马尾松母树失叶对种子产量与质量的影响

洪宜聪，王启其，黄健韬，孟庆银，郑增禄，陈道顺，伊 昊

(1.福建省沙县林业局，福建 三明 365050； 2.福建省沙县官庄国有林场，福建 三明 365050；3.福建省南平市林业局，福建 南平 354200)

马尾松(Pinusmassoniana)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)乔木，遍布于华中、华南各地，是南方主要针叶用材树种之一，经济价值高，在我国林业生产中一直占据非常重要的地位。马尾松种子园每年为马尾松苗木培育提供相当数量的优良种子，确保了马尾松苗木的质量。近年来，由于林权经营者不合理的经营措施和病虫害防治手段，滥用化学农药，森林生态环境日趋恶化，使得马尾松虫害频发。福建省主要马尾松种子园亦遭受害虫为害，严重影响了种子园马尾松母树的健康生长，有部分马尾松母树由于失叶，水分无法蒸腾而枯死，使得种子产量锐减，种子质量受到影响。对待害虫不能盲目施药，而是需建立一套科学有效防控害虫的措施，把害虫控制在允许率以内，达到有虫不成灾，维护林分生态平衡，建立各种生物和谐共生的森林生态系统，这就要求掌握影响马尾松种子产量与质量的母树最低失叶率。因此，揭示马尾松母树允许最高失叶率，已成为马尾松种子园生产急需解决的课题。

目前国内外有关失叶对马尾松影响的报道主要有，马尾松毛虫危害程度对马尾松材积生长率的影响[1]，修剪强度对马尾松成年种子园母树的影响[2]，种实害虫对马尾松种子园产量的影响[3]，截冠处理对种子园樟子松壮龄母树结实的影响[5]。迄今国内外尚未见有关马尾松母树失叶率对种子产量与质量影响的报道，也未见有关影响马尾松母树生长最低失叶率报道。开展人工胁迫失叶对马尾松种子产量与质量的影响研究，旨在探索马尾松母树不同的失叶率对其种子产量与质量的影响，揭示影响马尾松种子产量与质量的最低失叶率，为制定马尾松种子园的害虫防治指标和建立有效防控食叶害虫为害提供技术支持[6]。为此，2017年笔者在福建省沙县官庄国有林场马尾松2代种子园建立标准地，开展人工胁迫失叶对马尾松种子产量与质量影响的研究，以期为马尾松种子园主要食叶害虫综合防控提供技术支持[7]。

1 研究种子园概况

研究区设在福建省沙县官庄国有林场罗溪工区的马尾松种子园，罗溪工区位于沙县城区的西北部(东经117°34′、北纬26°26′)，距县城14 km，为低山丘陵。海拔391～472 m，林地土壤主要为黄壤，土层厚度25～40 cm，地势平缓，立地类型为Ⅱ类地，坡度23°；年无霜日297～307 d，年均气温19.5 ℃，年均降水量1891 mm左右，年相对湿度73.3%。研究区种子园为马尾松2代母树林，林分郁闭度0.5，平均树高3.6 m；灌木以杜鹃(Rhododendronsimsii)、山胡椒(Linderaglauca)为主，盖度8%；林下主要植被为乌蕨(Stenolomachusana)、紫萼(Hostaventricosa)、绿绒草(Selaginellauncinata)、地菍(Melastomadodecandrum)、芒萁(Dicanopterisdichtoma)、阔叶箬竹(Indocalamuslatifolius)等[8-11]，盖度为36.2%。

2 研究方法

2.1 样树选择与处理

2017年3月，在福建省沙县官庄国有林场马尾松2代种子园选择同一基因型亲本的不同嫁接植株(同一无性系)且健壮、无病虫害的马尾松母树为样树。样树失叶率分别设为10%～100%，以5%为间隔，分别以SY1～SY19表示，以不摘叶样树为对照(CK)，共20个处理。于马尾松食叶害虫主要为害期，对选定样树人工剪叶，3人共同目测评估失叶率。同一失叶率5株样树，3次重复。

