发酵饲料及其在猪生产中的应用

■张 旋 卢军锋 黄嘉訸 张德明 李劲树 史新娥

（西北农林科技大学动物科技学院，陕西省动物遗传育种与繁殖重点实验室，陕西杨凌 712100）

养猪业产值在畜牧业经济中占比最大，是全球畜牧业经济的支柱。中国、美国、巴西和加拿大是世界上生猪存栏量和生猪产量最多的国家[1]。每年我国的猪肉产量占到了世界猪肉总生产量的一半左右，近两年非洲猪瘟使猪肉产量和价格产生了一些波动，但猪肉仍处于国民肉类消费的主导地位[2]。按照国家统计局发布的《2019年国民经济和社会发展统计公报》数据显示，2018年猪肉产量5 404万吨，非洲猪瘟导致2019年猪肉产量同比降低21.3%，仅为4 255万吨；2018年生猪出栏量达到6.93亿头，受非洲猪瘟影响，2019年生猪出栏量只有5.44亿头，同比降低21.50%。

抗生素在畜牧业中的滥用对畜产品健康构成威胁，并导致了动物免疫力下降[3]。为减少抗生素过度使用带来的危害，有必要开发新型、安全有效的饲料以减少抗生素的使用，维护畜禽及畜禽产品的健康。在养殖业中，发酵饲料具有促进畜禽生长、提升饲料利用率、改善胃肠道生态系统、激活免疫应答、保护宿主免受胃肠道疾病侵害等诸多益处[4]。欧盟、美国在禁止生猪养殖行业使用抗生素后，积极投入到抗生素替代品的研究[5]，带动了发酵饲料的发展。

1 发酵饲料概述

发酵饲料是一种新型无毒无害的饲料，饲喂发酵饲料可减少抗生素使用，畜产品的安全有了更好的保证[6]。玉米和豆粕约占全球饲料销量的70%，它们也是养猪业最常使用的两种饲料原料。然而常规玉米-豆粕型日粮中含有大豆抗原蛋白、植酸等多种抗营养因子[7]。过多的大豆抗原蛋白会引发小肠短期的超敏反应，植酸盐可降低矿物质的利用度和蛋白质消化率。这些抗营养因子影响了猪对饲料营养物质的吸收利用，使养猪业遭受了巨大损失。研究发现，抗营养因子可通过发酵技术降解，从而提高饲料品质[8]。发酵饲料也能够影响肠道菌群平衡[9]，肠道菌群由不同种类的共生细菌组成，通过饲喂发酵饲料来调节肠道菌群，减少抗生素对肠道菌群的损害，是维持猪胃肠道健康的有效措施[10]。

发酵饲料是指在人为管理条件下，利用常规的饲料原料和微生物，通过发酵技术生产含有益生菌或其代谢产物的饲料[11]。经由发酵过程可以把某些抗营养因子分解或转化为小分子物质以利于动物的吸收，从而提高饲料利用率。发酵是一个动态的过程，涉及环境、微生物和底物，通过发酵将复杂的底物转化为简单的产物。并因为底物的性质和特点不同，发酵效果也会不一样。发酵饲料不仅能提升饲料品质，促进动物采食，还能通过发酵提供益生元，调节肠道菌群的组成和功能[12]。目前依据生产工艺和含水量，可将发酵饲料分为液体发酵饲料和固体发酵饲料两大类。

液体发酵饲料是饲料与水以1∶1.5至1∶4的比例混合，通过添加适宜比例的乳酸菌、酵母菌等有益菌，分解和转化饲料中的抗营养因子，形成的优质饲料[13-14]。近年来，用液体发酵饲料养猪越来越普遍。在爱尔兰、荷兰、丹麦和瑞典等许多国家使用液体发酵饲料饲喂生猪是首选的喂养方式。液体发酵饲料在国外研究历史悠久，理想液体发酵饲料的特性为：①pH≤4.5；②乳酸菌数量≥109CFU/mL；③乳酸浓度≥150 mmol/L；④乙酸和乙醇浓度≤40 mmol/L和0.8 mmol/L[6]。与非发酵饲料相比，发酵饲料中乳酸含量比较高，pH相对较低，从而限制了大肠杆菌的大量繁殖[15]。

