淹水胁迫对水库消落带五节芒(Miscanthus floridulus)根际土壤酶活性的影响

陈海生, 梁国钱

淹水胁迫对水库消落带五节芒()根际土壤酶活性的影响

陈海生, 梁国钱*

浙江同济科技职业学院, 杭州 311231

五节芒()是一种广泛分布于我国亚热带地区的乡土植物, 具有耐涝抗旱降污的特性。以五节芒为试验材料, 通过盆栽模拟实验, 研究其在浙南山地水库消落带生境与非消落带生境中生长的五节芒植株在经受长时间淹水胁迫后, 植株根际土壤酶活性的变化动态。结果表明: 随着淹水时间的延长, 消落带生境和非消落带生境中五节芒根际土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性都呈下降趋势。消落带生境中的过氧化氢酶活性始终高于非消落带生境中的过氧化氢酶活性, 而根际土壤蔗糖酶和酸性磷酸酶活性要始终低于非消落带生境。说明消落带生境中生长的五节芒在淹水条件下, 对土壤中有毒物质过氧化氢的清除能力要大于非消落带生境。而消落带生境中相对低的蔗糖酶和酸性磷酸酶活性能缓慢消耗淹水植株体内贮存的营养物质和能量, 提高五节芒植株的抗淹能力。

五节芒; 消落带; 土壤过氧化氢酶; 土壤蔗糖酶; 土壤酸性磷酸酶

0 前言

水库消落带是由于水库运行方案形成的季节性水位涨落而使库区周边被淹土地周期性出露于水面的一段特殊区域[1]。由于消落带同时受到水陆生态系统的交替控制, 使得液、固相物质相互交接, 受到陆生和水生两大生态环境交替控制和影响, 其受力方式及强度以及频繁的侵蚀与堆积等使得这一交界带呈现不稳定的特征, 其生态功能不稳定、生物多样性不高, 生态环境破坏问题十分突出, 属于生态环境脆弱带[2]。浙江省长潭水库是一座以供水、防洪、灌溉为主的大型水库, 主要提供台州市“三区”(椒江区、黄岩区、路桥区)及玉环、温岭两县市的200多万城乡居民的生活用水[3]。长潭水库消落带长86 km, 水位深度从36 m至29 m, 消落带面积高达0.61 km2。消落带内广泛生长着一种耐淹的乡土植物五节芒(), 是禾本科(Gramineae)芒属()多年生草本植物, 是公认的水土保持物种[4,5]。

五节芒主要分布在我国亚热带地区。五节芒为多年生C4植物, 根系发达, 一般入土深度在1 m以上, 分蘖力强, 生长5年的株丛, 平均有茎枝140多支, 成年株丛能耐-29 ℃低温。地上部分, 当气温下降至-5 ℃时, 仍可维持常绿。五节芒的生长竞争力和生态适应性能力均强, 是我国南方山地、丘陵、溪流和水库消落带等草本群落的优势种之一[6]。任立民对广西刁江流域和安徽有色金属矿区一些植物的调查研究表明, 五节芒对锰、镍、砷和锌均具有较强的吸收能力[7]; 孙健等对湖南郴州铅锌矿区土壤和植物重金属污染进行了调查, 发现五节芒对铅和锌具有较强的吸收与转运能力[8]。陈海生曾通过盆栽模拟试验, 以浙江省长潭水库集雨区上游农田沟渠湿地中生长的耐寒牧草五节芒为材料, 测定其在涝渍逆境下叶片的光合色素含量、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率和净光合速率, 结果表明生长于沟渠湿地上的五节芒具有较强的涝渍逆境适应性[9]。长潭水库10月至次年4月水位会比较高, 常常会淹没消落带中生长的植物。本文选择广泛分布于浙江省长潭水库库区消落带和非消落带中的植物五节芒为研究对象, 研究盆栽五节芒在经受长时间的淹水胁迫后, 植株根际土壤酶活性和土壤肥力的变化情况, 以期为浙江省山地水库消落带植被生态重建提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

