、但生长在相同气候条件下的5个亚马逊盆地森林，对降雨及其季节性的碳分配表现出不同的地上和地下碳分配响应[39]。经过对落叶松人工林（Larix principis-rupprechtii）不同取样尺度下土壤呼吸速率的空间变异性研究发现不同尺度下空间变异性的影响因子不同[40]，有些是温度，有些是凋落物，还有一些是碳和氮。Fang[41]等人经过研究发现，土壤呼吸速率与树木距离的远近有关系，距离不同，土壤呼吸速率也不同，如果距离树木近那么土壤呼吸速率就高，如果距离树木远那么土壤呼吸速率就低。Buchmanm[42]等人认为在同一个地点，土壤呼吸的空间变化与时间变化有所不同，通常情况下，它会小于季节变化而大于日变化。人工林与原始林和次生林的空间变异性也存在不一致的情况，有些人工林的土壤呼吸空间变异性还比原始林和次生林小一些，比如橡树林，但是有些人工林的土壤呼吸空间变异性还比比原始林和次生林大一些，比如油棕榈[43]，之所以出现这样的差异情况，这极有可能与管理方法和树种组成有关系。在对草甸草原土壤呼吸时空变异性研究中，土壤温度、容重、土壤电导率和地上生物量可以解释7月份土壤空间变异的53%[44]。土壤呼吸的空间变异性最大发生在7月，此时该草甸草原温度较高。在对日本北部冷温带落叶松林幼林土壤呼吸的年际变化及其空间异质性研究中发现土壤水分和植被对恢复幼林土壤水分年际变化及其空间异质性有较强的影响，土壤呼吸与土壤温度在季节变化上有较强的指数关系[45]。也有研究者发现随着土壤深度的增加，落叶松的细根吸收生物量和细根长密度占总细根的平均比例下降[46]，有机层的吸收细根在资源获取和碳循环中起着至关重要的作用。

3.2 海拔梯度

在同一个区域内，海拔梯度的差异也会影响着气候和植被的变化，海拔越高的地方，气候越冷，土壤呼吸也经常受到海拔梯度变化的影响，不同的海拔梯度具有不同的植被组成，如果植被类型有所差异，那么土壤呼吸也会不同，随着海拔梯度的变化，土壤温度、有机质分解、土壤动物等等一系列因素都会发生改变，这些因素的改变也会影响着土壤呼吸。杨红[47]等人为了阐明不同海拔梯度森林土壤呼吸的特征，在西藏色季拉山进行实验，研究表明：土壤呼吸速率在同一温度条件下随着海拔梯度的升高而降低。雷海清[48]等人通过对海拔在120~620 m的毛竹林地土壤呼吸变化的研究发现毛竹林在不同的海拔梯度土壤呼吸存在显著的差异，随着海拔的升高，土壤呼吸速率逐渐降低。周利光[49]在研究区内把750~3100 m划分为4个不同的海拔梯度范围，常绿阔叶林在海拔750~900 m范围的土壤呼吸速率较高，平均呼吸速率为 2.29±0.08 μmol·m−2·s−1；常绿阔叶混交林在海拔900~1700 m范围的土壤呼吸速率平均值为 2.07±0.06 μmol·m−2·s−1；落叶阔叶林在海拔1700~2 000 m范围内的土壤呼吸速率平均值为2.30±0.07 μmol·m−2·s−1；高山针叶林在海拔2300~3100 m范围的土壤呼吸速率平均值为 1.66±0.06 μmol·m−2·s−1，这四种实验结果均呈现双峰变化趋势。施政[50]等人测定了武夷山四种不同海拔高度的植被的土壤呼吸，通过测定后发现：四种植物群落在不同的海拔高度它们的土壤呼吸速率存在明显的季节变化特征，其特征与许多研究结果都表现出一致的变化，土壤呼吸速率都是在夏季的时候达到最大值，为3.10~6.57 μmol·m−2·s−1，在冬季的时候土壤呼吸速率达到最小，为 0.27~1.15 μmol·m−2·s−1。与此同时，土壤呼吸Q10的值也发生了一些变化，Q10的值随着海拔的升高有所增加，并且低海拔地区的土壤呼吸Q10值明显比高海拔低，出现这样的情况只能说明高海拔地区比低海拔地区的土壤呼吸对温度更加敏感。在土壤温度较低的地区，土壤微生物对土壤温度的变化更为敏感[51]。沿海拔梯度，在不同的高度影响土壤呼吸的因子也有可能不同，总的来说，多个因子（温度、湿度、生长季、无霜期、无雪期）的共同影响导致随海拔升高土壤呼吸下降的趋势。

4 结语

土壤呼吸与我们的日常生活密切相关，它的一个微小变化不仅会引起气候的变化，还会影响全球碳平衡的变化。目前，关于土壤呼吸的研究越来越多了，尤其在土壤呼吸的时空动态、影响机理和定量评价等方面进行了大量研究，并取得了较大进展。目前大多数的研究都在时间变化规律上，关于空间尺度上的变化研究相对较少，所以在未来的试验研究中要重点研究关于土壤呼吸的空间变化特征以及其影响因素。呼吸底物的分解是土壤呼吸产生CO2的主要来源，因此基质的质量和数量以及基质的供给影响着土壤呼吸的时空异质性。土壤呼吸影响因素之间的相互作用虽然有一定的规律，但也表现出不规律，其准确描述和完整认识有待进一步研究。我们国家在这方面的研究起步较晚，而且大部分研究都是参考了国外的研究，借鉴了他们的实验方法与实践经验，我国关于土壤呼吸各方面的综合研究也较少。到目前为止，还有许多土壤呼吸的相关问题需要我们进一步去研究和探索。