不同替代修复年限对飞机草种群和本土植物群落结构的影响

朱金方， 赵彩云， 李飞飞， 柳晓燕， 李俊生

中国环境科学研究院生态研究所， 北京 100012

飞机草〔Chromolaenaodorata(Linn.) R. M. King et H. Rob.〕被视为世界上100种危害最为严重的外来入侵物种之一，是一种恶性杂草[1]. 1934年，在我国云南南部首次发现飞机草，80年来迅速扩散和蔓延，目前已入侵到长江以南大部分地区[2]，于2003年被我国列入第一批外来入侵物种名单. 飞机草具有较强的繁殖扩散能力，化感作用强，能够迅速排挤本地种，占领本地物种的生境，形成大面积的单优群落，破坏当地生态系统结构和功能稳定性，造成生态系统极度退化[3].

在西南喀斯特地区，飞机草入侵严重破坏了该地区的植被群落结构，土壤结构恶化，导致生态系统土壤涵养水源能力降低，对降雨冲刷的缓冲能力减弱，水土流失问题加剧，使生态环境进一步恶化[4]. 国内外在飞机草的防控方面已经开展了大量工作，并且取得较为成熟的防控方法，主要包括物理防控、化学防控[5]、生物防控[6]和综合防控[7]. 然而，物理、化学和生物防控技术仅直接作用于外来入侵物种本身，无法实现对生态系统的修复，因此往往导致外来入侵物种的二次入侵或被另一种外来入侵物种所取代. 因此，最有效的防控方式是提高生态系统对外来物种入侵的抵抗力. 植被替代防控作为一种生态修复方法，是目前外来入侵植物防控主要采用的防控技术[5,8]. 替代防控是指利用植物的种间竞争关系，用一种或多种植物的生长优势来抑制入侵种的生长和扩散，从而实现对外来入侵物种的完全控制或减轻其危害的目的[9]. 替代防控的作用机理包括两种：一种是种间竞争，即选择具有强大竞争优势或对外来入侵物种具有特殊化感作用的物种替代外来入侵物种，抑制外来入侵物种的生长[10-13]；另一种是群落演替，选择高生态空间位置的本地物种替代低生态空间位置的外来入侵物种，削弱外来入侵植物的种群优势，抑制植物的生长势，为本地植物提供相对宽裕的生态空间，促进生态系统的正向演替，增强生态系统对外来入侵物种的抵抗力[14-15]. 冯建祥等[14]在福建漳江口利用红树植物秋茄(Kandeliaobovata)对互花米草(Spartinaalterniflora)开展替代防控研究，结果表明秋茄能有效抑制互花米草的生长，这主要是利用秋茄具有更高的生态位，削弱了互花米草的生态位优势. 目前，植被替代修复有关的研究主要关注对外来入侵物种的控制效果，而对入侵受损生态系统修复效果的研究较少[5,15].

该研究以外来入侵物种飞机草入侵受损生态系统为研究对象，采用“空间代替时间”的方法，选择不同植物替代修复年限的飞机草入侵生境，比较分析不同替代修复年限飞机草种群特征和生态系统群落结构的动态变化，研究替代修复对飞机草治理效果和对本土植被群落结构的修复效应，以期为我国外来入侵物种防控和退化生境的修复提供重要的技术支撑.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区平果县果化镇(见图1)，毗邻右江河谷，地理位置为107°22′51″E～107°23′48″E、23°22′51″N～23°23′41″N，属典型的喀斯特地貌. 研究区属亚热带季风气候，热量丰富，降水量多，但干、湿季十分明显. 据多年气象数据统计，该地区年均气温为19 ℃，极端最低温为-1.3 ℃，极端最高温为38.8 ℃，10 ℃以上的年积温为 7 465.6 ℃；年均降雨量为 1 369.9 mm，季节分配差异大，其中5—8月的降雨量占全年降雨量的70%左右，而9月—翌年4月的降雨量仅占30%，春季干旱严重，是广西壮族自治区干旱灾害发生频率较高的地区之一[15-16]. 研究区地层岩性主要为石灰岩和硅质灰岩，土壤主要为棕色石灰土，土层浅薄(20～30 cm)，主要为石隙土和石窝土，在陡坡和荒地的土壤覆盖度在30%以下[4].