浙江省长潭水库(N:28°30′—28°40′, E:121°00′—121°04′)位于浙江台州黄岩区西23 km处, 库区面积441.3 km2, 湖面宽广, 东西宽1200 m, 南北长约4200 m。长潭水库原名长潭湖, 始建于1958年, 于1964年竣工, 位于黄岩区西部山区椒江流域永宁江上游, 是一以防洪、灌溉、供水为主, 结合发电、养殖为一体的大型综合性水利工程。水库大坝为粘土斜墙砂卵石坝。水库坝高43 m, 最高水位42 m, 总库容为6.9×109m3, 常水位36 m, 相应库容4.57×109m3,灌溉面积7×104hm2。1995年10月, 黄椒温引水工程(一期)建成, 成为三区一市(黄岩、椒江、路桥、温岭)居民饮用水的主要源泉[3]。

该地属亚热带海洋性季风气候。多年平均气温在10 ℃以上的积温为5336 ℃, 持续日照天数247.9 d, 年平均日照时数为1955 h。一般年降雨量在1800 mm以上, 多年平均降水日数为167 d。多年平均陆面蒸发量为671 mm。多年平均风速为2.7 m·s-1, 干旱指数为0.53。

1.2 试验材料

于2017年5月10日选取长潭水库库区上垟乡政府旁边的消落带(XM)和非落带(FM) 堤岸上自然生长、长势一致且当年萌发的五节芒()新苗, 幼苗带土采样后带回温室, 移植到18 cm×14 cm×15 cm的塑料盆钵栽培, 每个盆钵装5 kg土, 每盆移栽2株五节芒。盆钵底部钻孔。土壤基质统一采用水库岸边的黄泥土。土壤先风干, 再过2 mm筛, 然后装入塑料盆钵中。确保盆栽植株生长均匀一致。在当地自然条件下生长2个月以后, 将盆栽植株置于水库支流宁溪进行水淹处理, 试验采用三重复, 淹水时间为30 d。用抖落法收集每个处理植株的根际土壤。样品采集后立即带回实验室, 捡去土壤中的可见根系、秸秆后, 立即放入4 ℃冰箱保存。2 周内将不同处理土壤酶活性分析完毕, 部分样品风干后测定土壤全氮、全碳、全磷等指标。

1.3 测定方法

土壤全磷含量测定参照鲍士旦的方法, 土壤全碳和全氮采用碳氮分析仪测定[10]; 酸性磷酸酶活性(mg·g−1·h−1)用对硝基苯磷酸钠法测定, 37℃培养24 h; 过氧化氢酶活性(mg·g−1·min−1)用高锰酸钾滴定法测定; 蔗糖酶活性(mg·g−1·24 h−1)用磷钼酸比色法测定, 37 ℃培养24 h[11-12]。

2 结果与分析

2.1 淹水胁迫下不同生境五节芒根际土壤过氧化氢酶活性变化

如表1所示, 随着淹水时间的延长, 消落带生境(XM)和非消落带生境(FM)中生长的五节芒根际土壤的过氧化氢酶活性都呈下降趋势, 但整个过程非消落带生境(FM)中的五节芒根际土壤过氧化氢酶活性要始终低于消落带生境(XM)中的五节芒根际土壤过氧化氢酶活性。淹水第15 d时, XM的过氧化氢酶活性为10.02 mg(H2O2) ·g-1·min-1, 比FM的9.48 mg·g-1·min-1要高5.70%, 差异没有达到显著水平(>0.05)。FM的过氧化氢酶活性从未淹时的10.32 mg·g-1·min-1降到了9.48 mg·g-1·min-1, 下降了8.14%, 差异达到了显著水平(<0.05)。而XM的过氧化氢酶活性从未淹时的10.81 mg·g-1·min-1降到了10.02 mg·g-1·min-1, 下降了7.31 %, 差异达到了显著水平(<0.05)。到淹水第30 d时, XM的过氧化氢酶活性为9.61 mg·g-1·min-1, 比FM的9.23 mg·g-1·min-1要高4.12%, 没有达到显著水平(>0.05)。FM的过氧化氢酶活性比未淹时下降了10.56%, 而XM的过氧化氢酶活性比未淹时下降了11.10%, 差异均达到了显著水平(<0.05)。