当前，液体发酵饲料因为可同时提供水和饲料，所以仔猪喂养中应用较多，减轻仔猪断奶时期从母乳到饲料过渡的应激，仔猪腹泻的发病率也会随之减少[16]。益生菌在代谢过程中会产生许多消化酶，可以把大分子的蛋白质分解成具有能耗低、转移快、载体不饱和等特点的小肽。小肽比游离氨基酸更容易在仔猪不成熟的消化道内吸收和利用[17]。但液体发酵饲料的制作对粉碎程度要求非常高，运输所需要的管道系统也需花费大量的费用。随着运输、制作成本降低，液体发酵饲料的使用也会越来越普遍。

固体发酵是常用的发酵方式之一，指微生物在含水量较少的固体物质上生长进行的发酵。它是一种悠久的生物技术[8]，在食品和发酵行业中应用广泛。人们主要运用发酵来保存食品，改善风味。固体发酵技术如今不仅应用在制作人类食品中，而且也越来越多地运用于饲料生产中。

传统的玉米-豆粕型混合饲料的营养价值因为抗营养因素的存在而降低，如胰蛋白酶抑制剂可阻止动物对于胰蛋白的利用。此外如果给猪直接饲喂未加工的豆渣，增加了猪粪便的臭味[18]。我国主要使用固体发酵作为动物饲料发酵方式[7]。固体发酵饲料通常是把益生菌直接加到饲料原料中，利用微生物的生理生化反应降解抗营养因子。乳酸杆菌可产生乳酸，在发酵过程中去除胰蛋白酶抑制剂的含量，从而增加蛋白质水解作用并释放出游离氨基酸以增加动物的采食量和消化吸收率[19]。发酵饲料中的有毒物质和抗营养因子会因发酵过程减少，饲料的安全性和品质得到提高。

2 发酵饲料生产中使用的菌种

美国饲料协会批准40多种可用于饲料发酵的益生菌，而我国农业农村部允许添加的有34种；根据2014年2月开始施行的《饲料添加剂品种目录（2013）》，当前我国猪饲料中可以添加利用的菌种主要是：地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、双歧杆菌、粪肠球菌、屎肠球菌、乳酸肠球菌、嗜酸乳杆菌、凝结芽孢杆菌、侧孢短芽孢杆菌。目前在国内常把酵母菌、芽孢杆菌、乳酸菌运用到生产发酵饲料中[20]。

酵母属于兼性菌，普遍存在于在自然界中。酵母菌中含有的淀粉酶、纤维素酶等多种消化酶，可促进动物肠道对食物的消化吸收[21]。育肥猪饲用酿酒酵母可明显提高空肠绒毛高度和隐窝深度值。仔猪食用活酿酒酵母时其体内免疫球蛋白水平升高，仔猪腹泻得到了缓解，同时提升了仔猪存活率[22]。益生菌在食品、农牧业及医药行业中应用广泛，少数为好氧菌或兼性厌氧菌，多数为厌氧菌。乳酸菌有完整的蛋白质水解系统，有助于蛋白质的水解[23]。进入肠道后的乳酸菌可生成抑菌物质，可以阻止肠道有害微生物过度生长，调节肠道健康[21]。芽孢杆菌可以形成孢子，稳定到达肠道定植后对多数有害菌的生长有抑制作用[24]，在饲料加工过程中更容易生存，有助于提高饲料品质。

3 发酵饲料在养猪生产中的应用

随着我国无抗养殖技术的发展，发酵饲料受到越来越多人的关注。按一定比例添加发酵饲料，可起到与抗生素类似的作用[6]。在生猪集约化生产系统中，良好的肠道微生态系统可预防腹泻，改善猪的健康状况，保持肠道健康是猪对饲料营养物质消化和吸收的关键[25]。肠道不仅具有对养分吸收的功能，也是协助动物免疫最大的器官之一[26]，胃肠道免疫系统的激活会产生多种特异性免疫细胞和信号分子。发酵饲料中的益生菌进入肠道，会在肠道的不同部位定植，或者穿过黏液层，与上皮层和肠道相关的淋巴组织直接相互作用。益生菌的数量越多，越有益于在肠道内竞争性抑制有害菌群的生长。改善宿主微生态平衡，保护宿主免受有害微生物侵害，增强系统免疫力[5]。此外，益生菌代谢物（例如有机酸、酶、抗菌成分、神经递质和短链脂肪酸）具有抗菌、抗氧化和免疫调节作用[9]，可以改善生猪机体健康状况，提高养殖效率。