2.2 种子产量检测分析

分别于2017年、2018年和2019年的12月上旬，在球果由青绿色转为栗褐色、鳞片尚未开裂时采收样树的马尾松球果，称取球果鲜重。将球果堆放一起，将5%食用碱与水按重量比1∶20混合后大火烧开，等温度降至40 ℃时浇淋到球果堆上，用塑料薄膜覆盖2～3 d，重复3次后用清水浇果2～3次；再用塑料薄膜覆盖20 d，掀塑料薄膜摊开晒果，勤翻动使球果均匀暴晒，7～10 d后球果中种子脱粒；收集种子经筛选、风选、晾干和称重，称取各失叶率的种子千粒重，将各处理的种子装入袋中置通风干燥处贮藏[12]。计算各失叶率标准株的种子产量。

2.3 种子质量检测分析

分别于2018年、2019年和2020年的3月，对采收的种子进行室内种子发芽试验，评价各失叶率种子的千粒重、净度和发芽率等质量参数[12]。2018年2月用各处理的种子于圃地培育苗木，观察各失叶率的种子在圃地发芽情况。

2.4 苗木质量分析

2018年3月起连续观察圃地各失叶率的苗木生长状况，于2018年10月测定各失叶率苗木的出苗率、苗高、地径等参数，综合评价各失叶率苗木的质量[13]。2019年2月用各失叶率的培育出苗木上山造林，观察并统计造林成活率。

2.5 数据的分析处理

运用Excel 2007对各试验数据进行分析处理；用SPSS 17.0软件分析显著性，检验不同失叶率对马尾松种子的产量与质量的差异性。分析总结影响马尾松种子产量与质量的最低失叶率。

3 结果与分析

3.1 马尾松种子产量评价

不同失叶率马尾松种子的产量见图1。马尾松失叶当年，失叶率在30%以内对马尾松单株种子产量无影响；失叶率达35%及以上时，马尾松单株种子产量开始大幅减少。经差异性分析，SY1、SY2、SY3、SY4、SY5处理间的种子产量差异不显著，且与CK(对照)间亦无显著差异，但与SY6～SY19处理间的种子产量差异极显著，CK与SY6～SY19处理间差异亦极显著。表明马尾松种子产量与其失叶率关系密切，马尾松当年失叶率超过35%时，其种子产量将受到影响。

马尾松失叶次年，母树长出新针叶。从图1可知，失叶率在30%以内对马尾松单株种子产量无影响；失叶率35%及以上时，马尾松单株种子产量呈下降趋势，但下降幅度有所收窄。差异性分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4、SY5处理间的种子产量差异不显著，且与CK间亦无显著差异，但与SY6～SY19处理间的种子产量差异极显著，CK与SY6～SY19处理间差异亦极显著。表明母树失叶率超过35%对次年的马尾松种子产量同样有影响。

马尾松失叶第3年，其针叶已完全恢复。从图1可知，失叶情况对各样树单株种子产量无影响。差异性分析结果表明，SY1～SY19处理间种子产量差异不显著，且与对照间差异也不显著。表明马尾松母树失叶第3年对种子产量影响不大。

图1 不同失叶率马尾松种子产量分析

3.2 马尾松种子质量综合评价

3.2.1 种子千粒重评价 不同失叶率马尾松种子千粒重分析见图2。母树失叶率0～25%内，种子千粒重不受影响；母树失叶率达30%及以上，种子千粒重开始呈下降态势。差异分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4间种子的千粒重差异不显著，且与CK间亦无显著差异，但与SY5～SY19间种子的千粒重差异极显著，CK与SY5～SY19间差异亦极显著。表明马尾松种子千粒重与母树失叶率关系密切，母树失叶率对当年种子千粒重影响较大，母树失叶率超过30%时，当年种子产量将受到影响。

母树失叶次年，马尾松种子千粒重从其失叶率为30%及以上时开始大幅下降。差异分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4间种子的千粒重差异不显著，且与CK(对照)间亦无显著差异，但与SY5～SY19间种子的千粒重差异极显著，CK与SY5～SY19间差异亦极显著。表明母树失叶率超过30%对次年种子的千粒重也有影响，与当年相比下降幅度收窄。

马尾松母树失叶第3年，差异性分析结果表明，SY1～SY19处理间种子千粒重无显著差异，且与对照间亦均无显著差异。研究结果表明，马尾松母树失叶第3年对种子千粒重无影响。