2.2 淹水胁迫下不同生境五节芒根际土壤蔗糖酶活性变化

如表1所示, 在淹水胁迫条件下, 消落带生境(XM)和非消落带生境(FM)中生长的五节芒根际土壤的蔗糖酶活性都呈下降趋势, 且FM的土壤蔗糖酶活性始终高于XM的土壤蔗糖酶活性。淹水第15 d时, FM的土壤蔗糖酶活性为4.51 mg·g-1·24h-1, 比XM的土壤蔗糖酶活性4.03 mg·g-1·24h-1要高11.91%, 差异达到了显著水平(<0.05); 到淹水第30 d时, FM的土壤蔗糖酶活性为4.32 mg·g-1·24h-1, 比XM的土壤蔗糖酶活性3.81 mg·g-1·24h-1要高13.38%, 差异达到了显著水平(<0.05)。淹水第15d时, FM生境中的蔗糖酶活性从未淹时的4.78 mg·g-1·24h-1降到了4.51 mg·g-1·24h-1, 下降了5.65%, 差异没有达到显著水平(>0.05)。而XM生境中的蔗糖酶活性从未淹时的4.43 mg·g-1·24h-1降到了4.03 mg·g-1·24h-1, 下降了9.03 %, 差异均达到了显著水平(<0.05); 到淹水第30 d时, FM生境中的蔗糖酶活性下降到了4.32 mg·g-1·24h-1, 比未淹时下降了9.62%, 差异均达到了显著水平(<0.05)。而XM生境中的蔗糖酶活性下降到了3.81 mg·g-1·24h-1, 比未淹时下降了14.00%, 差异达到了显著水平(<0.05), 这表明淹水后土壤中供应给植物生长的营养物质会减少。

2.3 淹水胁迫下不同生境五节芒根际土壤酸性磷酸酶活性变化

土壤酸性磷酸酶是一类催化土壤有机磷化合物矿化的酶, 其活性高低直接影响着土壤中有机磷的分解转化及其生物有效性[13]。如表1所示, 淹水胁迫条件下, 消落带生境(XM)和非消落带生境(FM)中生长的五节芒根际土壤的酸性磷酸酶活性都呈下降趋势, 且淹水期间FM生境中五节芒根际土壤酸性磷酸酶活性始终高于XM生境中五节芒根际土壤酸性磷酸酶活性。淹水第15 d时, FM的酸性磷酸酶活性为2.91 mg·g-1·h-1, 比XM的磷酸酶活性2.71 mg·g-1·h-1要高7.38 %, 差异达到了显著水平(<0.05); 到淹水第30 d时, FM的酸性磷酸酶活性为2.82 mg·g-1·h-1, 比XM的酸性磷酸酶活性2.53 mg·g-1·h-1要高11.46%, 差异达到了显著水平(<0.05)。淹水第15 d时, FM生境中的酸性磷酸酶活性从未淹时的3.03 mg·g-1·h-1降到了2.91 mg·g-1·h-1, 下降了3.96%, 差异没有达到显著水平(>0.05)。而XM生境中的酸性磷酸酶活性从未淹时的2.75 mg·g-1·h-1降到了2.71 mg·g-1·h-1, 下降了1.45 %, 差异没有达到显著水平(>0.05)。到淹水第30 d时, FM生境中的酸性磷酸酶活性下降到了2.82 mg·g-1·h-1, 比未淹时下降了6.93%, 差异达到了显著水平(<0.05)。而XM生境中的酸性磷酸酶活性下降到了2.53 mg·g-1·h-1, 比未淹时下降了8%, 差异达到了显著水平(<0.05)。

表1 不同时期非消落带生境(FM)与消落带生境(XM)五节芒根际土壤酶活性

2.4 淹水条件下五节芒根际土壤全碳、全氮和全磷含量

从表2可以看出, 在淹水条件下, 非消落带生境(FM)中五节芒根际土壤的全碳、全氮和全磷等营养元素含量比消落带生境(XM)中五节芒根际土壤的都要高。淹水处理后非消落带生境(FM)中五节芒根际土壤的全碳含量为9.42 g·kg-1, 而消落带生境(XM)中五节芒根际土壤的全碳含量为8.75 g·kg-1, 与非消落带生境(FM)相比, 减少了7.11%, 差异达到了显著水平(<0.05)。淹水条件下非消落带生境(FM)中五节芒根际土壤的全氮含量为0.92 g·kg-1, 而消落带生境(XM)中五节芒根际土壤的全氮含量为0.83 g·kg-1, 与非消落带生境(FM)相比, 减少了9.78%, 差异达到了显著水平(<0.05)。另外, 非消落带生境(FM)中五节芒根际土壤的全磷含量为0.53 g·kg-1, 而消落带生境(XM)中五节芒根际土壤的全氮含量为0.41 g·kg-1, 与非消落带生境(FM)相比, 减少了22.64%, 差异达到了显著水平(<0.05)。说明在淹水条件下, 消落带生境(XM)中的五节芒根系能比非消落带生境(FM)中的五节芒根系利用更多的土壤营养元素进行生长, 在植株中储存了更多的营养物质。在淹水期间五节芒生长有更充足的营养物质和能量, 从而增强涝渍逆境下的抵抗能力。