图1 研究区样地分布

飞机草在2000年前后入侵该地区，主要入侵生境为山坡荒地和撂荒地，分布盖度在80%左右. 替代防控主要选择生长速度快且对飞机草化感抑制作用强的本土优势灌木和乔木作为替代植物，主要包括茶条木(Delavatoxocarpa)、黄荆条(Vitexnegumdo)、苏木(Caesalpiniasappan)、狗骨木(Cornuswilsoniana)等，按密度2 m (株距)×2.5 m(行距)或根据土壤分布情况混合定植替代植物，各替代植物定植数量基本相同. 在种植后的前2年采用人工割除杂草的方式对替代植物幼苗进行抚育，2年后自然生长. 研究区植被类型主要为次生灌草丛、次生林地. 乔木主要包括茶条木、任豆(Zeniainsignis)、潺槁木姜子(Litseaglutinosa)、苏木、南酸枣(Choerospondiasaxillaris)等；灌木主要包括黄荆条、雀梅藤(Sageretiathea)、穿破石(Cudraniacochinchinensis)、红背山麻杆(Alchorneatrewioides)、灰毛浆果楝(Cipade-ssacinerescens)等；草本主要包括飞机草、蔓生莠竹(Microstegiumgratum)、类芦(Ney-raudiareynaudiana)等.

1.2 样方调查

根据修复起始年份的不同，将修复时间分为3个阶段，分别为修复3 a、修复5 a、修复10 a，以“空间代替时间”的方法，在2017年7月16—21日对不同修复年限的植被群落进行样方调查. 每个阶段设置3个10 m×10 m的乔木样方，每个乔木样方内设置3个4 m×4 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方. 以未修复的飞机草入侵样地作为对照(CK)，各阶段修复前与CK样地群落结构相似，飞机草盖度均在80%左右. 调查记录飞机草的高度、密度、盖度和基径等指标，同时记录草本、灌木和乔木的物种种类、密度、盖度等. 调查记录后，收割样方内飞机草地上部分，装袋编号并带回实验室烘干称量，获得飞机草地上生物量数据.

1.3 多样性计算

通过计算物种的Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(Jsw)、物种丰富度指数(D)来研究不同修复年限群落物种多样性的变化[17]，计算公式：

(1)

Pi=NiN

(2)

Jsw=HlnS

(3)

D=(S-1)lnN

(4)

式中,S为样方内物种数，Pi为样方内第i个物种个体数占所有物种个体总数的比例，N为样方内所有物种的个体总数，Ni为样方中第i个物种的个体数.

1.4 数据分析

利用Excel 2007软件对数据进行整理，采用SPSS 17.0软件对飞机草盖度、密度、生物量、基径和本土植物不同冠层的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、物种丰富度指数及盖度等指标进行单因素方差分析和相关性分析，采用LSD多重比较检验不同植被修复年限的飞机草种群特征、群落结构之间的差异显著性(P<0.05)；利用Origin 8.5软件进行作图.

2 结果与分析

2.1 飞机草种群特征分析

由图2可见：随着植被修复年限的增加，飞机草盖度呈显著降低趋势(F=409.4，P<0.01). 在CK样地中，飞机草盖度最大，达86.67%；修复3 a后，飞机草盖度降至15.67%，相对CK降低了81.92%，降低水平显著(P<0.05)；修复5、10 a后飞机草盖度分别降至4.67%、2.33%，与CK相比分别降低了94.6%、97.3%，且两个修复年限之间的飞机草盖度无显著差异(P>0.05). 结果表明，修复5 a后，飞机草从盖度上对本地物种的影响基本上可以消除，达到了防治的目的.