3.1 发酵饲料在断奶仔猪中的应用

仔猪出生后，微生物就开始在其无菌肠道中定植，各种微生物逐渐增多，通过竞争性定植达到平衡状态，数周肠道内便建立形成完整的微生物群。成熟的肠道菌群是复杂、稳定、多样的，由约1 014种微生物（多数是细菌）组成，这些微生物在猪的肠道中共存[27]。当这种共存达到平衡时，猪的肠道将是健康正常的，并且运作良好。由于营养供应和居住环境的改变，出生和断奶对仔猪胃肠道健康影响最大[28]。

仔猪断奶期对于摄入的食物最敏感，常发生腹泻和胃肠道疾病。仔猪的断奶时间一般为28 d，在这段时间内，饲喂的饲料对保持仔猪的健康生长至关重要[29-30]。发酵产生的微生物代谢产物（例如短链脂肪酸）和乳酸菌可以被输送到断奶仔猪的肠道，对肠道菌群的形成和稳态有良好的效果[31]。饲喂发酵饲料，仔猪的肠道有益菌在门和属水平上都具有明显增长，肠道形态也发生了积极的改变。丁酸作为仔猪肠道上皮细胞的主要能量，可改善肠道上皮细胞的形态和肠道微生物的平衡[32]。在盲肠和结肠中，发酵饲料可以促进产生丁酸盐的有益菌数量增加。这说明新鲜的发酵饲料是有益菌的载体。发酵可以产生有益菌、寡肽、维生素和其他活性物质，促进了肠道对养分的消化吸收。有效促进了仔猪的健康生长，减少了仔猪腹泻率，维持了仔猪的健康[33]，提高了生产效率。

3.2 发酵饲料在生长育肥猪中的应用

在育肥猪的应用方面，饲喂发酵饲料可使猪肉剪切力降低，滴水损失减少，有效改善了育肥猪的肉质[34]。同时，发酵饲料促进了猪的采食，提高了眼肌面积和瘦肉率，降低了背部脂肪厚度和脂肪含量，提升了肉的嫩度和新鲜度。免疫球蛋白是体液免疫中重要的免疫活性分子，在肥育猪日粮中添加发酵中草药，可以增加免疫相关基因的表达，并能够提高结肠黏膜中免疫球蛋白A（sIgA）的浓度[6]。

肠道微生物的稳态是动物消化吸收、能量代谢、免疫稳态等方面的基础[35]。肠道菌群可摄入大分子物质如碳水化合物、蛋白质、脂肪酸，通过自身的代谢转化为短链脂肪酸、氨基酸、胆汁酸和维生素等小分子供给机体[36]，提升猪对营养物质的吸收。饲喂发酵饲料，改善了猪十二指肠和结肠中的微生物群组成[37]。此外，饲喂发酵饲料增加了育肥猪肠道绒毛高度和隐窝深度，有助于增大消化、吸收营养物质的面积[38]。

3.3 发酵饲料在经产母猪中的应用

背膘厚度可以反映出母猪的健康状况，适度的背膘才能保证母猪的生产性能[39]。在妊娠期间的母猪，新陈代谢和免疫力发生剧烈变化，导致便秘、流产，降低了生产性能。引发母猪便秘的原因很多，主要是母猪缺乏运动、饮水不足、摄食过少、腹中怀有幼崽等。血清免疫参数和短链脂肪酸反映了母猪在泌乳期的生理和免疫状态，肠道的屏障功能可以随着短链脂肪酸浓度增高得到加强，例如丁酸可以通过抑制促炎细胞因子来调节免疫反应。血清免疫球蛋白是母猪免疫系统最基础的物质，饲喂发酵饲料后，母猪血液IgM、IgG的含量得到提升，而IgM是重要的抗炎成分，IgM的升高表明母猪有更好的免疫能力[40]。IgG在所有免疫球蛋白的含量中占比最大，IgG可以通过主动转运机制从胎盘渗透到胚胎中，对仔猪出生后的生长发育很重要[41]。IgG浓度的增加反映了母猪有更好的免疫应答和健康状况，对母猪自身的健康状况和胚胎发育具有积极的影响。