3 讨论

水库消落带湿地具有维持植物和土壤微生物多样性、降解库区污染物、维护库区生态平衡的作用。在水库消落带湿地土壤中, 土壤酶酶促土壤里的各种生物化学反应, 如酶促土壤有机物质的氧化分解和土壤营养元素的生物化学循环, 在植物残体分解、营养物质循环和生态修复中发挥着重要作用。土壤蔗糖酶能酶促蔗糖降解, 促进土壤有机质矿化和植物对养分的吸收。土壤酸性磷酸酶的活性与污水中无机磷、总磷和COD去除率有显著的关系。非消落带土壤由于通气条件好, 逐年累积的枯枝落叶和植物残体可为土壤微生物的生长繁殖提供良好的条件。而消落带淹没区的植物凋落物, 在被水浸泡后会悬浮在水面上并随水的流动离开土壤, 微生物所分解的基质较少。

表2 淹水条件下非消落带生境(FM)和消落带生境(XM)五节芒根际土壤全碳、全氮和全磷含量 (g·kg-1)

而土壤酶是来源于土壤中的植物残体和土壤微生物, 所以在淹水初期和淹水过程中非消落带土壤蔗糖酶和酸性磷酸酶的活性都高于消落带湿地。但五节芒耐涝性强, 长期生长在消落带湿地中的五节芒会在形态上和代谢途经上发生改变以适应涝渍低氧环境。再加上长期淹水状态下有利于土壤有机质的积累, 同时厌氧环境也使有机质分解速率减慢, 所以消落带湿地土壤蔗糖酶和酸性磷酸酶活性虽然在淹水期间呈下降趋势, 但下降幅度还是比较平缓的。说明本试验的淹水逆境条件是消落带五节芒耐受范围以内的。

消落带地处水陆生态交错带, 经受着周期性的较长时间的淹水胁迫和干旱胁迫, 生长在消落带上的大部分植物在干湿交替的恶劣环境下, 无法适应环境条件的剧烈变化而被淘汰[14]。而留存下来的植物通常都具有较强的逆境适应性。陈海生等曾研究比较了水库消落带自然生长的狗牙根与非消落带生长的禾本科植物狗牙根叶片保护酶如SOD、POD酶活性, 结果表明, 消落带生境下的狗牙根叶片保护酶活性在涝渍始终高于非消落带生境下的狗牙根叶片保护酶活性, 说明了消落带生境下的狗牙根对涝渍的适应性要强于非消落带生境下的狗牙根[15]。谭淑端等[16]比较了三峡库区消落带生境与非消落带生境的狗牙根在淹水胁迫后植株根系土壤酶活性的变化, 发现在淹水处理后, 消落带生境的狗牙根根际土壤过氧化氢酶和蔗糖酶的活性下降幅度明显少于非消落带生境的狗牙根根际其相应酶活性的下降幅度。五节芒是广泛分布在浙南山区溪流和水库消落带中的两栖乡土多年生的另一种禾本科植物, 本研究在五节芒根际土壤酶的试验结果显示了同样的趋势。

土壤中的过氧化氢酶能够减缓土壤中的过氧化氢对植物的毒害作用[17-20]。本研究中非消落带生境根际土壤的过氧化氢酶活性总是小于消落带生境。说明非消落带生境对淹水条件下土壤中过氧化氢的清除能力低于消落带生境, 即消落带生境中生长的五节芒的抗涝能力要大于非消落带生境中生长的五节芒。

土壤蔗糖酶的活性与碳循环中起主要作用的土壤有机碳的矿化速率密切相关[21]。土壤蔗糖酶的活性需要受底物的诱导作用才能激发出来, 以植物枯枝落叶为底物, 可使土壤蔗糖酶的活性明显提高。本研究结果表明, 淹水处理后两种生境下五节芒根际土壤蔗糖酶活性都下降, 且非消落带生境下的土壤蔗糖酶活性始终高于消落带生境下的土壤蔗糖酶活性。这是因为在通常情况下, 非消落带土壤中植物枯枝落叶量都会多于消落带土壤中植物枯枝落叶量, 因此相应非消落带土壤蔗糖酶活性也高于消落带土壤蔗糖酶活性。本研究结果与前人研究结果一致[20-21]。