3.2.2 种子净度评价 马尾松种子净度测定分析结果见图3。失叶率在25%以内时，其种子净度相近，且与对照亦相近，均在96%以上，达到Ⅰ级种子的标准。差异性分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4处理间种子净度差异不显著，与对照的种子净度亦无显著差异。马尾松失叶率达30%及以上时，其种子净度开始大幅下降，并随着失叶率上升而下降，均在95%以下，达不到Ⅰ级种子的标准，SY5处理的种子净度达到Ⅱ级标准要求，SY6、SY7、SY8处理的种子净度则只达到Ⅲ级标准要求，其余各处理(SY9～SY19)的种子净度均为等外，不达标。差异性分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4处理与SY5～SY19处理间在种子净度上差异极显著，CK与SY5～SY19处理间在种子净度上差异亦极显著。表明马尾松种子的净度与失叶率相关，马尾松失叶率在0～25%时，对种子的净度影响不大；当马尾松失叶率超过30%时，种子净度呈大幅下降，失叶率增加则种子净度下降。

母树失叶次年，失叶率为30%及以上时，马尾松种子净度开始下降。差性分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4间种子的净度差异不显著，且与CK间亦无显著差异，但与SY5～SY19间种子的净度差异极显著，CK与SY5～SY19间差异亦极显著。表明母树失叶率超30%对次年的种子净度同样有影响。

马尾松母树失叶第3年，显著性分析结果表明，SY1～SY19处理间种子净度无显著差异，且与对照间亦均无显著差异。表明马尾松失叶对第3年的种子净度影响不大。

3.2.3 种子发芽率评价 马尾松种子发芽测定结果见图4。失叶率在25%以内，其种子发芽率为72.61%以上，达到Ⅰ级种子的标准。差异性分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4处理间种子发芽率差异不显著，与对照的种子发芽率亦无显著差异。马尾松失叶率达30%以上，种子发芽率开始随着失叶率上升而大幅下降，均低于62.69%，达不到Ⅰ级种子的标准，SY5处理的种子发芽率为62.69%，只达到Ⅱ级标准要求，SY6、SY7、SY8处理的种子发芽率分别为57.62%、52.16%、46.97%，只达到Ⅲ级标准要求，其余各处理(SY9～SY19)的种子发芽率没有达到相关标准要求，均为等外。显著性分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4处理与SY5～SY19处理间的发芽率有极显著差异，CK与SY5～SY19处理间的发芽率亦有极显著差异，SY5处理与SY6～SY19处理间的发芽率有极显著差异。表明马尾松种子的发芽率与失叶率关系密切，马尾松失叶率在0～25%时对种子的发芽率影响不明显，当马尾松失叶率超过30%时，种子发芽率将大幅下降，失叶率增加则种子发芽率下降。

母树失叶次年，失叶率在0～25%时对马尾松种子发芽率影响不大，失叶率在25%以上时，马尾松种子发芽率开始明显下降。差异性分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4间种子的发芽率差异不显著，且与CK(对照)间亦无显著差异，但与SY5～SY19间差异极显著，CK与SY5～SY19间差异亦极显著。表明母树失叶率在25%以上时对次年种子的发芽率有影响，影响幅度有所收窄。

失叶第3年显著性分析结果表明，马尾松母树失叶第3年，SY1～SY19处理间种子发芽率无显著差异，且与对照间亦均无显著差异。表明母树失叶对第3年的种子发芽率无影响。

图4 不同失叶率马尾松种子发芽率分析

3.3 苗木质量综合评价分析

3.3.1 出苗率评价分析 不同失叶率马尾松苗木质量分析见表1。从表1可知，当失叶率≥30%时，马尾松种子的出苗率开始大幅下降；失叶率为0～25%时，出苗率达71株·m-2以上。显著性分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4间出苗率差异不显著，且与对照间亦无显著差异，但与SY5～SY19间出苗率差异极显著，对照与SY5～SY19间差异亦极显著。表明马尾松失叶率与出苗率密切相关，马尾松失叶率在0～25%时对出苗率影响不大，当马尾松失叶率超过30%时出苗率将受到影响，随着失叶率的增加，出苗率将大幅下降。