随着替代修复年限的增加，飞机草密度呈显著降低趋势(F=1 674.96，P<0.01). 由图2可见：在CK样地中，飞机草平均密度达 76.00株m2，修复3 a后，飞机草密度降至17.33株m2，相比CK降低了77.19%，降低水平显著(P<0.05)；修复5和10 a后，飞机草密度分别降至6.67、2.67株m2，与CK相比分别降低了91.2%、96.5%，均显著低于CK (P<0.05). 飞机草生物量(F=103.60，P<0.01)和基径(F=41.75，P<0.01)均随修复年限的增加呈显著降低趋势. 在CK样地中，飞机草生物量最大，为1.71 kgm2；修复3、5、10 a后，飞机草生物量相比CK分别降低了88.2%、96.3%、98.6%，均显著低于CK (P<0.05)，但各修复年限之间无显著差异(P>0.05). 飞机草基径在CK样地中最大，平均值为7.00 mm；在修复3、5 a后，飞机草基径分别降至3.67、2.33 mm，相比CK分别降低了47.62%、66.67%，降低水平均显著(P<0.05)；在修复10 a后，飞机草基径降至1.00 mm，相比CK降低了85.7%.

注： 不同小写字母表示不同修复年限之间在P=0.05水平上差异显著， 下同.

2.2 物种丰富度指数分析

随着修复年限的增加，草本层物种丰富度指数呈先增后降再增的趋势. 由图3可见：修复3 a后，草本层物种丰富度指数增至4.13，与CK (3.08)相比显著增加(P<0.05)；在修复5 a后，草本物种丰富度指数出现显著降低，且与CK相比无显著性差异(P>0.05)；修复10 a后，草本层物种丰富度指数显著升高，与CK相比增加显著(P<0.05). 灌木层物种丰富度指数随修复年限的增加呈显著增加趋势(F=1 303.73，P<0.01)，修复前全部为草本植物，修复3 a后，由于人工替代种植，灌木丰富度显著增加；修复5 a后，灌木物种丰富度指数相比修复3 a年后增加了0.38，增加水平显著(P<0.05)；修复10 a后，灌木物种丰富度指数增至3.11，显著高于修复3和5 a(P<0.05)，是修复5 a后的1.87倍. 乔木主要在修复10 a后出现，其物种丰富度指数为0.96.

图3 不同修复年限植物物种丰富度指数

2.3 Shannon-Wiener多样性指数分析

由图4可见：随着修复年限的变化，不同植被层Shannon-Wiener多样性指数变化趋势不同. 在草本层，随着修复年限的增加，Shannon-Wiener多样性指数变化显著(F=13.9,P<0.01)，修复3 a后，Shannon-Wiener多样性指数与CK相比显著增加(P<0.05)；修复5 a后，Shannon-Wiener多样性指数为1.89，相比修复3 a后显著降低(P<0.05)，但与CK之间无显著差异(P>0.05)；修复10 a后，Shannon-Wiener多样性指数相比修复5 a后显著增加(P<0.05)，且显著高于CK (P<0.05). 在灌木层，经过替代修复后，Shannon-Wiener多样性指数呈逐渐升高趋势，修复3 a后，Shannon-Wiener多样性指数显著增加(P<0.05)；修复5 a后，Shannon-Wiener多样性指数虽有所升高，但相比修复3 a后无显著差异(P>0.05)；修复10 a后，Shannon-Wiener多样性指数达2.23，相比修复3和5 a的群落灌木层的Shannon-Wiener多样性指数显著升高(P<0.05). 乔木层在修复10 a后逐渐出现，其Shannon-Wiener多样性指数增至0.84.