在淹水胁迫下, 非消落带生境下生长的五节芒根际土壤高的蔗糖酶活性会使土壤营养成份的供应增加, 这样会降低植物的耐淹能力。而消落带生境下低的蔗糖酶活性会提高五节芒植物的抗淹能力。

根际土壤酸性磷酸酶的来源主要是植物根系分泌物、细菌微生物的分泌物等[22-23]。本研究条件下, 淹水处理后两种生境下五节芒根际土壤酸性磷酸酶活性都下降, 并且非消落带生境下五节芒根际土壤酸性磷酸酶活性始终大于消落带生境下的土壤酸性磷酸酶活性。这说明非消落带生境中五节芒根系能分泌更多的酸性磷酸酶来释放土壤中的有机磷化物供植株生长, 这样就消耗了植株体内更多的营养物质和能量, 相应地降低了植株的耐淹能力。

4 结论

在浙南山地水库, 在淹水胁迫条件下, 随着淹水时间的延长, 消落带生境和非消落带生境中生长的五节芒根际土壤的过氧化氢酶活性都呈下降趋势, 但整个过程非消落带生境中的五节芒根际土壤过氧化氢酶活性要始终低于消落带生境中的五节芒根际土壤过氧化氢酶活性。但五节芒根际土壤蔗糖酶活性和酸性磷酸酶活性却呈相反的趋势, 随着淹水时间的延长, 二种生境中生长的五节芒根际土壤蔗糖酶活性和酸性磷酸酶活性都呈下降的趋势, 但淹水期间非消落带生境中五节芒根际上述土壤酶活性始终高于消落带生境中五节芒根际土壤酶活性。并且, 在淹水条件下, 非消落带生境中五节芒根际土壤的全碳、全氮和全磷等营养元素含量比消落带生境中五节芒根际土壤的上述养分含量都要高。

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Effect of submergence on rhizospheric soil enzyme activity ofgrowing in water-level-fluctuation zone of reservoir

CHEN Haisheng, LIANG Guoqian*

Zhejiang Tongji Vocational College of Science and Technology, Hangzhou 311233, China

is a kind of plant that is widely distributed in the subtropical region of China and has the ability of waterlogging tolerance,drought resistance and reducing pollutants.Withgrowing in water-level-fluctuation zone and non-water-level-fluctuation zone in Changtan reservoir, choosing the southern part of Zhejiang province as the experimental to study therhizospheric soil enzyme and fertility under different submergence duration.The results showed that with the increasing of submergence duration, the activity of soil catalase, soil sucrase and soil acid phosphatase all appeared to be a decreasing trend. Under submergence, activity of hydrogen peroxide ofgrowing in water-level-fluctuation zonewas higher than that growing in non-water-level-fluctuation zone,while the activity of rhizospheric soil sucrase and soil acid phosphatase ofgrowing in water-level-fluctuation zone was lower than that growing in non-water-level-fluctuation zone during submergence. The results indicated that the hydrogen peroxide scavenging enzymes activity ofgrowing in water-level-fluctuation zone was higher than that growing in non-water-level-fluctuation zone under submergence.Toleranceto submergence ingrowing in water-level-fluctuation zone was higher than that growing in non-water-level-fluctuation zone, which would consume nutrient and energy stored in plants during submergence more slowly and enhance the capacity of waterlogging resistance of.

;water-level-fluctuation zone; soil catalase; soil sucrase; soil acid phosphatase

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.06.010

S157.2

A

1008-8873(2020)06-069-06

2018-02-03;

2019-10-10基金项目:浙江省科技厅公益性项目( LGN18C030002)

陈海生(1965—), 男, 浙江临海人, 博士后, 教授, 主要从事地理信息系统研究，E-mail: haishch@126.com

梁国钱, 男, 博士, 教授, 主要研究方向为水利工程, E-mail: lianggq@zjwater.gov.cn

陈海生, 梁国钱. 淹水胁迫对水库消落带五节芒()根际土壤酶活性的影响[J]. 生态科学, 2020, 39(6): 69–74.

CHEN Haisheng, LIANG Guoqian. Effect of submergence on rhizospheric soil enzyme activity ofgrowing in water-level-fluctuation zone of reservoir[J]. Ecological Science, 2020, 39(6): 69–74.