3.3.2 苗木质量评价分析 由表1可知，失叶率在25%以内，其种子培育的马尾松苗木的苗高、地径分别为22 cm、0.34 cm以上，苗木根系长度、>5 cm长的Ⅰ级侧根数分别为13 cm、11根以上，苗木合格率均为91.7%以上。显著性分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4处理间苗木的苗高、地径、根系长度、Ⅰ级侧根数和苗木合格率均无显著差异，与对照间亦无显著差异。马尾松失叶率达30%以上时，其种子培育的马尾松苗木的苗高、地径、根系长度、Ⅰ级侧根数和合格率开始随着失叶率上升而大幅下降，低于Ⅰ级种子的标准，SY5处理的苗木质量只达到Ⅱ级苗标准要求，其余各处理(SY6～SY19)的苗木质量均不达标。显著性分析结果表明，SY1、SY2、SY3、SY4处理与SY5～SY19处理间的苗高、地径等苗木质量参数均有极显著差异，CK与SY5～SY19处理亦有极显著差异。表明马尾松的苗木质量参数与其失叶率密切相关，马尾松失叶率在0～25%时对苗木质量影响不明显；当马尾松失叶率超过30%时，其苗高、地径等苗木质量参数将大幅下降，失叶率增加其苗木质量下降。

3.3.3 苗木造林成活率评价分析 不同失叶率马尾松苗木造林的成活率分析结果见表1。从表1可知，失叶率为25%以内时，SY1、SY2、SY3、SY4处理的造林成活率分别为95.2%、93.7%、92.6%、90.2%；失叶率为30%以上，造林成活率开始大幅下降。显著性分析结果表明，SY1、SY2、SY3和SY4间的造林成活率差异不显著，且与对照间亦无显著差异，但与SY5～SY19存在极显著差异，对照与SY5～SY19间差异亦极显著。表明马尾松苗木造林成活率与其失叶率密切相关，马尾松失叶率在0～25%时，对造林成活率影响不明显；当马尾松失叶率超过25%时，造林成活率受到很大影响，随着失叶率的增加，造林成活率大幅下降。

表1 不同失叶率马尾松苗木质量分析

4 结论与讨论

苗木质量是影响造林质量的重要因素，种子质量的好坏又决定了苗木质量，马尾松母树的失叶率决定其种子的产量与质量。研究结果表明，马尾松母树失叶当年，失叶率为30%以上，种子的产量大幅减少；失叶量为25%以上，其种子的千粒重、净度和发芽率大幅下降，种子质量明显受影响。同时，马尾松母树的失叶率与其种子所培育的苗木质量密切相关，失叶率为25%以上，苗木的苗高、地径、根系长度、Ⅰ级侧根数及苗木合格率等质量参数大幅降低，苗木质量大幅下降，进而影响到造林质量；当马尾松母树失叶率超过25%时，当年种子培育的苗木造林成活率随着失叶率的增加而大幅下降。因此，种子园马尾松母树的失叶率决定当年种子质量的好坏，将影响苗木质量与造林质量。

马尾松母树失叶次年，种子的产量、千粒重、净度和发芽率随着失叶率上升而下降，与当年相比下降幅度收窄。表明母树失叶对次年种子的产量和千粒重、净度和发芽率等质量参数尚有显著影响，但影响程度有所下降。马尾松母树失叶第3年，不同失叶率对其种子的产量无显著影响，同时对其种子的千粒重、净度和发芽率等质量参数亦无显著影响，表明母树失叶对第3年的马尾松种子产量、质量影响不大。

植物的叶片是光合作用的重要器官，其功能是进行光合作用合成有机物，并有蒸腾作用，提供根系从外界吸收水和矿物质营养的动力。叶片是植物体中感受环境最大的器官，极易受到害虫等为害，叶片数量减少将使植物的光合作用减少，也就是合成有机物也相应减少，从而影响植物各项生理指标的正常生长。本研究结果表明，马尾松种子园母树的失叶率达25%以上，将对当年和次年种子质量与产量产生影响，进而影响苗木质量和造林成活率。因此，马尾松种子园食叶害虫的防治指标宜控制在失叶率25%以内，如果失叶率超过25%，将对种子质量与产量产生影响。因此，若马尾松种子园发生食叶害虫的危害，应根据食叶害虫的为害程度和防治指标，采用相适应的防治措施[14-17]，将母树的失叶率控制在25%以内，确保种子园的母树健康生长，保证种子园种子的质量，为马尾松造林提供良种壮苗，保障和巩固马尾松造林的质量与成果。