图4 不同修复年限物种的Shannon-Wiener多样性指数的变化

2.4 Pielou均匀度指数分析

由图5可见：随着修复时间的增加，不同植被层物种的Pielou均匀度指数均呈增加趋势. 在草本层，CK的Pielou均匀度指数为0.60；在修复3 a后，Pielou均匀度指数升至0.71，相比CK增加显著(P<0.05)；修复5 a后，Pielou均匀度指数较修复3 a后有所降低，但两个修复年限之间无显著差异(P>0.05)；修复10 a后，Pielou均匀度指数升至0.78，达最大值，显著高于CK和修复5 a后的Pielou均匀度指数(P<0.05).

图5 不同修复年限物种Pielou均匀度指数的变化

2.5 植被层盖度分析

由图6可见：随着修复年限增加，不同植被层盖度呈不同的变化规律. 在草本层，植物盖度随修复年限的增加呈先升后降的趋势，在修复前本地草本植物盖度为17.7%;修复3 a后草本植物盖度达到63.3%，与CK相比显著增加(P<0.05);在修复5和10 a后草本层植物盖度较修复3 a后显著降低(P<0.05)，且与CK相比无显著差异(P>0.05). 灌木盖度则随修复年限的增加显著升高(F=115.49，P<0.01)，修复3、5、10 a后，灌木的盖度分别达48.3%、67.0%、87.6%. 修复10 a后，乔木的盖度达55.0%.

图6 不同修复年限植被盖度的变化

2.6 飞机草种群特征与本土群落结构之间的相关性分析

飞机草入侵与本土植物群落结构密切相关，本土植物群落结构越复杂对飞机草入侵抵抗力越强. 由表1可见：草本层物种的Pielou均匀度指数与飞机草种群特征各指标均呈极显著负相关(P<0.01)，Shannon-Wiener多样性指数与飞机草种群特征各指标均呈显著负相关(P<0.05)，这表明草本植物分布均匀度和物种多样性越高，对飞机草的入侵抵抗力越强；而草本植物的物种丰富度指数和盖度与飞机草的种群特征各指标无显著相关性(P>0.05). 灌木的Shannon-Wiener多样性指数、丰富度指数、Pielou均匀度指数和盖度均与飞机草种群特征各指标之间呈极显著负相关(P<0.01). 乔木对飞机草种群的影响相对灌木对飞机草的影响较小，乔木层各指标与飞机草的基径呈显著负相关(P<0.05)，而与飞机草的盖度、密度和生物量均呈负相关，但并不显著(P>0.05).

表1 飞机草种群特征与本土群落结构相关性分析结果

3 讨论

飞机草入侵后快速生长和繁殖，具有大量分支和叶片，荫蔽本地物种生存空间，同时通过化感作用抑制本地植物的生长，从而排挤本地物种，降低本地物种的多样性[18]. 外来入侵物种的入侵成功率与本地植物群落结构的物种丰富度密切相关，一般情况下群落的物种丰富度越高，对外来入侵物种的入侵抵抗力越强[19-20]. 这可能是因为物种丰富度越高对环境中资源利用率越高，能够被外来入侵物种所利用的资源相对减少[20-21]；同时，物种丰富度高的群落有高竞争优势物种的几率更大[22]. 该研究显示，随着修复时间的延长，本地草本、灌木和乔木的物种丰富度指数整体呈升高趋势，而飞机草入侵程度则显著降低，这与ZHENG等[23]研究结果一致，其结果表明群落的物种丰富度越高，飞机草的入侵成功率越低. 此外，飞机草作为一种喜阳不耐阴的外来入侵杂草，当光照强度减弱后，其光合速率会大幅降低，飞机草生长受到抑制[3]. 张瑞海等[24]对黄顶菊进行了替代控制研究，选择将向日葵与黄顶菊进行混种，结果表明植株高大的向日葵对黄顶菊形成了遮阴，与黄顶菊争夺光照资源，确定了竞争优势，最终抑制了黄顶菊的生长. 该研究中，通过选择多种生长速度快且植株个体高大的本地物种替代控制飞机草，随着替代时间的延长，灌木层和乔木层植被盖度显著增加，较大程度遮挡飞机草生长所需的阳光，从而抑制飞机草的生长，研究结果显示在修复10 a后，飞机草的密度、盖度、基径、生物量等指标相比对照样地的飞机草种群均降至极低的水平，飞机草生长明显得到抑制. 通过相关性分析结果发现，草本层和乔木层对飞机草种群的影响较小，灌木层对飞机草种群的抑制作用极为显著，这主要是因为黄荆条、茶条木等替代灌木植物的快速生长遮蔽飞机草生长所需的阳光，影响飞机草的光合作用过程，从而有效的控制飞机草的入侵，较大程度上降低了飞机草对本地群落的危害.