泌乳母猪的健康不仅会影响产子数，也会影响生产性能[42]。发酵饲料可以提升母猪对饲料的消化吸收，改善母猪的健康状况和产奶量。初乳的营养成分和产量是影响仔猪成长发育的重要参数之一，初乳可为早期仔猪提供抗氧化保护，饲喂发酵饲料后母猪的初乳免疫力更高[43]。并且添加15%的发酵饲料可有效提高母乳中IgA的浓度，IgA浓度的提高可以有效抑制仔猪中的多种病原体，改善仔猪机体健康进而提高生产性能[42]。而5%～20%的发酵饲料加入到基础日粮中，饲料适口性得到了改善，能够提高母猪日采食量和仔猪断奶体重[14]。因此，用复合益生菌发酵饲料饲喂妊娠期母猪后可提高母猪妊娠前期、中期孕酮浓度，并可提高母猪乳中乳蛋白含量以及初乳中IgG和IgM的含量，可显著提高仔猪的断奶窝重。

4 发酵饲料对猪舍环境的影响

中国是世界上最大的生猪生产国，但就生产力而言，中国养猪业还不能完全满足中国人民的需求，养猪产业会继续发展。尽管经过几年的生猪产业结构调整，工业化养猪场的比例有所提高，但与发达国家相比，我国小规模养猪场仍占有很大比例，中国养猪业的工业化和集中度仍需要提高[44]。小规模经营的养猪场，与配备了废物处理设施的现代化猪场相比，大量的废弃物得不到有效处理。大多数的小规模养猪场把猪粪、尿液和洗涤废水等猪废物仅经过简单处理甚至未经任何处理直接排放到环境中，给养殖场周围环境带来极大危害[45]。

4.1 发酵饲料对猪舍有害气体的影响

猪舍中的可吸入颗粒物、氨气、二氧化碳、甲烷等均会对生产者和猪群的健康构成危害。高浓度的细颗粒物会通过呼吸道渗入肺泡，引起猪的肺部病变。氨气主要从猪粪便中释放出来，高浓度的氨气可能导致猪发生肺炎，造成养殖收益降低[46-47]。而甲烷和二氧化碳的存在，会影响猪舍中的氧气含量，浓度过高会使得猪产生呼吸困难症状。高湿度的新鲜发酵饲料可增加饲料的水分含量，减少饲料粉尘在喂养过程中的产生，降低可吸入颗粒物浓度[48]。饲料中添加枯草芽孢杆菌、嗜酸乳杆菌等有益菌，可有效减少猪舍中二氧化碳和氨气的含量[49]。王俊等[50]研究表明，乳酸菌发酵饲料使两栋猪舍氨含量分别降低了约38%和50%。而黄健等[51]试验研究也发现，给育肥猪饲喂发酵饲料，可以显著减少猪舍中的氨气、二氧化碳、甲烷等有害气体。以上研究说明，饲喂发酵饲料可以降低有害气体排放，更好地保证了动物福利，促进了动物健康成长。

4.2 发酵饲料对猪舍有害物质的影响

重金属和抗生素通常在养猪业中用作饲料添加剂使用，以改善生长性能或预防疾病[52]。由于它们在动物肠道中的吸收很差，大部分随粪便和尿液排出，给猪场周围环境造成了巨大压力。饲喂发酵饲料可以提升猪对微量元素的利用率，有利于减少重金属的添加量和排放量，提升环境质量[53]。猪粪便含有大量氮、磷，是导致湖泊和河流的富营养化，造成水质恶化的重要因素[46]。王俊等[50]研究表明，乳酸菌发酵饲料使猪尿中总氮和氨氮降低约25%。此外，发酵饲料中的有益菌可增强猪的胃肠道活动，促进蛋白质的吸收，减少氮磷的排放和环境污染[54]。

5 小结与展望

发酵饲料能够有效分解饲料中的大分子营养物质，提高饲料利用价值。饲喂发酵饲料可以改善猪胃肠道菌群丰富性和多样性，减少抗生素的使用，保证猪的胃肠道健康，提升猪的免疫能力和生长速度。肌肉生物学与猪遗传改良创新团队研究发现，饲喂发酵饲料可调节育肥猪结肠中的微生物组成，影响免疫基因的表达，增加免疫球蛋白的浓度。但是发酵饲料所使用的菌种品质、发酵流程的规范、发酵装备的改进都有待进一步探索，随着这些问题的解决，发酵饲料的应用将会更广泛。