群落结构的稳定性与群落入侵抵抗力关系密切，生态系统群落越稳定，对外来物种入侵的抵抗力越高，越不容易受外来入侵物种的影响[25-26]. 当生态系统遭受外界强烈干扰后，导致本地群落中的物种消失，在群落中产生空余生态位，群落的可入侵性提高，使得外来入侵物种的入侵成功率增加[27]. 在广西壮族自治区喀斯特地区，大量林地或灌丛被人为开垦后被丢荒，在缺少本地物种竞争的条件下，飞机草快速定植并形成单优群落[28]. 该研究通过植物替代技术对飞机草入侵生境进行修复，在不同修复年限群落结构表现一定的差异性. 在修复初期，群落组成表现出明显的草本层和灌木层，草本层Shannon-Wiener多样指数、物种丰富度指数、Pielou均匀度指数、盖度等均高于其他植被层，这一特征与演替初期的特征一致[29]. 该研究结果发现，在修复5 a后，草本层Shannon-Wiener多样指数、物种丰富度指数、Pielou均匀度指数、盖度等均呈下降趋势，这主要是随着群落的演替，灌木层物种多样性和盖度的增加遮挡了草本层植物生长所需要的阳光，限制了下层草本植物的生长[30]. 修复10 a后，草本层Shannon-Wiener多样指数、物种丰富度指数、Pielou均匀度指数等均显著高于CK，其盖度虽降低至最低水平，但与CK相比无明显差异，这表明草本层群落结构得到一定改善，且多以耐阴的草本植物为主；同时，乔木层开始出现，群落垂直分层结构更加明显，表现为草灌乔立体结构，群落结构由简单向复杂方向发展[30-31]. 综上，经过植物替代修复，飞机草入侵生境的植物群落表现出明显的正向演替趋势，群落物种多样性越来越高，群落稳定性越来越好，使得本地植物群落对外来入侵植物的入侵抵抗力明显增强[26].

在植物替代修复过程中，研究植物群落结构的修复效果应根据修复目标，并遵循科学性、合理性和可操作性的原则选择研究指标. 喀斯特地区地形复杂多样，植物群落结构具有明显的生境异质性，该研究在植物替代修复对飞机草入侵生境植物群落结构影响的研究中，仅从表观上研究植物群落结构的变化，缺少全面性，因此将来研究中应予以补充完善，如增加不同替代修复年限土壤种子库和结实量等指标的调查，以提升对修复结果评价的全面性和准确性.

4 结论

a) 随着替代修复年限的增加，飞机草种群的密度、盖度、基径、生物量等指标均呈显著降低趋势；修复10 a后，飞机草的盖度、密度、生物量、基径相比CK(对照)分别降低了97.3%、96.5%、98.6%、85.7%，飞机草入侵得到有效治理.

b) 在植被替代修复过程中，飞机草入侵生境的本土植物群落结构得到明显改善，草本层Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和物种丰富度指数等指标均呈上升趋势，但草本层盖度在修复3 a后显著升高随后又显著降低，灌木层和乔木层Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、物种丰富度指数和盖度均呈显著增加趋势，本土植物群落实现正向演替.